ミコスファエレラ

ミコスファエレラ
ミコスファエレラ・フラガリアエ
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	菌類
分割：	子嚢菌類
クラス：	ドチデオミセテス
注文：	カプノディア目
家族：	ミコスファエレラ科
属:	ミコスファエレラ・ ヨハンソン、1884
タイプ種
ミコスファエレラ・パンクティフォルミス （ペルス）スターバック、1889
種
選択された種: ミコスファエレラ・アングラタ ミコスファエレラ・アラキディス ミコスファエレラ アレオラ ミコスファエレラ・バークレイ ミコスファエレラ・ボレアナ ミコスファエレラ・ブラッシシコラ ミコスファエレラ・カリカエ ミコスファエレラ・カルンチアカ ミコスファエレラ・カリゲナ ミコスファエレラ・セラセラ ミコスファエレラ・シトリ マイコスファエレラ・コフェイコラ ミコスファエレラ・コンフューサ ミコスファエレラ・クルエンタ ミコスファエレラ・デンドロイデス ミコスファエレラ・ディアンティ ミコスファエレラ・エウムサエ マイコスファエレラ・フィジエンシス ミコスファエレラ・フラガリアエ ミコスファエレラ・ゴシピナ ミコスファエレラ・グラミニコラ ミコスファエレラ・ヘニングシ ミコスファエレラ・ホリイ ミコスファエレラ・ジュグランディス ミコスファエレラ・ラゲニフォルミス ミコスファエレラ・リニコラ ミコスファエレラ・ルイシアナエ ミコスファエレラ・ムサエ ミコスファエレラ・ムジコラ ミコスファエレラ パルミコラ ミコスファエレラ・ピノデス ミコスファエレラ・ピスタシアラム ミコスファエレラ・ピスタシナ ミコスファエレラ・プラタニフォリア ミコスファエレラ・ポリモルファ ミコスファエレラ・ポミ ミコスファエレラ・パンクティフォルミス ミコスファエレラ・ピリ ミコスファエレラ・ラビエイ ミコスファエレラ・レクティタ ミコスファエレラ・ロシコラ ミコスファエレラ・ルビ ミコスファエレラ・スティグミナ・プラタニ ミコスファエレラ・ストリアティフォルマンス ミコスファエレラ・タッシアナ Mycosphaerella 種の一覧を参照してください。

Mycosphaerellaは子嚢菌類の属です。10,000種以上が存在し、植物病原菌の中では最大の属です。

真菌属Mycosphaerellaに関する以下の紹介は、W. Quaedvliegの論文（「Mycosphaerellaおよび関連属の再評価」）から許可を得て転載したものです。^[1]

菌類Mycosphaerella属(1884) ( Capnodiales、Dothideomycetes )に属する種は、内生菌、腐生菌、共生菌として進化してきましたが、ほとんどのMycosphaerella種は葉状植物病原体であり、世界中の温帯および熱帯の作物に重大な経済的損失をもたらしています。Mycosphaerella の属概念は、この属のタイプ種であるM. punctiformisに基づいています。これは、明確な形態的特徴がほとんどない小さな子嚢菌類を説明するために 130 年前に導入されました。Mycosphaerella に属する種は、浸漬または表面の偽子嚢殻を持ち、宿主組織または鰓蓋に埋め込まれ、口縁周縁を持ちますが、成熟時に子嚢間組織を欠くという特徴があります。子嚢胞子は無色だが、わずかに色素を持つものもあり、主に1隔壁であるが、3隔壁の子嚢胞子を持つ分類群も記録されている。この説明は非常に特徴的であるように見えるが、実は非常に広範であり、実際には120年間の混乱を招き、属名Mycosphaerella は、明確な形態学的特徴がほとんどない小さな室子嚢菌の投棄場所として使われていた。19世紀と20世紀には、数千の種と特定範囲未満の分類群がSphaerella属に記載されたが、 20世紀末に、 属全体と約1000の追加種がMycosphaerella属に再記載された。

Mycosphaerella属の種を形態学的に同定することは極めて困難です。これらの分類群は形態が非常に保存された非常に小さな果実構造を形成し、培養すると成長や胞子形成が不良になる傾向があるためです。120 年以上にわたって、形態のみに基づいて同定が行われてきました。これらの同定の難しさは、最大 6 つの異なる種が一次または二次病原体として同じ病変に生息する可能性があるためにさらに困難になり、宿主固有の種の同定さえ困難になります。21 世紀の最初の 10 年間に導入された手頃なシーケンス技術によって、はるかに正確な種の境界設定と系統発生の解明が可能になり、Mycosphaerella属の分類学的説明が広範で、形態学的特徴が明確でないために、多くのMycosphaerellaおよび mycosphaerella に似た種が誤って同定されていたという結論に至りました。Mycosphaerellaの従来の分類学的記述は広範囲に及び、非常に多くの Mycosphaerella に似た種が含まれるため、混乱を避けるために、 今後はMycosphaerellaの伝統的な属概念をMycosphaerella sensu lato (s. lat.)と呼ぶことにします。

現在、 Mycosphaerella s. lat.には 3,000 種以上、10,000 近くの名前が付けられていますが、Verkley ら (2004) の研究により、Mycosphaerella s. str. 属 ( M. punctiformisに基づく) は、実際にはRamularia無性形態を持つ種に限定されていることが明らかになりました。Braun (1990、1998) の研究によると、文献から知られているRamularia種は約 500 種のみであり、mycosphaerella に似た種の大多数は、分類学的に正しい属と科に再分類する必要があることが示されています。大量シーケンシング技術の出現以来、分子的手段によって 39 の分類学的に正しい属がMycosphaerellaceaeに属することがすでに確認されています。

(アミコスファエレラ、ネオプシュードセルコスポラ、ラムラリア、カリオフィロセプトリア、ネオセプトリア、ラムリスポラ、セルコスポラ、パリドセルコスポラ、ルプトセプトリア、セルコスポレラ、パラセルコスポラ、スコレコスティグミナ、コレトグロウム、パラミコスファエレラ、セプトリア、サイトスタゴノスポラ、パッサロラ*、ソンデルヘニア、ディストセルコスポラ、ペリコニエラ、スファエルリナ、ドティストロマ、ファエオフレオスポラ、ステネラ、レカノスティクタ、フロエオスポラ、ストロマトセプトリア、ミクロシクロスポレラ、ポリフィアロセプトリア、トロコフォラ、ネオデイトニエラ、ポリトリンシウム、ゼノマイコスファエレラ、ネオマイコスファエレラ、シュードセルコスポラ、ザスミディウム、ネオペニディエラ、シュードセルコスポレラ*、ザイモセプトリア)

• Passalora属とPseudocercosporella属は側系統であることが知られており、近い将来に別々に扱われる予定です。

少なくとも 25 以上の属が、Mycosphaerellaceaeとの類似性が仮定されていますが、まだ確認されていません。Mycosphaerella s. str.、Mycosphaerellaceae、およびTeratosphaeriaceaeの現在の属と科の概念は、培養と無性形態学的特徴を使用して Mycosphaerella s. lat. が実際には多系統であることを示した Crous (1998) の研究から間接的に発展したものであり、このことは、Mycosphaerella s. lat. が無性形態によって定義される自然な属に細分されるべきであることを示唆しています。これらの研究結果とは対照的に、Mycosphaerella s. lat. について発表された最初の配列ベースの系統樹(主に ITS nrDNA配列データに基づく) は、Mycosphaerella が単系統であることを示唆していました。しかし、 Mycosphaerella spp.の配列データが増えるにつれて、 Mycosphaerella s. lat.の多様性は、 Mycosphaerellaの多様性の程度に影響を与えることがわかりました。ゲノム編集技術の進歩により（特に28S nrDNAなどの遺伝子座）、Mycosphaerella s. lat. が単系統であるという見方は徐々に変化し、現在ではMycosphaerellaは広義では多系統であるという十分な証拠がある。この発見以来、 Mycosphaerella s. lat. の元々の保存された属概念は、mycosphaerellaのような形態が複数回進化し、これらの分類群は実際にはCladosporiaceae、Dissoconiaceae、Mycosphaerellaceae、Teratosphaeriaceaeなどの多様な科に集まっているという概念に置き換えられている。

そのため、 Mycosphaerellaという名前はRamularia の有性生殖形態を持つ種に限定されるべきですが、Ramulariaという名前は実際にはMycosphaerellaという名前よりも古いため、 Ramulariaという名前がMycosphaerellaよりも優先され、保護名のリストに掲載されることになります。

3つの近縁種のMycosphaerella、M. fijiensis、M. musicola、M. eumusaeはバナナに壊滅的な病気を引き起こします。これら3種はいずれも異形性であり、交配は交配型の異なる個体間でのみ発生します。3種の交配型DNA配列は共通の祖先配列から発生したように見えますが、それらの間には相当な進化的相違もあります。^[2]