遺伝学の歴史年表

遺伝学の歴史は、 1850年代の初期の研究から、 1940年代に始まったDNA時代、そして1970年代に始まったゲノム時代へと続く出来事の年表で表すことができる。

• 1856年～1863年：メンデルはエンドウ豆を用いた実験に基づき、世代間の形質の遺伝について研究した。彼は、両親から世代間で受け継がれるある種の具体的な本質が存在すると推論した。メンデルは、優性、独立の法則、分離の法則という遺伝の基本原理を確立した。
• 1866年：オーストリアのアウグスティヌス修道士グレゴール・メンデルの論文「植物交雑実験」が発表される。
• 1869年：フリードリヒ・ミーシャーは、白血球の核の中に、今日私たちがDNAと呼ぶ弱酸を発見した。1871年、彼は細胞核を分離し、核細胞を包帯から分離し、ペプシン（タンパク質を分解する酵素）で処理した。そこから彼は「ヌクレイン」と名付けた酸性物質を回収した。^{[ 1 ]}
• 1880～1890年：ヴァルター・フレミング、エドゥアルト・シュトラスブルガー、エドゥアルト・ヴァン・ベネデンが細胞分裂中の染色体分布を解明した。
• 1889年：リチャード・アルトマンはタンパク質を含まないDNAを精製した。しかし、その核酸は彼が想定していたほど純粋ではなかった。後に、多量のタンパク質が含まれていることが判明した。
• 1889年：ヒューゴ・ド・フリースは「生物における特定の形質の遺伝は粒子で起こる」と提唱し、そのような粒子を「（汎）遺伝子」と名付けた。^{[ 2 ]}
• 1900年：メンデルの法則が3人の植物学者、フーゴー・ド・フリース、カール・コレンス、エーリッヒ・フォン・チェルマク＝ザイゼネッグによってそれぞれ独立に「再発見」され発表され、メンデル革命が始まった。
• 1902年：アーチボルド・ガロッドは先天性代謝異常を発見した。エピスタシスの説明は、間接的ではあるが、ガロッドの研究の重要な成果である。ガロッドは、ゲンチジン酸の存在により尿がすぐに黒くなる疾患であるアルカプトン尿症を研究していたとき、両親が近親関係にある集団でこの疾患が蔓延していることに気づいた。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}
• 1903年：ウォルター・サットンとテオドール・ボヴェリは、メンデルの法則に従って分離する染色体が遺伝単位であるという仮説をそれぞれ独立して提唱した。^{[ 6 ]}染色体説を参照。ボヴェリはウニを研究していた際に、ウニの胚発生が適切に行われるためには、すべての染色体が存在しなければならないことを発見した。サットンはバッタの研究で、染色体は母方と父方の染色体の対になって存在し、減数分裂中に分離することを示した。^{[ 7 ]}彼はこれが「メンデルの遺伝法則の物理的基礎」である可能性があると結論付けた。^{[ 8 ]}
• 1905年：ウィリアム・ベイツソンはアダム・セジウィックへの手紙^{[ 9 ]}と1906年の会議^{[ 10 ]で「遺伝学」という用語を作り出した。}
• 1908年：GHハーディとヴィルヘルム・ワインバーグは、集団の遺伝子プールにおける対立遺伝子の頻度を、特定の条件下では一定であり、特定の撹乱要因が導入されない限り世代から世代へと平衡状態にあると記述するハーディ・ワインバーグ平衡モデルを提唱した。
• 1909年：ヴィルヘルム・ヨハンセンは遺伝子という用語を導入した。^{[ 11 ]}彼はまた、遺伝子型と表現型という用語も考案した。^{[ 12 ]}
• 1910年：トーマス・ハント・モーガンは、ショウジョウバエの研究を通して性染色体連鎖形質の性質を解明し、遺伝子が染色体上に存在することを示した。彼は、メンデルの分離と独立の法則に基づいて、白眼変異体が性染色体連鎖形質であることを突き止めた。^{[ 13 ]}
• 1911年：モーガンの協力者の一人であるアルフレッド・スターテバントは、交差の頻度に基づいた連鎖地図作成法を発明した。^{[ 14 ]}
• 1913年：アルフレッド・スターテバントが最初の遺伝子地図を作成し^{[ 15 ]}、染色体には直線状に配置された遺伝子が含まれていることを示した。
• 1918年：ロナルド・フィッシャーが「メンデル遺伝の仮定に基づく親族間の相関」を発表。遺伝学と進化生物学の現代的な統合が始まる。集団遺伝学を参照。
• 1920年：ルイセンコ主義が始まった。ルイセンコ主義の間、遺伝因子は核だけでなく細胞質にも存在すると主張されたが、彼らはそれを生きた原形質と呼んだ。^{[ 16 ]}
• 1923年：フレデリック・グリフィスは細菌の形質転換を研究し、DNAが病原性に関与する遺伝子を運んでいることを発見した。^{[ 17 ]}

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  1928年：フレデリック・グリフィスは、死んだ細菌の遺伝物質を生きている細菌に取り込むことができることを発見した。
• 1930年代～1950年代：ヨアヒム・ヘマーリングはアセタブリアを用いた実験を行い、核と細胞質物質（後にそれぞれDNAとmRNAであることが判明）が細胞形態形成と発生にどのように寄与しているかを区別し始めた。^{[ 18 ] [ 19 ]}
• 1931年：組換えの原因として交叉が特定される。この交叉の最初の細胞学的証明は、バーバラ・マクリントックとハリエット・クレイトンによって行われた。
• 1933年：ジャン・ブラシェは、未受精ウニの卵を研究中に、 DNAは細胞核に存在し、RNAは細胞質にのみ存在することを示唆した。当時、「酵母核酸」（RNA）は植物にのみ存在し、「胸腺核酸」（DNA）は動物にのみ存在すると考えられていた。後者は四量体であり、細胞内pHを緩衝する機能を持つと考えられていた。^{[ 20 ] [ 21 ]}
• 1933年：トーマス・モーガンは連鎖地図作成の功績によりノーベル賞を受賞した。彼の研究は、遺伝における染色体の役割を解明した。モーガンは賞金を、主要な共同研究者であるカルビン・ブリッジズとアルフレッド・スターテバントと分け合った。
• 1941年：エドワード・ローリー・テイタムとジョージ・ウェルズ・ビードルは、遺伝子がタンパク質をコードすることを示した。^{[ 22 ]}遺伝学の元の中心教義を参照。
• 1943年：ルリア・デルブリュック実験：この実験は、バクテリオファージに対する耐性を付与する遺伝子変異は、選択に対する反応ではなく、選択がない状態で発生することを示した。^{[ 23 ]}

• 1944年：エイブリー・マクラウド・マッカーティ実験により、DNAが遺伝物質（当時は形質転換原理と呼ばれていた）として単離された。^{[ 24 ]}
• 1947年：サルバドール・ルリアは放射線照射されたファージの再活性化を発見し^{[ 25 ] 、バクテリオファージ[ 26 ]}やヒトを含む他の生物におけるDNA修復プロセスのさらなる研究を数多く刺激した。
• 1948年：バーバラ・マクリントックがトウモロコシでトランスポゾンを発見。
• 1950年：エルヴィン・シャルガフは窒素塩基のペアリング方法を解明した。シャルガフと彼のチームは複数の生物のDNAを研究し、3つのこと（シャルガフの法則としても知られている）を発見した。第一に、ピリミジン（グアニンとアデニン）の濃度は常に同じ量である。第二に、プリン（シトシンとチミン）の濃度も常に同じである。最後に、シャルガフと彼のチームはピリミジンとプリンの比率が互いに対応していることを発見した。^{[ 27 ] [ 28 ]}

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  1952年：ハーシー・チェイス実験により、ファージ（そして暗黙のうちに他のすべての生物）の遺伝情報はDNAであることが証明された。 ^{[ 29 ]}
• 1952年： 1952年5月、ロザリンド・フランクリンの指導を受けた学生レイモンド・ゴスリングがDNAのX線回折画像を撮影した。^{[ 30 ]}
• 1953年：DNAの構造がジェームズ・ワトソン、フランシス・クリック、モーリス・ウィルキンスによって二重らせんであることが解明された。^{[ 31 ]}
• 1955年：アレクサンダー・R・トッドは窒素塩基の化学構造を解明した。トッドはまた、アデノシン三リン酸（ATP）とフラビンアデニンジヌクレオチド（FAD）の合成にも成功した。彼はヌクレオチドとヌクレオチド補酵素の科学的知識への貢献により、1957年にノーベル化学賞を受賞した。 ^{[ 32 ]}
• 1955年：ジョー・ヒン・ティオは、アルバート・レバンの研究室で働いていた際に、ヒトの染色体の数が46であることを突き止めた。ティオは、ヒト胎児の肺組織を研究することで、染色体をガラススライド上に分離する確立された技術を改良しようとしていたところ、染色体が48ではなく46であることを発見した。これは細胞遺伝学の世界に革命をもたらした。^{[ 33 ]}
• 1957年：アーサー・コーンバーグとセベロ・オチョアは、DNAが複製される方法を発見した後、試験管内でDNAを合成した。DNAポリメラーゼ1は、試験管内でのDNA合成に必要な条件を確立した。コーンバーグとオチョアはこの業績により1959年にノーベル賞を受賞した。^{[ 34 ] [ 35 ] [ 36 ]}
• 1957/1958:ロバート・W・ホーリー、マーシャル・ニーレンバーグ、ハー・ゴビンド・コラナはtRNA分子のヌクレオチド配列を提唱した。フランシス・クリックは何らかのアダプター分子の必要性を提唱しており、ホーリー、ニーレンバーグ、コラナによってすぐにそれが特定された。これらの科学者はメッセンジャーRNAのヌクレオチド配列とポリペプチド配列の関連性を説明するのに役立った。実験では、彼らは酵母細胞からtRNAを精製し、 1968年にノーベル賞を受賞した。^{[ 37 ]}

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  1958年：メセルソン・スタール実験により、DNAは半保存的に複製されることが実証された。^{[ 38 ]}
• 1960年：ヤコブと共同研究者らは、オペロン、すなわち、その発現がオペレーターによって調整される遺伝子群を発見した。^{[ 39 ] [ 40 ]}
• 1961年：フランシス・クリックとシドニー・ブレナーはフレームシフト変異を発見した。実験では、T4バクテリオファージ遺伝子（rIIB）のプロフラビン誘発変異が分離された。プロフラビンはDNA塩基間に挿入されることで変異を引き起こし、通常は1塩基対の挿入または欠失をもたらす。変異体は機能的なrIIBタンパク質を生成できなかった。^{[ 41 ]}これらの変異は、rIIB遺伝子のDNAの3つの連続する塩基が、コードされたタンパク質の各アミノ酸を順次指定することを実証するために使用された。したがって、遺伝暗号はトリプレットコードであり、各トリプレット（コドンと呼ばれる）が特定のアミノ酸を指定する。
• 1961年：シドニー・ブレナー、フランソワ・ジェイコブ、マシュー・メセルソンがメッセンジャーRNAの機能を特定した。^{[ 42 ]}
• 1964年：ハワード・テミンはRNAウイルスを用いて、DNAからRNAへの転写の方向を逆転させることができることを示した。
• 1964年：ルイセンコ主義の終焉。
• 1966年：マーシャル・W・ニーレンバーグ、フィリップ・レーダー、ハー・ゴビンド・コラナは、 RNAホモポリマーとヘテロポリマーの実験を用いて遺伝暗号を解読し、酵母細胞内でどのRNAトリプレットがどのアミノ酸に翻訳されるかを解明した。^{[ 43 ]}
• 1969年：放射性DNAと細胞学的標本のDNAとの分子ハイブリダイゼーション（Pardue, MLおよびGall, JGによる）
• 1970年：ハミルトン・O・スミスとダニエル・ネイサンズがインフルエンザ菌の研究で制限酵素を発見し、科学者はDNAを切断したり貼り付けたりできるようになった。^{[ 44 ]}
• 1972年：UCSFとスタンフォード大学のスタンリー・ノーマン・コーエンとハーバート・ボイヤーは、制限エンドヌクレアーゼを用いてDNAを切断し、DNAリガーゼを用いて「粘着末端」を細菌プラスミドに再結合させることで形成できる組換えDNAを構築した。^{[ 45 ]}

• 1972年：ウォルター・フィアーズとそのチームは、バクテリオファージMS2のコートタンパク質の遺伝子の配列を初めて決定した。^{[ 46 ]}
• 1976年：ウォルター・フィアーズとそのチームがバクテリオファージMS2-RNAの完全なヌクレオチド配列を決定した。^{[ 47 ]}
• 1976年：酵母遺伝子が初めて大腸菌で発現された。 ^{[ 48 ]}
• 1977年：フレッド・サンガー、ウォルター・ギルバート、アラン・マクサムがそれぞれ独立して初めてDNAの配列を決定した。サンガーの研究室はバクテリオファージΦ-X174の全ゲノムの配列を決定した。^{[ 49 ] [ 50 ] [ 51 ]}
• 1970年代後半、核酸の非同位体標識法が開発された。その後、免疫細胞化学および免疫蛍光法を用いたレポーター分子の検出技術が改良され、蛍光顕微鏡および画像解析の進歩と相まって、この技術はより安全で、より迅速で、より信頼性の高いものとなった。
• 1980年：ポール・バーグ、ウォルター・ギルバート、フレデリック・サンガーは、DNAの構造をマッピングする方法を開発した。1972年、ポール・バーグのスタンフォード大学の研究室で組換えDNA分子が作られた。バーグは、小さな環状DNA分子に挿入されたファージラムダ遺伝子を含む組換えDNA分子を構築した功績により、1980年のノーベル化学賞を受賞した。 ^{[ 52 ]}
• 1980年：スタンリー・ノーマン・コーエンとハーバート・ボイヤーは、プラスミドをクローニングし、細菌内で外来遺伝子を発現させて「単細胞生物にとって異質なタンパク質」を生成することに成功したことを証明し、遺伝子クローニングに関する米国初の特許を取得した。この2人の科学者は、HGH、エリスロポエチン、インスリンなどのタンパク質を複製することができた。この特許により、スタンフォード大学は約3億ドルのライセンス料を得た。^{[ 53 ]}
• 1982年：米国食品医薬品局（FDA）は、1978年にジェネンテック社が組換えDNA法を用いて生合成した最初の遺伝子組み換えヒトインスリンの発売を承認した。^{[ 54 ]}承認後、クローニングプロセスによりヒューマリンの大量生産が実現した（イーライリリー社によるライセンス供与）。
• 1983年：キャリー・バンクス・マリスがDNAの容易な増幅を可能にするポリメラーゼ連鎖反応を発明した。 ^{[ 55 ]}
• 1983年：バーバラ・マクリントックは、可動遺伝因子の発見によりノーベル生理学・医学賞を受賞しました。マクリントックはトウモロコシにおけるトランスポゾンを介した突然変異と染色体切断を研究し、1948年に転移因子またはトランスポゾンに関する最初の報告を発表しました。彼女は、トウモロコシでトランスポゾンが広く観察されることを発見しましたが、彼女の考えは、同じ現象が細菌やショウジョウバエでも発見された1960年代と1970年代まで広く注目されませんでした。^{[ 56 ]}

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  1985年：アレック・ジェフリーズがDNAフィンガープリンティング法を発表した。ジェフリーズは、病気を引き起こす遺伝子を理解するために、DNAの変異と遺伝子ファミリーの進化を研究していた。^{[ 57 ]}化学プローブを使用して一度に多くのミニサテライトを分離するプロセスを開発しようとして、ジェフリーズはDNAのX線フィルムを検査し、ミニサテライト領域が人によって大きく異なることに気づいた。DNAフィンガープリンティング技術では、DNAサンプルを特定のヌクレアーゼまたは制限エンドヌクレアーゼで処理して消化し、断片を電気泳動で分離して、ゲルの各個人のバンドパターンに固有のテンプレートを作成する。^{[ 58 ]}
• 1986年：ジェレミー・ネイサンズは、網膜の複雑さを研究していたデビッド・ホグネス、ダグラス・ヴォルラス、ロン・デイビスと共同研究を行い、色覚と色盲の遺伝子を発見した。 ^{[ 59 ]}
• 1987年：石野吉純が、後にCRISPRと呼ばれることになるDNA配列の一部を発見し、記述する。
• 1989年、トーマス・チェフはRNAが化学反応を触媒できることを発見し^{[ 60 ]} 、これは分子遺伝学における最も重要なブレークスルーの1つとなった。なぜなら、十分に理解されていなかったDNAセグメントの真の機能を解明したからである。
• 1989年：CFTRタンパク質をコードするヒト遺伝子がフランシス・コリンズとラップチー・ツイによって配列決定された。この遺伝子の欠陥は嚢胞性線維症を引き起こす。^{[ 61 ]}
• 1992年：アメリカとイギリスの科学者が、嚢胞性線維症や血友病などの遺伝子異常を体外で検査する技術（羊水穿刺）を発表した。
• 1993年：フィリップ・アレン・シャープとリチャード・ロバーツは、 DNA中の遺伝子がイントロンとエクソンから構成されていることを発見し、ノーベル賞を受賞した。彼らの発見によれば、 RNA鎖（ DNA転写産物）上のすべてのヌクレオチドが翻訳過程で使用されるわけではない。RNA鎖の介在配列はまずスプライシングされ、スプライシング後に残ったRNAセグメントのみがポリペプチドに翻訳される。^{[ 62 ]}
• 1994年：最初の乳がん遺伝子が発見される。BRCA1は1990年にカリフォルニア大学バークレー校のキング研究所の研究者によって発見されたが、初めてクローン化されたのは1994年だった。乳がんの発症における2番目の重要な遺伝子であるBRCA2は、1994年後半にマイケル・ストラットン教授とリチャード・ウースター博士によって発見された。
• 1995年：細菌Haemophilus influenzaeのゲノムは、配列決定された最初の自由生活生物のゲノムである。^{[ 63 ]}
• 1996年：酵母の一種であるサッカロミセス・セレビシエのゲノム配列が、真核生物として初めて公開された。
• 1996年：アレクサンダー・リッチは、一時的な状態にあるDNAの一種であるZ-DNAを発見した。Z -DNAは、場合によってはDNA転写と関連している。^{[ 64 ]} Z-DNA型は、高塩濃度のシトシンとグアニンが豊富なDNA領域で発生しやすい。^{[ 65 ]}
• 1997年：羊のドリーは、スコットランドのロスリン研究所のイアン・ウィルムットとその同僚によってクローン化された。^{[ 66 ]}
• 1998年：多細胞真核生物である線虫（Caenorhabditis elegans ）の最初のゲノム配列が公開される。
• 2000年：ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster ）の全ゲノム配列が解読される。
• 2001年：ヒトゲノム計画とセララ・ゲノミクス社によって、ヒトゲノムの最初のドラフト配列が同時に公開される。
• 2001年：フランシスコ・モヒカとラッド・ヤンセンは、生物体内の遺伝子を特異的に改変するために使用できる細菌DNA配列のファミリーを説明するために、CRISPRという頭字語を提案した。

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  2003年：ヒトゲノムプロジェクトが成功裏に完了し、ゲノムの99%が99.99%の精度で配列決定された。^{[ 67 ]}
• 2003年：ポール・ヘバートは分子による種識別の標準化を導入し、「DNAバーコーディング」という用語を作り出し^{[ 68 ]} 、動物のDNAバーコードとしてシトクロムオキシダーゼ1（CO1）を提案した^{[ 69 ] 。}
• 2004年：メルク社はヒトパピローマウイルス（HPV ）ワクチンを発売した。このワクチンは、腫瘍抑制遺伝子を不活性化し、子宮頸がんの70％の原​​因となるHPV16型と18型の感染から女性を守ると謳っていた。
• 2007年：マイケル・ウォロビーは、HIVの遺伝子変異を分析することで、 HIVの進化上の起源をたどり、米国では1960年代にはすでにHIV感染が発生していたことを明らかにした。
• 2007年：ティモシー・レイ・ブラウンは、造血幹細胞移植によってHIV/AIDSから完治した最初の人物となる。
• 2007年：生命バーコードデータシステム（BOLD）が分子種の同定のための国際的な参照ライブラリとして設立された。^{[ 70 ]}
• 2008年：ヒューストンに拠点を置くイントロジェン社は、アデノウイルスの一種を用いてp53タンパク質をコードする置換遺伝子を運搬する、がんおよびリー・フラウメニ症候群に対する初の遺伝子治療薬であるアドベキシン（FDA承認申請中）を開発した。
• 2009年：生命のバーコードプロジェクトコンソーシアム（CBoL）植物ワーキンググループは、陸上植物のデュアルバーコードとしてrbcLとmatKを提案した。^{[ 71 ]}
• 2010年：転写活性化因子様エフェクターヌクレアーゼ（TALEN）が、DNAの特定の配列を切断するために初めて使用される。
• 2011年：真菌バーコーディングコンソーシアムは、真菌の普遍的なDNAバーコードとして内部転写スペーサー領域（ITS）を提案した。^{[ 72 ]}
• 2012年：ウェールズの植物相は完全にバーコード化され、参照標本はウェールズ国立植物園によってBOLDシステムデータベースに保存されている。^{[ 73 ]}
• 2016年：NASAの宇宙飛行士ケイト・ルービンスが国際宇宙ステーションでMinIONデバイスを使用し、宇宙空間で初めてゲノム配列が解読された。 ^{[ 74 ]}

• DNA：生命の物語
• バイオテクノロジーの歴史年表