| モミジ科 時間範囲: [1]
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| プロテア・シナロイデスの花序 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 植物界 |
| クレード: | 維管束植物 |
| クレード: | 被子植物 |
| クレード: | 真正双子 |
| 注文: | プロテア類 |
| 家族: | プロテア科 Juss. [2] |
| 属 | |
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約80、本文参照 | |
プロテア科 (ˌ p r oʊ t i ˈ eɪ s iː /)は、主に南半球に分布する顕花植物の科です。この科には83属があり、約1,660種が知られています。[3]オーストラリアと南アフリカには、多様性が最も集中しています。プラタナス科(プラタナスノキ)、ハス科(ハス)、最近のAPG IVシステムではサビア科とともに、プロテア目(Proteales )を構成しています。よく知られているプロテア科の属には、プロテア、バンクシア、エンボスリウム、グレビレア、ハケア、マカダミアなどがあります。ニューサウスウェールズワラタ(Telopea speciosissima)、キングプロテア(Protea cynaroides)、バンクシア、グレビレア、リューカデンドロンなどの種は、人気の切り花です。マカダミア・インテグリフォリアの実は商業的に広く栽培され、消費されています。ゲブイナ・アベラナの実も小規模では ありますが栽培され、消費されています。
語源
プロテア科という名前は、 1789年にアントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューがこの科につけたプロテアという名前をロバート・ブラウンが採用したもので、プロテア属は1767年にカール・リンネがギリシャ神話の神プロテウス(さまざまな姿に変化できる神)の名前に由来している。 [4] [5]この科は花や葉の驚くべき多様性で知られているので、これは適切なイメージである。[要出典]
説明

プロテア科の属は非常に多様で、特にバンクシアは植物の適応放散の顕著な例を示しています。 [6]この多様性により、個々の属は簡単に識別できるものの、科全体を簡単に診断するための識別キーを提供することは不可能です。
- プロテア科は、平伏低木から高さ40メートルの高木までの範囲で、通常、中程度の高さまたは低木または多年生低木ですが、一部のStirlingia属の種は草本です。一部の種は通性落葉性(Embothrium coccineum)で、まれに無茎で、茎の茎部分は太くなっていることが多い(lignotuber)。被毛は3細胞毛で、腺毛の場合もあり、まれに欠落しており、頂細胞は通常細長く、鋭く、等分または不等分に二股になっている場合もあります。
- 葉はまれに芳香がなく、通常は互生し、螺旋状で、まれに対生または輪生する。革質で、まれに肉質または棘があり、単葉または複葉(無羽状、無二羽状、まれに掌状または指状で羽状分裂節を有する)、縁は全縁から(3)羽状分裂(シダのような外観となる)。まれに二股に分かれ、しばしば遠隔鋸歯があり、鋸歯状または鋸歯があり、座位または柄がある。葉柄は基部が膨らむことが多いが、まれに鞘状(Synapheaでときに)で、托葉はない。羽状、ときに掌状または平行脈があり、脈流状または単一の顕著な脈に縮小し、脈は通常複葉である。異なる成長期に不等葉性となることが多い。葉身は背腹性、等双葉性または中央に位置する。葉肉組織は通常、厚壁の異形細胞と稀に分泌腔を持つ。気孔は短細胞性( Bellendenaでは側細胞性)。
植物の茎には2種類の半径があり、幅広で多鋸歯状または狭く単鋸歯状で、師管は層状または非層状、3つの葉痕を持つ三裂節(まれに1つの葉痕を持つ単裂節)、硬節がよく見られる、皮目を持つ樹皮は水平に拡大することが多い、コルク形成層があり、通常は表面にある。根は側方で短く、束になって集まることが多く(プロテオイド根)、根毛が非常に密で、まれに菌根を持つ。
- 植物は通常は雌雄同株ですが、稀に雌雄同株、雌雄異株、または雄性同株になります。
- 花序は非常に多様で、単純または複花、腋生または頂生、側花は単生または対生、まれに頂生花、総状花序、円錐花序または凝縮、通常苞葉を伴うが、ときに葉または鱗片状に変化し、一種の円錐花序を形成するか、または明るい色を呈し、総苞または仮花序を形成し、花柄と小花柄は収縮し、花梗と密集し、場合によっては密集した花序が超花序を形成する(Alloxylonの一部);非常にまれに花が単生で枝の先端近くに腋生する。塊茎を持つ種では、花が塊茎から成長し、土壌を貫通することがある(地中植物)。
- 花は通常完全花、放射状花序または合唇形、子実体下花序で、しばしば大きく目立つ。平らまたは斜状で、ときに雌蕊を形成する。子実体下花盤は有または無、雄蕊外花序または無。花被片は (3-)4(−8)枚(ときに二量体および二分花序と解釈される)、1(−2) 個の輪生で、ときに基部の袋の中で長く伸び、自由またはさまざまな形で融合し (すべて融合、または 1 枚が自由で 3 枚が基部から完全に融合することもある)、または縁が互いに噛み合う乳頭が管または二唇構造を形成して共存し、合唇形で、ときにさまざまな方法で側方に開く。雄蕊は半茎性で、普通は同茎性、対生で (3-)4(−5)本の雄蕊があり、全て稔性であるか、一部が仮雄蕊に変化し、普通は糸状で、糸状物は部分的にまたは完全に花被片に癒合し、まれに遊離し、基部固定した葯は付着性、双生、四胞子嚢があり、ときに単房性で二胞子嚢があり、内向性から外向性 (まれ) で、結合組織が拡張し、普通は頂端があり、縦方向の裂け目に沿って裂開する。下雌蕊腺は (0-)1–4 個、扁平状または細長く、肉質で、遊離または癒合し、花托の上に月状または環状の蜜腺を形成する。上部の雌蕊は1(−2)個の無果性心皮から成り、無柄または柄があり(多かれ少なかれ細長い雌蕊を伴う)、ときに完全に閉じず、花柱は通常発達し、柱頭は小さくまたは終末または亜終末の円盤状、あるいは側方で斜めであり、しばしば凹みがあり、乳頭状で、湿潤または乾燥しており、胚珠は心皮当たり1~100個またはそれ以上、倒伏性、半倒伏性、両倒伏性または直伏性、大部分は半倒伏性、咬合性、粗錐体、輪状の維管束を伴う鍔状部、索状部が時々欠如し、胚珠は胎盤に癒着し、周縁胎盤は様々な配置または頂端胎盤。
- 果実は裂開または非裂開で、痩果または核果、小胞、核果(木質化した内果皮を含む)または偽核果(木質化した内部中果皮を含む)を形成し、子房壁および種皮に癒着するため穎果に類似し、しばしば木質化して漿果質である。同じ花序からの果実が癒着して合果を形成することもある。
- 種子は1~多数、ときに翼があり、平らから丸みを帯び、胚乳はなく、 Bellendinaに存在し、シュウ酸カルシウムの結晶を含む珍しい層を持つ内胚葉植物であるが、まれに存在しない、よく分化した胚、真っ直ぐ、双子葉植物であるが、3枚以上(最大9枚)の大きな子葉があり、しばしば耳介がある。
- 単子の花粉は極地では三角形で、(2-)3(−8)孔があり、通常は等極性で三孔、Embothriumおよび Banksieae 族では二孔、Beaupreaでは膣孔、 AulaxおよびFranklandiaでは球形、 Persooniaのいくつかの種では強く異極性である。前者の四分子の開口部は Garside の法則に従う。[説明が必要]
- 染色体数: n =5、7、10~14、26、28。サイズは種によって非常に小さいもの(平均1.0 μm)から非常に大きいもの(平均14.4 μm)までさまざま。x = 7、12。
花

一般的に、プロテア科の特徴は複合花序である。多くの属において、最も顕著な特徴は、多数の小さな花が密集してコンパクトな花穂または穂状花序に集まる、大きくてしばしば非常に目立つ花序である。しかし、この特徴はすべてのプロテア科に見られるわけではない。例えば、アデナントス属の種は単花である。プロテア科のほとんどの種において、受粉機構は高度に特殊化されている。通常、受粉機構には「花粉提示器」が使用され、これは花柱の端にある、受粉者に花粉を提示する部分である。 [7]
プロテア科の花は4つの部分に分かれています。4枚の花被片は、上部に閉じた杯状の部分がある細長い筒状に融合し、4本の雄しべの花糸は花被片に融合して、葯が杯状部内に収まるようになっています。雌しべは最初、花被筒の内側に沿って進むため、柱頭も杯状部内に収まります。花が成長するにつれ、雌しべは急速に成長します。柱頭が閉じ込められているため、花柱は曲がって伸長する必要があり、最終的に大きく曲がるため、花被は1つの継ぎ目に沿って分裂します。花柱は開花まで成長し続け、開花時に蜜腺が蜜を作り始めます。このとき、花被は構成花被片に分裂し、杯状部は分裂し、雌しべは解放されて多かれ少なかれ直立して跳ね上がります。
エコロジー
プロテア科植物の多くは、季節的な成長中に落葉層に生成され、通常、成長期の終わりには萎縮する、放射状の吸収面を形成する側根と毛の塊である特殊なプロテオイド根を持っています。これは、リンが欠乏した痩せた土壌での成長に適応したもので、以前は利用できなかったリンを動員するカルボキシレートを滲出させることで、植物が乏しい水と栄養素にアクセスしやすくなっています。また、根の吸収面も増加しますが、これは小さな特徴で、自身の根クラスターとの栄養素の競合も増加させます。[8]しかし、この適応により、それらはPhytophthora cinnamomi 水カビによって引き起こされる枯死に対して非常に脆弱であり、一般的に施肥に耐性がありません。これらの特殊なプロテオイド根のため、プロテア科はアーバスキュラー菌根菌と共生しない数少ない顕花植物の科の1つです。これらの植物は、リン酸の動員と吸収を助けるために、2~3日ごとに大量の有機酸(クエン酸とリンゴ酸)を分泌します。多くの種は火災に適応しており(枯死植物)、つまり生息地を襲う火災を生き延びる戦略を持っています。一部の種は再発芽植物で、太い根茎が地中に埋まっており、火災後に新しい茎を伸ばします。また、他の種は再発芽植物で、成植物は火災で枯れますが、煙によって刺激されて種子を散布し、根を張り成長します。以前は熱が成長を刺激すると考えられていましたが、現在では煙に含まれる化学物質が原因であることが示されています。
雌雄異株の属が4つ ( Aulax、Dilobeia、Heliciopsis、Leucadendron )、雄性同株の属が11つあり、他のいくつかの属には隠れた雄性同株の種がある。そのうち2種は不妊で、栄養繁殖のみを行う ( Lomatia tasmanica、Hakea pulvinifera )。種は自家和合性から自家不和合性まで様々で、その中間の状況もあり、同じ種でこれらの状況が発生することもある。花は通常雄蕊先突出型である。開花の直前に、葯が花粉を放出し、それを柱頭に付着させる。柱頭には多くの場合、自身の花粉を付着させるための肉質の拡大部分がある。蜜吸虫は葯自体に接触する可能性は低いが、柱頭との接触は避けられない。そのため、柱頭は花粉のプレゼンターとして機能し、蜜吸虫が花粉媒介者として働くことを保証する。この受粉戦略の欠点は、自家受粉の可能性が非常に高くなることです。多くのヤマモガシ科植物は、先雄性、自家不和合性、自家受粉種子の優先的流産などの戦略でこれに対抗しています。花粉を提供するシステムは通常、花粉媒介者の多様化に対応して非常に多様です。受粉は、ハチ、甲虫、ハエ、蛾、鳥類(ミツスイ、タイヨウチョウ、フクチョウ、ハチドリ)、哺乳類(げっ歯類、小型有袋類、トガリネズミ、コウモリ)によって行われます。最後の2つの手段は、異なる独立したイベントで昆虫媒介性から進化的に派生しました。一部の種の分散は、耐火行動に関連するセロチニーを示します。これらの木は、外層または保護構造(苞葉)が高度に木質化して火災に耐性がある枝に果実を蓄積します。果実は、種子が燃え尽き、地面が火の灰で肥沃になり、競争相手がいなくなったときにのみ種子を放出する。多くの種は、アリによって散布されるエライオソームを持つ種子を持っている。羽のある種子やアザミの綿毛は風散布を示し、核果やその他の肉質の果実は内生散布を示す。哺乳類や鳥類が摂取するためです。アフリカやオーストラリアのげっ歯類の中には、これらの植物の果実や種子を巣の中に蓄えて食べているものがいますが、中には発芽してしまうものもいます。
分布
プロテア科は主に南半球に分布し、オーストラリアと南アフリカに多様性の中心がある。また、中央アフリカ、南アメリカ、中央アメリカ、インド、東アジア、東南アジア、オセアニアにも分布している。[ 8 ]ニュージーランドでは2種のみが知られているが、化石花粉の証拠から以前はもっと多くの種が存在していたことが示唆されている。 [ 9 ]
これはゴンドワナ科の良い例であり、南極を除く古代の超大陸ゴンドワナの名残と考えられるほぼすべての陸地に生息しています。この科と亜科はゴンドワナが分裂するずっと前から多様化していたと考えられており、すべてが9000万年以上前に誕生したことを示しています。その証拠として、ニュージーランド南島の白亜紀の石炭鉱床で発見されたプロテア科の花粉が豊富に含まれています。この種は、海洋の隙間を越えた拡散ではなく、主に大陸移動によって現在の分布域に到達したと考えられています。 [10]
植物化学

この広範な科に含まれる化学物質に関する決定的な研究は行われていません。プロテア属とフォーレア属は、花蜜の主な糖としてキシロースを使用し、ポリガラクトールの濃度が高い点で珍しいのに対し、グレビレアに含まれる主な糖はスクロースです。チロシンから誘導されるシアン配糖体、プロアントシアニジン(デルフィニジンとシアニジン)、フラボノール(ケンフェロール、ケルセチン、ミリセチン)、アルブチンがよく含まれています。アルカロイドは通常含まれていません。イリドイドとエラグ酸も含まれていません。サポニンとサポゲニンは、種によって存在する場合と存在しない場合があります。多くの種はアルミニウムを蓄積します。

用途と栽培
多くの伝統文化では、ヤマモガシ科の植物を栄養、薬、動物の皮の加工、染料の原料、薪、建築用の木材として利用してきました。オーストラリアの先住民はペルソニアの果実を食べ、ゲブイナやマカダミアを含む他の属の種の種子は先住民の食生活の一部を形成していますが、世界中で販売されています。ヘリシア属の種の柔らかい新芽はジャワ島で使用され、多くの種の花序からの蜜はオーストラリアで飲まれています。多くの種の根、樹皮、葉、または花の煎じ液から伝統医学が得られ、皮膚疾患の局所塗布または内服薬として強壮剤、媚薬、ガラクトゲンとして頭痛、咳、赤痢、下痢、消化不良、胃潰瘍、および腎臓病を治療するために使用されています。この科の木の木材は建築や装飾などの屋内用途に広く使われており、プロテア、リューカデンドロン、グレビレアの種の木材は特に人気があります。多くの種、特にバンクシア、エンボスリウム、グレビレア、テロペアの属は園芸に使用されています。この使用により、侵入種となった外来種が導入されました。例としては、ポルトガルのハケアヤナギ ( Hakea salicifolia ) とシルキーハケア ( Hakea sericea ) があります。
マカダミアナッツの2種は、食用ナッツとして商業的に栽培されています。 チリのヘーゼルナッツ(Gevuina avellana )もチリとニュージーランドで食用ナッツとして栽培されており、保湿性があるため製薬業界で使用され、日焼け止めの成分としても使用されています。ナッツを生産する樹木科の中で最も耐寒性があります。[要出典]また、熱帯地方のような外観と涼しい気候でも生育できることから、イギリス諸島や米国の太平洋岸でも植えられています。
多くのヤマモガシ科の種は、防護植物として、また目立つ独特の花や葉のために、苗木産業で栽培されています。一部の種、特にバンクシアやプロテアの種は、切り花産業にとって重要です。
シュガーブッシュ (プロテア)、ピンクッション (レウコスペルマム)、コーンブッシュ (レウカデンドロン)、その他パゴダ (ミメテス)、オーラックス、ブラッシングブライド (セルリア) などは、フィンボスの 3 つの主要植物グループの 1 つを構成し、ケープ植物界の一部を形成します。ケープ植物界は、その大きさの割には最小かつ最も植物が豊かで、単一国に含まれる唯一の界です。フィンボスの他の主要な植物グループは、ツツジ科とレスティオナ科です。南アフリカのプロテアは、その多様な形と珍しい花のため、広く栽培されています。南アフリカでは、その美しさと、鳥や益虫を引き付ける 野生生物庭園での有用性から人気があります。
観賞用として最も評価が高い種は、南半球の高緯度に生育する樹木で、温帯気候の風景に熱帯風の様相を呈する。Lomatia ferruginea (Fuinque)、Lomatia hirsuta (Radal) は西ヨーロッパとアメリカ西部に導入されている。Embothrium coccineum (チリ産のファイアツリーまたはノトロ) は、その濃い赤色の花がイギリス諸島で高く評価されており、北緯 62 度のフェロー諸島 まで北に分布している。
バンクシアの多くは温帯気候や地中海性気候に生育し、その大部分は低木です。高さで評価される樹木はごくわずかです。最も背の高い種には、B. integrifoliaとその亜種B. integrifolia subsp. monticolaがあります。この亜種を形成する植物はバンクシアの中で最も高い樹木であり、他のバンクシアよりも霜に強いため注目に値します。また、B. seminuda、B. littoralis、B. serrataもあります。小木または大型低木と見なされる種には、B. grandis、B. prionotes、B. marginata、B. coccinea、B. speciosa があります。これらはすべて、その大きさから公園や庭園、さらには道端に植えられています。この属の残りの種、約 170 種は低木ですが、そのうちのいくつかは花で評価されています。
世界のいくつかの地域で栽培されているもう1つの種は、オーストラリアのニューサウスウェールズ州の山岳地帯に生息するTelopea speciosissima (ワラタ)で、より小型ですが、です。
温帯気候に生息する一部の種は、その魅力的な外見からオーストラリアでより地域的に栽培されています。Persononia pinifolia (松葉のジーバン) は、鮮やかな黄色の花とブドウのような果実が評価されています。Adenanthos sericeus (ウーリーブッシュ) は、魅力的な柔らかい葉と小さな赤またはオレンジ色の花のために植えられています。Hicksbeachia pinnatifolia (ビーフナッツ、レッドボープルナッツ) は、葉と食用のナッツのためによく植えられています。
寄生虫
プロテア科植物は特定の寄生虫、特に地中海性気候で育つ植物に深刻な根腐れを引き起こす卵菌類の フィトフトラ・シナモミに特に弱い。フザリウム・オキシスポルムは根にフザリオシスと呼ばれる病気を引き起こし、黄変や萎凋を引き起こし、森林植物に深刻な生態学的被害をもたらし、商業的に価値のある植物に経済的損失をもたらす。その他の一般的な感染症は、ボトリオスファエリア、リゾクトニア、ナラタケ、ボトリティス、カロネクトリアなどの菌類によって引き起こされる。
保全状況
IUCN [11]は、47種のヤマモガシ科植物が絶滅の危機に瀕していると考えており、そのうちニューカレドニア原産のStenocarpus dumbeensis Guillaumin(1935年)は絶滅したと考えられています。この科の植物は、生息地の破壊や断片化、火災、寄生虫病、外来植物との競争、土壌劣化、人間や家畜によって引き起こされるその他の被害に特に影響を受けやすいです。また、気候変動の影響も受けています。
化石

プロテア科には、診断特性を示さない化石を同定することが本質的に困難であるにもかかわらず、豊富な化石記録がある。同定は通常、短細胞性気孔と異常な毛状突起基部の組み合わせ、または他の場合には花粉四分子の異常な構造を使用することで行われる。[要出典] Xylocaryon は、その果実が現存するEidothea属に類似していることから、プロテア科のメンバーであると特定された。[12]この科に属する化石は、ゴンドワナ超大陸を形成した地域の大半で見つかっている。オーストラリア南東部の上部白亜紀(カンパニアン-マーストリヒチアン)に遡るこの科に属する多種多様な花粉や、北アフリカとペルーの中期白亜紀 (セノマニアン-チューロニアン) の花粉がTriorites africaensisとして記載されている。最初の大型化石は、2000万年後の南米の暁新世とオーストラリア北東部で発見された。ニュージーランドやタスマニアなどの一部の地域の化石記録は、現在よりもヤマモガシ科の生物多様性が高いことを示している。これは、多くの分類群の分布が時間の経過とともに劇的に変化し、新生代に大量の絶滅が発生するなど、ヤマモガシ科が全体的に衰退したという事実を裏付けている。 [要出典]
分類

フランスの植物学者アントワーヌ・ローラン・ド・ジュシューによって初めて記載されたヤマモガシ科は、約80属、2,000種未満のかなり大きな科です。ヤマモガシ科は、事実上すべての分類学者によって認識されています。古典的なリンネの分類法でしっかりと確立されており、分岐論に基づくAPGおよびAPG IIシステムでも認識されています。ヤマモガシ目(Proteales)に分類されていますが、その分類自体も変化しています。
プロテア科内の属の分類は、ローリー・ジョンソンとバーバラ・ブリッグス[13]が1975年に著した影響力のあるモノグラフ「プロテア科について:南部の科の進化と分類」[14]で行ったが、2006年にピーター・H・ウェストンとナイジェル・バーカーの分子学的研究によって大部分が置き換えられた。現在、プロテア科は、ベレンデノイデアエ、ペルソニオイデアエ、シンフィオネマトイデアエ、プロテオイデアエ、グレビレオイデアエの5つの亜科に分類されている。[14] 2008年にマストとその同僚は、マカダミアと関連属をマカダミア族に分類し更新した。さらに、Orites megacarpus はOrites属にも Roupaleae 族にも属さず、マカダミア族に属することが判明したため、新しい種名Nothorites megacarpusが与えられた。[15] WestonとBarker(2006)による完全な配置は、Mast et al.(2008)による属の更新とともに次のようになります。
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参考文献
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外部リンク
- オーストラリア国立植物園のヤマモガシ科の画像
- 地図
