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塩性湿地（塩沼、塩沼、塩沼とも呼ばれる）は、陸と海の間の沿岸潮間帯上部に位置する潮汐湿地で、海水または汽水の潮汐によって定期的に浸水します。これは、草本、イネ科植物、低木などの耐塩性植物が密集して優占する独特な海洋沿岸生態系です。[ 1 ] [ 2 ]これらの植物は陸生で、堆積物を捕捉して結合することで塩性湿地の安定性に不可欠です。塩性湿地は、水生食物網や沿岸水域への栄養供給において大きな役割を果たしています。また、陸生動物を支え、沿岸保護にも役立っています。[ 2 ]
塩性湿地は、歴史的に、不適切な沿岸管理慣行によって、人間の利用のために土地が埋め立てられたり、上流の農業やその他の沿岸産業利用によって汚染されたりして、危機に瀕してきました。[ 3 ] さらに、気候変動による海面上昇は、潮汐湿地の浸食や水没によって、他の湿地をも危険にさらしています。 [ 4 ] [ 5 ]しかし、近年、環境保護主義者と社会全体が、塩水湿地が生物多様性、生態系生産性、炭素隔離などの他の生態系サービスにとって重要であることを認識したことで、1980年代以降、塩性湿地の復元と管理が増加しています。
塩性湿地は、温帯および高緯度の低エネルギー海岸線に発生し[ 6 ] 、堆積が相対的海面上昇（沈下速度＋海面変化）より大きいか、等しいか、小さいかによって、安定、隆起、沈下のいずれかになります。これらの海岸線は、一般的に、流入する河川や小川からの堆積物によって養われる泥または砂の干潟（干潟または泥干潟とも呼ばれる）で構成されています。 [ 7 ]これらは通常、堤防、河口、バリアー島や砂嘴の風下側などの保護された環境を含みます。熱帯および亜熱帯では、マングローブに置き換わります。マングローブは、草本植物の代わりに耐塩性樹木が優占する点で塩性湿地とは異なります。 [ 1 ]
ほとんどの塩性湿地は、標高は低いが広大な面積を持つ低地地形であるため、人間にとって非常に人気があります。[ 8 ] 塩性湿地は、その物理的および地形学的環境に基づいて、さまざまな地形の中に位置します。このような湿地の地形には、デルタ湿地、河口、後背バリア、外洋沿岸、湾、および沈水谷湿地が含まれます。デルタ湿地は大きな川に関連しており、南ヨーロッパでは、フランスのカマルグのローヌデルタやスペインのエブロデルタなど、多くが存在します。また、アメリカ合衆国のミシシッピ川デルタの川の中にも広く分布しています。[ 2 ]ニュージーランドでは、ほとんどの塩性湿地は、波の作用が少なく堆積物が多い地域の河口の奥にあります。[ 9 ]このような湿地は、オークランドのアウィトゥ地域公園、マナワツ河口、クライストチャーチのエイボン・ヒースコート河口/イフタイにあります。後背バリア湿地は、形成された陸側のバリアの形状変化に敏感です。[ 2 ]これらは、アメリカ合衆国の東海岸の大部分とフリースラント諸島でよく見られます。大きく浅い沿岸湾には塩性湿地が存在することがあり、例としてはイギリスのモアカム湾とポーツマス、北アメリカのファンディ湾などがあります。 [ 2 ]
塩性湿地はラグーンに含まれることもあり、その違いはそれほど顕著ではありません。例えば、イタリアのヴェネツィア潟は、このような種類の動物やこの生態系に属する生物で構成されています。これらは地域の生物多様性に大きな影響を与えます。塩性湿地の生態系には、一次生産者（維管束植物、大型藻類、珪藻、着生植物、植物プランクトン）、一次消費者（動物プランクトン、大型動物、軟体動物、昆虫）、二次消費者を含む複雑な食物網が関わっています。[ 10 ]
低い運動エネルギーと背の高い草は動物たちの避難場所となる。多くの海洋魚は、外洋へ移動する前に稚魚を育てる場所として塩性湿地を利用する。鳥類は背の高い草の中で雛を育てることがある。湿地は捕食者からの避難場所であると同時に、水たまりに閉じ込められた魚、昆虫、貝類、ミミズなどの豊富な食料源を提供するからである。[ 11 ]
2017年にMcowenらによって99か国（ほぼ全世界）の塩性湿地がマッピングされました。[ 12 ] 43の国と地域にわたる合計5,495,089ヘクタールの塩性湿地が、地理情報システムポリゴンシェープファイルで表されています。この推定値は、以前の推定値（2.2～40百万ヘクタール）の比較的低い値です。後の研究では、世界の塩性湿地の範囲を90,800 km 2（9,080,000ヘクタール）と控えめに推定しました。[ 13 ]世界で最も広大な塩性湿地は熱帯地域以外にあり、特に北大西洋の低地で氷のない海岸、湾、河口などが含まれており、これらはグローバルポリゴンデータセットでよく表されています。[ 12 ]
干潟の形成は、堆積物の蓄積によって干潟が海面に対して高度を増し、その後、潮汐による浸水の速度と期間が減少することで始まり、露出した表面に植生が定着できるようになります。[ 14 ]種子や根茎の一部などの先駆種の繁殖体の到来は、コロニー形成の過程で、それらの発芽と定着に適した条件の発達と組み合わされます。[ 15 ]河川や小川が干潟の緩やかな勾配に到達すると、流量が減少し、上昇する潮の背水効果によって、浮遊堆積物が干潟の表面に沈降します。[ 7 ]糸状の藍藻のマットは、接触時にシルトや粘土サイズの堆積物粒子を粘着性の鞘に固定することができ[ 16 ]、堆積物の侵食抵抗も増加させることができます。[ 17 ]これは堆積物の蓄積過程を助け、定着種（例えば、Salicornia spp.）の成長を可能にする。これらの種は、満潮時に流れ込んだ堆積物を茎や葉の周りに保持し、低い泥の丘を形成する。これらの丘は最終的に合体して堆積段丘を形成し、堆積物を結合する地下の根のネットワークによって上方への成長が促進される。[ 18 ]堆積段丘に植生が確立されると、さらなる堆積物の捕捉と蓄積により、湿地の表面が急速に上方へ成長し、それに伴って潮汐による浸水の深さと期間が急速に減少する。その結果、海面に対してより高い標高を好む競争力のある種がその地域に生息できるようになり、しばしば植物群落の遷移が発達する。[ 14 ]
沿岸の塩性湿地は、毎日発生する潮汐流によって陸上の生息地と区別され、その地域は継続的に浸水します。[ 1 ]これは、湿地に堆積物、栄養分、植物の水分供給をもたらす重要なプロセスです。[ 8 ]湿地上部の標高が高い場所では、潮汐流入がはるかに少なくなり、塩分濃度が低くなります。[ 1 ]湿地下部の土壌塩分濃度は、毎日の年間潮汐流によりほぼ一定です。しかし、湿地上部では、浸水頻度の低さと気候変動の結果として、塩分濃度の変動が見られます。降雨は塩分濃度を低下させ、蒸発散は乾燥期に塩分濃度を上昇させる可能性があります。[ 1 ]その結果、生理的能力に応じて、さまざまな動植物種が生息する微小生息地が存在します。塩性湿地の植物相は、植物の塩分濃度と地下水位に対する個々の耐性に応じて、いくつかのレベルに分かれています。水辺に生える植物は、高塩分濃度、周期的な水没、および一定量の水の動きに耐えることができなければなりませんが、湿地の内陸部にある植物は、乾燥した低栄養状態を経験することがあります。湿地の上部ゾーンでは、競争と生息地の保護の欠如によって種が制限されることがわかっていますが、湿地の下部ゾーンは、塩分、水没、低酸素レベルなどの生理的ストレスに対する植物の耐性によって決まります。[ 19 ] [ 20 ]
ニューイングランドの塩性湿地は強い潮汐の影響を受け、明確な帯状分布パターンを示します。[ 20 ]潮汐による浸水が激しい低湿地では、スムースコードグラス、スパルティナ・アルテルニフロラの単一栽培が優占し、陸地に向かって、塩性干草、スパルティナ・パテンス、ブラックラッシュ、イグサ、低木イバ・フルテセンスの帯がそれぞれ見られます。[ 19 ]これらの種はすべて異なる耐性を持っているため、湿地に沿ったさまざまな帯がそれぞれの種にとって最適になります。
塩性湿地の植物は塩分、完全または部分的な水没、無酸素の泥質基質に耐えられる必要があるため、植物種の多様性は比較的低い。最も一般的な塩性湿地植物は、世界中に分布するアッケシソウ属（Salicornia spp.）とスパルティナ属（Spartina spp.）である。これらはしばしば干潟に最初に定着し、塩性湿地への生態遷移の始まりとなる植物である。これらの植物の茎は潮の流れを泥の表面より上に持ち上げ、根は基質に広がり、粘着性のある泥を安定させ、酸素を供給して他の植物も定着できるようにする。泥が先駆植物によって覆われると、ハマミズナ属（Limonium spp.）、オオバコ属（Plantago spp.）、さまざまなカヤツリグサ属やイグサ属などの植物が生育する。
塩性湿地は光合成が非常に活発で、極めて生産性の高い生息地です。大量の有機物が蓄積され、分解が活発に行われるため、細菌から哺乳類まで、幅広い食物連鎖を支える栄養源となります。イネ科植物などの多くの塩生植物は、高等動物に食べられることなく枯死し、分解されて微生物の餌となり、その微生物が魚や鳥の餌となるのです。
塩性湿地内の堆積物の蓄積速度と空間分布に影響を与える要因とプロセスは数多くあります。堆積物の堆積は、湿地植物が堆積物が付着するための表面を提供し、その後、干潮時に堆積物が剥がれ落ちて湿地表面に堆積することによって起こります。[ 14 ]塩性湿地植物に付着する堆積物の量は、湿地植物の種類、堆積物供給源への植物の近さ、植物バイオマスの量、および植物の標高に依存します。[ 21 ]例えば、中国の長江河口にある崇明島東部と九段沙島の潮汐湿地の研究では、スパルティナ・アルテルニフロラ、ヨシ、およびスカルプス・マリクエターに付着する堆積物の量は、最も高い浮遊堆積物濃度レベル（潮汐クリークまたは干潟に隣接する湿地の縁で見られる）からの距離とともに減少し、潮汐浸水の頻度と深さが最も低い最も高い標高の種では減少し、植物バイオマスの増加とともに増加しました。最も多くの堆積物が付着していたスパルティナ・アルテルニフロラは、このプロセスによって湿地表面の堆積物の総量の10%以上を占める可能性があります。[ 21 ]
塩性湿地の植物種は、流速を低下させ、懸濁状態から堆積物を沈殿させることで、堆積物の蓄積を促進する。[ 14 ]背の高い湿地植物の茎が水力抵抗を引き起こすことで流速が低下し、堆積物の再懸濁が最小限に抑えられ、堆積が促進される。[ 22 ]水柱中の懸濁堆積物の濃度は、湿地の縁に隣接する開水域または潮汐クリークから湿地内部に向かって減少することが示されている。 [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]これは、湿地の樹冠の影響により湿地表面に直接沈降した結果であると考えられる。[ 22 ] [ 23 ]
湿地表面への浸水と堆積物の堆積は、塩性湿地の一般的な特徴である潮汐クリークによっても促進されます[ 23 ] 。 [ 7 ] [ 14 ] [ 18 ] [ 23 ] [ 24 ]。潮汐クリークは典型的には樹枝状で蛇行した形状をしており、潮が満ちて湿地表面を浸水させる経路を提供するとともに、水を排水する経路も提供します[ 18 ]。また、外洋に面した塩性湿地よりも多くの堆積物の堆積を促進する可能性があります[ 24 ] 。堆積物の堆積は堆積物のサイズと相関関係があり、粗い堆積物は細かい堆積物（クリークから遠い）よりも高い位置（クリークに近い）に堆積します。堆積物のサイズは特定の微量金属とも相関関係があることが多く、そのため潮汐クリークは塩性湿地の金属分布と濃度に影響を与え、ひいては生物相にも影響を与える可能性があります。[ 25 ]ただし、塩性湿地は、その表面への堆積物の流れを促進するために潮汐クリークを必要としない[ 22 ]が、この形態の塩性湿地はめったに研究されていないようだ。
湿地の種の標高は重要です。標高の低い種は、より長く頻繁な潮汐洪水に見舞われるため、より多くの堆積物が堆積する機会があります。[ 21 ] [ 26 ]標高の高い種は、水深の増加と湿地表面の流れが湿地内部に浸透する最大潮位時に浸水する可能性が高くなるという恩恵を受けることができます。[ 23 ]
海岸は、その美しさ、資源、アクセスのしやすさから、人間にとって非常に魅力的な自然の特徴です。2002年時点で、世界人口の半分以上が 海岸線から60km以内に居住していると推定されており[ 2 ] 、海岸線は、周囲の自然環境に圧力をかける日常的な活動による人間の影響に対して非常に脆弱です。過去には、塩性湿地は海岸の「荒地」と見なされており、農業、都市開発、塩生産、レクリエーションのための土地造成により、これらの生態系のかなりの損失と変化を引き起こしました。[ 8 ] [ 27 ] [ 28 ]窒素負荷などの人間活動の間接的な影響も、塩性湿地地域で大きな役割を果たしています。塩性湿地は、高湿地では枯死、低湿地では枯死する可能性があります。 2022年に発表された研究では、1999年から2019年までの塩性湿地の減少の22%は、養殖、農業、沿岸開発、その他の物理的構造物への転換など、検出された変化の場所で発生する目に見える活動として定義される直接的な人為的要因によるものと推定されています。[ 13 ]さらに、同じ期間の塩性湿地の増加の30%も、復元活動や潮汐交換を促進するための沿岸の改変などの直接的な要因によるものでした。[ 13 ]
歴史的には、湿地を高地に変えて農地として開墾することは一般的な慣行でした。[ 8 ] この土地の変化に対応し、さらに内陸部で洪水から保護するために、堤防が建設されることがよくありました。近年では、干潟も開墾されています。 [ 29 ]何世紀にもわたり、羊や牛などの家畜が肥沃な塩性湿地で放牧されていました。[ 1 ] [ 30 ]農地開墾は、植生構造の変化、堆積、塩分濃度、水流、生物多様性の損失、高栄養分の流入など、多くの変化をもたらしました。これらの問題を根絶するために多くの試みが行われてきました。たとえば、ニュージーランドでは、 1913年にマナワツ川河口にスパルティナ・アングリカというイネ科の植物がイギリスから導入され、河口の土地を農地として開墾しようと試みられました。[ 9 ]堆積物の増加により、裸の干潟から牧草地へと構造が変化し、イネ科の植物がニュージーランド周辺の他の河口域にまで広がった。在来の植物や動物は、外来種との競争に負けて生き残るのに苦労した。被害が徐々に認識されるにつれ、現在これらのイネ科植物を除去する取り組みが行われている。
イングランド東部サフォークのブライス河口では、1940年代に放棄された河口中央部の干拓地（エンジェル湿地とブルキャンプ湿地）が、農業利用による圧縮土壌の上に薄い泥の層が重なった干潟に置き換わっている。過去60～75年間、植生の定着はほとんど起こっておらず、先駆植物が生育するには地表標高が低すぎることと、圧縮された農業土壌が不透水層として作用し排水が悪いことの組み合わせが原因と考えられている。[ 31 ]このような性質の陸上土壌は、塩性湿地の植生が定着する前に、土壌の化学組成と構造の変化と河口堆積物の新たな堆積を伴って、淡水から塩水の間隙水に適応する必要がある。[ 15 ]干拓された農地で自然に再生した塩性湿地の植生構造、種の豊富さ、植物群落の構成を隣接する参照塩性湿地と比較することで、湿地再生の成功を評価できる。[ 32 ]
塩性湿地の上流で土地を耕作すると、シルトの流入が増加し、干潟での一次堆積物の蓄積速度が上昇するため、先駆植物が干潟にさらに広がり、潮汐浸水レベルを超えて急速に成長することができます。その結果、この体制の湿地表面は、海側の縁に広範囲にわたる崖を持つ可能性があります。[ 33 ]マサチューセッツ州（米国）のプラム島河口では、地層コアから、18 世紀から 19 世紀にかけて、ヨーロッパ人入植者が上流の土地を森林伐採し、堆積物の供給速度を上昇させた後、湿地が潮下帯および泥干潟環境に前進し、面積が 6 km 2から9 km 2に増加したことが明らかになりました。 [ 34 ]
過去 1 世紀において、湿地を農地として高地に転換することは、都市開発のための転換によって影を潜めてきました。世界中の沿岸都市はかつての塩性湿地を侵食しており、米国では都市の成長に伴い、塩性湿地が廃棄物処理場として利用されるようになりました。都市開発や工業化による有機物、無機物、有毒物質による河口域の汚染は世界的な問題であり[ 29 ]、塩性湿地の堆積物は、動植物種に有毒な影響を与えるこの汚染物質を巻き込む可能性があります。[ 33 ]塩性湿地の都市開発は、環境団体が塩性湿地が有益な生態系サービスを提供しているという認識を高めたことにより、1970 年頃から減速しています。[ 8 ]塩性湿地は生産性の高い生態系であり、純生産性を gm −2 yr −1で測定すると、熱帯雨林に匹敵します。[ 29 ]さらに、塩性湿地は、低地を波浪侵食から保護するために設計された防波堤の波浪侵食を軽減するのに役立ちます。[ 15 ]
都市や工業の侵食による塩性湿地の陸側の境界の自然化は、悪影響を及ぼす可能性がある。ニュージーランドのエイボン・ヒースコート河口/イフタイでは、種の豊富さと周囲の縁辺の物理的特性が強く関連しており、塩性湿地の大部分はエイボン/オタカロ川とオパワホ/ヒースコート川の河口の自然な縁辺に沿って生息していることがわかった。逆に、人工的な縁辺には湿地の植生がほとんどなく、陸側への後退が制限されていた。[ 35 ]これらの都市部周辺の残りの湿地も、人間による窒素富栄養化がこれらの生息地に流入するため、人間の人口から大きな圧力を受けている。人間の利用による窒素負荷は間接的に塩性湿地に影響を与え、植生構造の変化や外来種の侵入を引き起こす。[ 19 ]
下水、都市排水、農業廃棄物、産業廃棄物などの人為的影響が近隣の発生源から湿地に流れ込んでいる。塩性湿地は窒素が制限されており[ 19 ] [ 36 ] 、人為的影響によりシステムに流入する栄養素のレベルが増加するにつれて、塩性湿地に関連する植物種は競争の変化によって再編成されている。[ 8 ]例えば、ニューイングランドの塩性湿地では、S. alternifloraが主に生息する下部湿地から上部湿地ゾーンに広がるという植生構造の変化が起こっている。[ 19 ]さらに、同じ湿地では、ヨシPhragmites australisが下部湿地に侵入して優占種になっている。P . australisは攻撃的な塩生植物で、攪乱された地域に大量に侵入して在来植物を圧倒することができる。[ 8 ] [ 37 ] [ 38 ]この生物多様性の喪失は、植物群集だけでなく、生息地や食料資源が変化する昆虫や鳥類などの多くの動物にも見られます。
北極海の海氷の融解と地球温暖化による海洋の熱膨張により、海面が上昇し始めています。すべての海岸線と同様に、この水位の上昇は、塩性湿地を浸水させ、侵食することで、塩性湿地に悪影響を与えることが予測されています。[ 39 ] [ 11 ]海面の上昇により、塩性湿地内に開放水域が増加します。これらの水域は縁に沿って侵食を引き起こし、湿地全体が崩壊するまで、湿地をさらに開放水域へと侵食していきます。[ 40 ]
塩性湿地は海面上昇の脅威にさらされている一方で、非常にダイナミックな沿岸生態系でもあります。塩性湿地は、2100年までに平均海面が0.6mから1.1m上昇する可能性がある海面上昇に追いつく能力を持っている可能性があります。[ 41 ]湿地は侵食と堆積の両方の影響を受けやすく、これらは生物地形フィードバックと呼ばれるものに関与しています。[ 42 ]塩性湿地の植生は堆積物を捕捉してシステム内に留め、その結果、植物の成長が促進され、植物は堆積物を捕捉して有機物を蓄積する能力が向上します。この正のフィードバックループにより、塩性湿地の底レベルが海面上昇率に追いつく可能性が出てきます。[ 41 ]ただし、このフィードバックは、植生の生産性、堆積物の供給、地盤沈下、バイオマスの蓄積、嵐の規模と頻度などの他の要因にも依存します。[ 41 ] Ü.SN Bestが2018年に発表した研究[ 41 ]では、塩性湿地が海面上昇率に追いつく能力において、生物蓄積が最も重要な要因であることが分かった。塩性湿地の回復力は、湿地の底レベル上昇率が海面上昇率よりも大きいかどうかにかかっており、そうでなければ湿地は侵食されて水没してしまう。
バイオマス蓄積は、地上の有機バイオマス蓄積と、懸濁物からの堆積物捕捉と沈降による地下の無機蓄積の形で測定できます。[ 43 ]塩性湿地の植生は、流れの速度を遅くし、乱流渦を乱し、波のエネルギーを散逸させるのに役立つため、堆積物の沈降を増加させるのに役立ちます。湿地の植物種は、湿地の一般的な浸水による塩分曝露の増加に対する耐性があることで知られています。これらのタイプの植物は、耐塩性植物と呼ばれます。耐塩性植物は、塩性湿地の生物多様性と、海面上昇に適応する可能性において重要な部分です。海面が上昇すると、塩性湿地の植生はより頻繁な浸水にさらされる可能性が高く、結果として塩分濃度と嫌気性条件の増加に適応または耐性を持つ必要があります。これらの植物が生存できる標高（海抜）には共通の限界があり、最適線より下であれば常に水没するため土壌が無酸素状態になり、最適線より上であれば水没が減少するため蒸発散率が高くなり土壌の塩分濃度が有害になる。[ 43 ] 堆積物とバイオマスの垂直方向の蓄積に加えて、湿地の成長のための空間も考慮する必要がある。空間とは、追加の堆積物が蓄積し、湿地の植生が横方向にコロニー形成するために利用できる土地のことである。[ 44 ]この横方向の空間は、海岸道路、防波堤、その他の海岸開発形態などの人為的な構造物によって制限されることが多い。2014年に発表されたLisa M. Schileによる研究[ 45 ]では、さまざまな海面上昇率において、植物生産性の高い湿地は海面上昇に抵抗力があるものの、いずれも生存を継続するために空間が必要となる頂点に達したことがわかった。生息空間が存在することで、新たな中高地生息地が形成され、湿地が完全な浸水から免れることができる。
20世紀初頭、塩性湿地の排水は、クロハマダラカなどの蚊の個体数を減らすのに役立つと考えられていました。多くの場所、特に米国北東部では、住民や地方自治体、州政府が湿地の奥深くまで直線状の溝を掘りました。しかし、その結果、メダカの生息地が減少しました。メダカは蚊の捕食者であるため、生息地の喪失は実際には蚊の個体数の増加につながり、メダカを捕食する渉禽類にも悪影響を及ぼしました。溝を埋め戻そうとする試みがいくつか行われたにもかかわらず、これらの溝は今でも見ることができます。[ 46 ]
湿地植物による葉への窒素吸収量の増加は、葉の長さあたりの成長速度を高め、カニの摂食率を高める可能性がある。穴掘りガニNeohelice granulata は、南西大西洋の塩性湿地によく生息しており、湿地植物Spartina densifloraやSarcocornia perennisの群落の中に高密度で生息している。アルゼンチンのマル・デル・プラタの北にあるマル・チキータ潟では、肥料を与えたSpartina densifloraの区画の葉の栄養価が、肥料を与えていない区画に比べて高まったことへの反応として、Neohelice granulata の摂食が増加したと考えられる。区画が肥料を与えたかどうかに関わらず、Neohelice granulataによる摂食は、夏の葉の長さあたりの成長速度を低下させる一方で、長さあたりの老化速度を増加させた。これは、カニが残した傷口に対する真菌の有効性の向上によって促進された可能性がある。[ 47 ]
マサチューセッツ州ケープコッド（米国）の塩性湿地では、カニSesarma reticulatumによる食害が原因で、小川の岸辺でSpartina spp.（イネ科の植物）が枯死している。調査したケープコッドの塩性湿地 12 か所では、小川の岸辺の 10% ～ 90% でイネ科植物が枯死しており、基質が著しく剥がれ落ち、カニの巣穴が密集している。Sesarma reticulatumの個体数は増加しており、これはおそらくこの地域の沿岸食物網の劣化の結果であると考えられる。[ 48 ]ケープコッドでSesarma reticulatumによるイネ科植物の激しい食害によって残された裸地は、別の穴掘りガニであるUca pugnaxの生息に適しているが、このガニは生きた大型植物を食べないことが知られている。このカニの穴掘り活動による塩性湿地堆積物の激しい生物攪乱は、種子の埋没または露出、あるいは定着した苗木の引き抜きまたは埋没によって、Spartina alternifloraおよびSuaeda maritima の種子の発芽と定着した苗木の生存率を劇的に低下させることが示されている。 [ 49 ]しかし、カニによる生物攪乱はプラスの効果をもたらすこともある。ニュージーランドでは、トンネルを掘る泥ガニHelice crassa は、新しい生息地を構築し、他の種への栄養素のアクセスを変える能力から、「生態系エンジニア」という堂々たる名前が付けられている。彼らの巣穴は、巣穴の水中の溶存酸素を巣穴の壁の好気性堆積物を通して周囲の嫌気性堆積物に運ぶ経路を提供し、特別な窒素循環細菌にとって完璧な生息地を作り出す。これらの硝酸塩還元（脱窒）細菌は、巣穴の壁に入り込む溶存酸素を素早く消費し、泥の表面よりも薄い酸素泥層を形成します。これにより、窒素（気体窒素（N 2）の形で）が潮汐水に排出されるより直接的な拡散経路が可能になります。[ 50 ]
塩性湿地の変動する塩分濃度、気候、栄養レベル、嫌気性条件は、そこに生息する微生物に強い選択圧を与えます。塩性湿地では、微生物が栄養循環と生物地球化学的プロセスにおいて主要な役割を果たしています。[ 51 ]現在までに、塩性湿地の微生物群集は人為的影響により劇的に変化したとは見つかっていませんが、研究はまだ進行中です。[ 52 ]これらの環境における微生物の主要な役割のため、塩性湿地で行われるさまざまなプロセスと存在するさまざまな微生物プレーヤーを理解することが不可欠です。塩性湿地は、化学合成独立栄養生物、従属栄養生物、光合成独立栄養生物の生息地を提供します。これらの生物は、硫酸還元、硝化、分解、根圏相互作用などのさまざまな環境サービスに貢献しています。
化学合成独立栄養生物（化学無機栄養生物とも呼ばれる）は、無機分子を利用して独自のエネルギーを作り出すことができる生物であり、成長や生存のために外部の有機炭素源に依存しないため、深海熱水噴出孔や塩沼などの過酷な環境でも繁栄することができる。 [ 53 ] [ 54 ]塩沼で見られる化学合成独立栄養細菌微生物には、ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアがあり、どちらのクラスにも硫酸還元細菌（SRB）、硫黄酸化細菌（SOB）、アンモニア酸化細菌（AOB）が含まれており、これらは栄養循環と生態系機能において重要な役割を果たしている。[ 55 ]
塩性湿地の化学合成独立栄養細菌には硫酸還元細菌が含まれる。これらの生態系では、堆積物の再鉱化の最大 50% が硫酸還元に起因する可能性がある。[ 56 ]塩性湿地の硫酸還元細菌の優占クラスはデルタプロテオバクテリアである傾向がある。[ 56 ]塩性湿地で見られるデルタプロテオバクテリアの例としては、Desulfobulbus属、Desulfuromonas属、Desulfovibrio 属の種などがある。[ 56 ]
塩性湿地における化学合成独立栄養生物の豊富さと多様性は、塩性湿地生態系における植物種の構成によって大きく左右される。[ 56 ] [ 57 ]塩性湿地の植物は種類によって生育期間の長さや光合成速度が異なり、海洋に放出する有機物の量も異なるため、生態系への炭素投入量も異なる。中国の長江河口の塩性湿地で行われた実験の結果[ 56 ]は、生態系への炭素投入量が多い新しい植物、 S. alternifloraを導入すると、硫酸還元細菌群集の種多様性と総個体数の両方が増加することを示唆した。 [ 56 ]化学合成独立栄養生物は自ら炭素を生成するが、還元硫黄化合物などの生存可能な電子供与体の量に間接的に影響を与えるため、塩性湿地からの炭素投入に依存している。[ 58 ]還元硫黄化合物の濃度、およびその他の電子供与体の濃度は、有機物の分解（他の生物による）が進むにつれて増加します。したがって、光合成速度と落葉率の高い植物のように、生態系に分解中の有機物が多く含まれている場合、細菌が利用できる電子供与体が増え、硫酸還元が促進されます。その結果、硫酸還元細菌の個体数が増加します。光合成速度と落葉率の高い塩性湿地植物であるS. alterniflora は、通常植物にとってある程度毒性がある高濃度の硫黄に耐性があることが発見されました。[ 59 ]
塩性湿地における化学合成独立栄養生物の豊富さも、生態系内の植物からの有機炭素投入量に多少依存しているため、時間的に変動する。植物は夏の間に最も成長し、通常は晩秋頃にバイオマスを失い始めるため、分解有機物の投入量は秋に最大となる。したがって、季節的に見ると、塩性湿地における化学合成独立栄養生物の豊富さは秋に最大となる。[ 56 ]
塩性湿地は硫酸還元細菌にとって理想的な環境です。硫酸還元細菌は、エネルギーを生成するために還元化合物を必要とするため、塩性湿地のような無酸素状態に生息する傾向があります。 [ 59 ]堆積速度が速く、有機物の量が多いため、堆積物の状態は通常、確実に無酸素状態です。しかし、塩性湿地全体（堆積物の上）の状態は完全に無酸素状態ではないため、ここに生息する生物はある程度の酸素耐性を持っている必要があります。堆積物の外側または表面に生息する多くの化学合成独立栄養生物もこの特性を示します。[ 59 ]
硫酸還元細菌は、栄養素の循環と硝酸塩汚染レベルの低減に重要な役割を果たしています。人間が沿岸水域に不均衡な量の硝酸塩を投入してきたため、塩性湿地は硝酸塩汚染が依然として問題となっている生態系の 1 つです。[ 60 ]水中の硝酸塩の増加は、脱窒作用、微生物分解、および一次生産性を増加させます。[ 60 ]しかし、硫酸還元細菌と酸化細菌は、富栄養化を防ぐために水中の過剰な硝酸塩を除去する役割を果たしています。[ 60 ]硫酸還元細菌は水と堆積物中に存在するため、還元硫黄分子は通常豊富に存在します。これらの還元硫酸塩は、水中の過剰な硝酸塩と反応し、硝酸塩を還元し、還元硫黄を酸化します。 [ 60 ]ヒトの硝酸塩増加の結果、硝酸塩を還元する硫黄酸化細菌が硫黄還元細菌に対して相対的に増加すると予測される。 [ 60 ]
塩性湿地内では、化学合成独立栄養性の硝化細菌も頻繁に確認されており、その中にはNitrosomonasやNitrosospiraなどのBetaproteobacteriaアンモニア酸化細菌も含まれる。[ 55 ]塩性湿地環境では、主にCrenarchaeotaグループに属するアンモニア酸化古細菌(AOA) がアンモニウム酸化細菌 (AOB) より優勢であることがわかっているが、AOB も塩性湿地環境で重要な役割を果たしている。[ 61 ] [ 62 ]湿地の塩分濃度の上昇は AOB に有利に働く傾向がある一方、酸素濃度が高く炭素窒素比が低いと AOA に有利になる。[ 63 ]これらの AOB は、 amoAから生成されるアンモニウムモノオキシゲナーゼ (AMO) を使用してアンモニウム(NH4 + )を亜硝酸塩(NO2- )に変換することにより、硝化プロセスの律速段階を触媒する上で重要である。[ 64 ]具体的には、ベータプロテオバクテリア綱の中では、Nitrosomonas aestuarii、Nitrosomonas marina、およびNitrosospira ureaeが塩性湿地環境で非常に多く見られます。同様に、ガンマプロテオバクテリア綱の中では、Nitrosococcus属が湿地における主要なAOBです。[ 65 ]
これらの化学合成独立栄養生物の存在量は、塩性湿地内の塩分勾配に沿って変化します。Nitrosomonasは低塩分または淡水域でより多く見られ、Nitrosospira は高塩分環境で優勢であることがわかっています。[ 55 ]さらに、これらの環境における固定窒素の存在量は、塩性湿地内のベータプロテオバクテリアの分布に大きく影響します。Nitrosomonasは高 N および C 環境でより多く見られ、Nitrosospira は低 N および C 領域でより多く見られます。[ 55 ]さらに、温度、pH、純一次生産性、無酸素領域などの要因は硝化を制限する可能性があり、したがって硝化菌の分布に大きく影響します。[ 66 ]
塩性湿地におけるAOBによる硝化の役割は、有機窒素化合物の鉱化作用によって生成されるアンモニアと窒素酸化のプロセスを決定的に結びつける。 [ 67 ]さらに、窒素酸化は、脱窒菌によって触媒される硝酸塩の窒素ガスへの下流除去において湿地環境から重要である。[ 67 ]したがって、AOBは窒素の大気への除去において間接的な役割を果たしている。[ 67 ]
塩性湿地の細菌性光合成生物群集は、主にシアノバクテリア、紫色細菌、緑色硫黄細菌から構成されている。[ 68 ]
シアノバクテリアは塩性湿地において重要な窒素固定生物であり、珪藻や微細藻類などの生物に窒素を供給する。[ 69 ]
紫色の細菌では酸素が光合成を阻害するため、酸素含有量が低く光量が多い河口域は、光合成を最適化する上で好ましい生息地となります。[ 70 ] [ 71 ]塩沼のような無酸素環境では、多くの微生物は細胞呼吸の際に酸素の代わりに硫酸塩を電子受容体として使用しなければならず、副産物として大量の硫化水素を生成します。 [ 72 ] [ 73 ]硫化水素はほとんどの生物にとって有毒ですが、紫色の細菌は成長するために硫化水素を必要とし、それを硫酸塩または硫黄に代謝し、そうすることで他の生物が有毒な環境に生息できるようにします。[ 70 ]紫色の細菌は、紫色の硫黄細菌または紫色の非硫黄細菌にさらに分類できます。紫色の硫黄細菌は硫化物に対する耐性が高く、生成した硫黄を細胞内に貯蔵しますが、紫色の非硫黄細菌は生成した硫黄を排出します。
緑色硫黄細菌（Chlorobiaceae）は、硫化物とチオ硫酸塩を利用して成長し、その過程で硫酸塩を生成する光合成細菌です。[ 74 ]これらの細菌は、バクテリオクロロフィル色素a、c、d、eを持ち、他の生物が吸収できない波長の光を吸収することで、低光量環境での光合成に非常に適応しています。紫色細菌と共存する場合、酸素に対する耐性は低いものの、光合成能力が高いため、より深い場所に生息することが多いです。
アーバスキュラー菌根菌のような一部の菌根菌は、塩性湿地の植物と広く関連しており、植物による重金属の吸収を減らすことで、重金属が豊富な塩性湿地の土壌で植物が成長するのを助ける可能性さえあるが、正確なメカニズムはまだ解明されていない。[ 75 ]
長江河口で見つかった16S リボソーム DNAを調べたところ、根圏で最も一般的な細菌は、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリア、デルタプロテオバクテリア、イプシロンプロテオバクテリアなどのプロテオバクテリアでした。[ 76 ]このような広く分布している種の 1 つは、動物病原菌S. marcescensと類似したリボタイプを持ち、細菌がキチンを植物が利用できる炭素と窒素に分解できるため、植物にとって有益である可能性があります。 [ 77 ]また、放線菌は沿岸の塩性湿地の植物の根圏でも見つかっており、植物がより多くの栄養素を吸収するのを助け、抗菌化合物を分泌することで植物の成長を助けています。中国江蘇省では、 Pseudonocardineae、Corynebacterineae、Propionibacterineae、Streptomycineae、Micromonosporineae、Streptosporangineae、Micrococcineaeの亜目に属する放線菌が根圏土壌から培養および分離された。[ 78 ]
微生物が生息する塩性湿地におけるもう一つの重要なプロセスは、微生物による分解活動です。塩性湿地における栄養循環は、有機物の再鉱化に関与する細菌や真菌の常在群集によって大きく促進されます。塩性湿地のイネ科植物であるスパルティナ・アルテルニフロラの分解に関する研究では、真菌のコロニー形成が分解プロセスを開始し、その後細菌群集によって完了することが示されています。[ 79 ]スパルティナ・アルテルニフロラ由来の炭素は、主にこれらの細菌群集を介して塩性湿地の食物網に利用可能になり、その後細菌食動物によって消費されます。[ 80 ]細菌は、塩性湿地のリグノセルロース物質の最大88%の分解に関与しています。 [ 80 ]しかし、冬季には真菌群集が細菌群集よりも優勢であることがわかっています。[ 81 ]
塩性湿地の分解群集を構成する菌類は子嚢菌門に属し、最も優勢な種はPhaeosphaeria spartinicolaとMycosphaerella sp. strain 2である。 [ 79 ]細菌に関しては、アルファプロテオバクテリア綱が塩性湿地環境における分解活動に関与する最も一般的な綱である。[ 79 ] Phaeosphaeria spartinicolaの繁殖は、宿主植物が満潮や雨で濡れたときに放出される子嚢胞子によるものである。 [ 82 ]
湾岸の塩性湿地は、かつては沿岸の「荒地」と見なされていましたが、今では熱帯雨林に匹敵する地球上で最も生物生産性の高い生息地の1つであることが認識されるようになりました。塩性湿地は生態学的に重要であり、在来の回遊魚の生息地を提供し、保護された餌場や稚魚の生育場として機能しています。[ 28 ]現在、多くの国で、これらの生態学的に重要な生息地の喪失を防ぐために法律で保護されています。 [ 83 ]米国とヨーロッパでは、それぞれ浄水法と生息地指令によって高いレベルの保護が与えられています。これらの生息地の影響と重要性が認識されるようになったことで、管理された後退や土地の再生による塩性湿地の再生への関心が高まっています。しかし、中国などの多くのアジア諸国は、まだ湿地の価値を認識する必要があります。人口増加と沿岸部の激しい開発に伴い、塩性湿地の価値は無視されがちで、土地の埋め立てが続いている。[ 8 ]
Bakker et al. (1997) [ 84 ]は、塩性湿地の復元に利用できる 2 つの選択肢を提案しています。 1 つ目は、人間の干渉をすべて放棄し、塩性湿地が自然な発達を完了するまで放置することです。 植生が元の構造に戻るのに苦労し、土地の変化により自然の潮汐サイクルがずれるため、このような復元プロジェクトはしばしば失敗します。 Bakker et al. (1997) [ 84 ]が提案する 2 番目の選択肢は、破壊された生息地を元の場所または別の場所で代替として自然の状態に復元することです。 自然条件下では、回復には、撹乱の性質と程度、および関係する湿地の相対的な成熟度に応じて、2 ～ 10 年、あるいはそれ以上かかる場合があります。[ 83 ]発達の初期段階にある湿地は、土地に最初に定着することが多いため、成熟した湿地よりも早く回復します[ 83 ]。 在来植物を再植することで、復元を加速できる場合が多くあります。
この最後のアプローチは、その地域が自然に回復するのを待つよりも、最もよく行われ、一般的に成功していることが多い。アメリカ合衆国コネチカット州の塩性湿地は、長年にわたり埋め立てや浚渫によって失われてきた地域である。1969年に潮汐湿地法が導入され、この慣行は中止されたが、[ 38 ]この法律が導入されたにもかかわらず、潮の流れの変化により、このシステムは依然として劣化していた。コネチカット州の地域の一つに、バーン島の湿地がある。これらの湿地は、1946年から1966年の間に堤防で囲まれ、塩水湿地と汽水湿地で堰き止められた。[ 38 ]その結果、湿地は淡水状態に移行し、その地域と生態学的にほとんど関係のない外来種のP. australis、Typha angustifolia、T. latifoliaが優占するようになった。 [ 38 ]
1980年までに、現在20年以上続いている復元プログラムが実施されました。[ 38 ]このプログラムは、潮の流れと湿地の生態学的機能および特性を元の状態に戻すことにより、湿地を再びつなげることを目的としていました。バーン島の場合、外来種の削減が開始され、魚や昆虫などの動物種とともに潮汐湿地の植生が再確立されました。この例は、塩性湿地システムを効果的に復元するにはかなりの時間と労力が必要であることを示しています。塩性湿地の回復にかかる時間は、湿地の発達段階、撹乱の種類と範囲、地理的位置、および湿地に関連する動植物に対する環境的および生理的ストレス要因に依存します。
世界中で塩性湿地の復元に多大な努力が払われてきたが、さらなる研究が必要である。湿地の復元には多くの挫折や問題が伴い、慎重な長期モニタリングが必要となる。塩性湿地生態系のすべての構成要素に関する情報は、堆積、栄養、潮汐の影響から、動植物種の行動パターンや耐性まで、理解され、モニタリングされるべきである。[ 83 ]これらのプロセスについて、地域レベルだけでなく地球規模でより深く理解できるようになれば、これらの貴重な湿地を保全し、元の状態に復元するための、より健全で実践的な管理および復元活動を実施することができる。
人間が海岸線沿いに居住している限り、どれだけ修復努力を計画しても、人為的な撹乱の可能性は常に存在する。浚渫、沖合石油資源のためのパイプライン、高速道路建設、偶発的な有害物質の流出、あるいは単なる不注意などは、現在から将来にかけて塩性湿地の劣化の主な要因となる例である。[ 83 ]
科学的原則に基づいて塩性湿地システムを復元および管理することに加えて、生物学的にその重要性と洪水防御のための自然の緩衝地帯としての目的について一般の人々に教育する機会を活用すべきである。[ 28 ]塩性湿地は都市部の隣にあることが多いため、人里離れた湿地よりも多くの訪問者が訪れる可能性が高い。湿地を実際に見ることで、人々は周囲の環境に気づき、より意識するようになる可能性が高い。サンディエゴのファモサ・スルー州立海洋保護区では、市民グループが10年以上にわたってこの地域の開発を阻止しようと活動した。[ 85 ] 最終的に、5ヘクタール（12エーカー）の敷地は市によって購入され、グループは協力して地域の復元に取り組んだ。このプロジェクトには、外来種の除去と在来種の植え替え、他の地元住民への公開講演、頻繁なバードウォッチング、清掃イベントが含まれていた。[ 85 ]
塩性湿地の水理学的動態と、堆積物を捕捉・堆積させる能力を理解するために、さまざまな手法が用いられています。短期間の設置（例えば 1 か月未満）が必要な場合、湿地表面の堆積速度を測定するために堆積物トラップがよく使用されます。これらの円形トラップは、湿地表面に固定された、あらかじめ重量を測定したフィルターで構成されており、その後、実験室で乾燥させ、再度重量を測定して堆積した堆積物の総量を決定します。[ 23 ] [ 24 ]
長期研究（例えば1年以上）の場合、研究者はマーカー層プロットを使用して堆積物の蓄積を測定することを好む場合があります。マーカー層は、湿地基質内の既知の深さに埋設された長石などの鉱物で構成され、長期間にわたる上層の基質の増加を記録します。[ 26 ]水柱に懸濁している堆積物の量を測定するために、潮汐水の手動または自動サンプルを実験室で事前に重量を測定したフィルターに通し、乾燥させて、水量あたりの堆積物の量を決定します。[ 24 ]
浮遊堆積物濃度を推定するもう 1 つの方法は、光学的後方散乱プローブを使用して水の濁度を測定することです。これは、既知の浮遊堆積物濃度を含む水サンプルに対して校正して、2 つの間の回帰関係を確立することができます。 [ 21 ]湿地の表面標高は、スタジア ロッドとトランシット、[ 24 ]電子セオドライト、[ 23 ]リアルタイム キネマティック 全地球測位システム、[ 21 ]レーザー レベル[ 26 ]または電子距離計(トータル ステーション) を使用して測定できます。水理学的ダイナミクスには、圧力トランスデューサで自動的に測定される水深、[ 23 ] [ 24 ] [ 26 ]または目印の付いた木杭[ 22 ]と、電磁流速計を使用して測定されることが多い水流速度が含まれます。[ 22 ] [ 24 ]