フェン

フェンは泥炭が堆積する湿地の一種で、ミネラル豊富な地下水や地表水が供給されている。^{[1] [2]}沼地、湿原、泥炭地とともに湿地の主な種類の 1 つである。泥炭を形成する生態系である泥炭地とフェンは、別名「マイア」とも呼ばれる。^{[2]フェンの}水質は、地下水や地表水の流入によって独特なものとなっている。通常、この流入によって、泥炭地よりもミネラル濃度が高くなり、 pHが塩基性 になる。フェンに泥炭が蓄積すると、地下水の流入が減少または遮断され、フェンは鉱物栄養性ではなく降水栄養性になる。このようにして、フェンは時間の経過とともに酸性度が高まり、沼地へと変化する。^[2]

湿原は世界中に見られますが、そのほとんどは北半球の中緯度から高緯度に位置しています。^[2]湿原はスゲ科やコケ類、特にスゲ科のCarex exilisなどの他の場所ではめったに見られないイネ科植物が優占しています。^[3]湿原は生物多様性に富んだ生態系で、絶滅危惧種や希少種の生息地となることが多く、水質によって種の構成が変わります。^[2]また、湿原は水に浸かった有機質の湿原土壌における酸素不足（嫌気性状態）により、炭素、窒素、リンなどの栄養素の循環においても重要な役割を果たしています。 ^[1]

フェンは歴史的に農地に転換されてきた。^[4]こうした転換以外にも、フェンは泥炭の伐採、汚染、外来種、採石場などフェンの地下水位を下げる近隣の撹乱など、数多くの脅威に直面している。^[5]フェンへのミネラル豊富な水の流れを遮断すると、水の化学組成が変化し、種の豊富さが変化し、泥炭が乾燥する可能性がある。乾燥した泥炭は分解しやすく、燃える可能性もある。^{[1] [2]}

フェンは世界中に分布しているが、北半球の中高緯度地域で最も多く見られる。^{[6]フェンは}温帯および北方地域の全域に見られるが、ツンドラ地帯や特定の環境条件下では世界中の他の地域にも存在する。^{[1] [2]}アメリカ合衆国では、フェンは中西部および北東部で最も一般的であるが、国中で見られる。^{[7]カナダでは、フェンは}ハドソン湾およびジェームズ湾付近の低地で最も多く見られるが、国中で見られる。^[2]フェンはイギリス、アイルランド、日本を含むユーラシア大陸の北緯地域にも広がっているが、東中央ヨーロッパは特にフェンが豊富である。^{[2] [7]さらに南では、フェンは非常にまれであるが、特定の条件下では存在する。アフリカでは、ボツワナの}オカバンゴ・デルタとレソトの高地斜面でフェンが見つかっている。^[2]湿原は南半球の寒冷地でも見られる。ニュージーランドやアルゼンチン南西部に見られるが、その範囲は北半球に比べてはるかに狭い。^{[2] [6]}現地では、湿原は小川や川の源流など、陸上生態系と水生生態系が交わる場所に最も多く見られる。^{[2] [8]}

全世界で約110万平方キロメートルの湿原があると推定されていますが、湿原の範囲を定量化することは困難です。^[6]湿原の定義は地域によって異なるため、すべての国が湿原を同じように定義しているわけではありません。 [ ^{2 ]}さらに、湿原のデータは必ずしも入手可能ではなく、高品質であるわけでもありません。[2]また、湿原は陸上生態系と水生生態系の間に位置しているため、厳密に定義して測定することは困難です。^[2]

湿地（フェンを含む）の種類を厳密に定義することは、いくつかの理由から困難である。第一に、湿地は多様で変化に富んだ生態系であり、硬直した定義に従って簡単に分類できない。湿地は、陸上生態系と水生生態系の移行期にあり、両方の特徴を持つとよく説明される。^[8]このため、湿地の正確な範囲を定めることが困難である。第二に、湿地の種類を表す用語は、地域によって大きく異なる。^{[1]たとえば}、バイユーという用語は湿地の一種を表すが、その使用は一般に米国南部に限定されている。^[9]第三に、言語が異なれば、湿地の種類を表す用語も異なる。たとえば、ロシア語には、北米で一般的に使用される沼地という用語に相当する言葉がない。 ^[8]その結果、多数の湿地分類システムが存在し、それぞれが独自の方法で湿地と湿地の種類を定義している。^{[1]ただし、多くの分類システムには、ほとんどの湿地が当てはまる 4 つの大まかなカテゴリ（}沼地、湿地、泥炭地、フェン）が含まれている。 ^[1]分類システムによって、湿原を定義する正確な基準は異なりますが、湿原を大まかに、かつ不正確に説明する共通の特徴があります。教科書「湿地」に記載されている一般的な定義では、湿原は「周囲の鉱物質土壌からある程度の排水を受け、通常は湿地のような植生を支える泥炭堆積湿地」と説明されています。^[8]

フェンという用語のより具体的な定義を説明するために、以下に 3 つの例を示します。

カナダ湿地分類システムでは、湿原は6つの特徴によって定義されています。^[10]

1. 泥炭が存在します。
2. 湿地の表面は地下水面と同じ高さにあります。水は湿地の表面と地下を流れています。
3. 地下水位は変動します。湿地の表面と同じか、それより数センチ上または下にある場合があります。
4. 湿地は、ミネラルを豊富に含む地下水や表層水から大量の水を得ています。^[10]
5. 分解したスゲや茶色の苔泥炭が存在します。
6. 植生は主にイネ科植物と低木です。

教科書『湿地生態学：原理と保全』の中で、ポール・A・ケディは、フェンを「浅い泥炭に根を張ったスゲやイネ科植物が優占する湿地で、地下水の動きがかなり激しく、pHが6以上である」と、やや簡単に定義しています。 ^[1]この定義では、泥炭の存在によってフェンを沼地や湿地と区別しています。

『泥炭地の生物学』では、湿地は以下の基準で定義されています。^[2]

1. 湿地は湖や川の水によって浸水しません。
2. 高さ 2 メートル以上の木本植物が存在しないか、樹冠被覆率が 25% 未満です。
3. この湿地は鉱物栄養性です（ミネラルが豊富な地下水から栄養を得ています）。

さらに、開けた湿原と樹木が生い茂った湿原に区別され、開けた湿原の樹冠被覆率は 10% 未満で、樹木が生い茂った湿原の樹冠被覆率は 10～25% です。背の高い低木や樹木が優勢な場合は、他の基準に応じて、湿原は樹木が生い茂った湿原または湿地林に分類されます。

他の湿地と同様に、水文学的条件は湿原の生物相と生物地球化学の主要な決定要因である。^[11]湿原の土壌は地下水位が地表か地表近くにあるため、常に水浸しになっている。^[12]その結果、水浸しの土壌への酸素の拡散速度が遅いため、嫌気性（無酸素）土壌となる。^[11]嫌気性土壌は、地球の大気が酸素化しているのに対し、陸上生態系と表層水のほとんどは好気性であるため、生態学的に独特である。湿地土壌に見られる嫌気性条件は、土壌化学を酸化ではなく還元させる。^[11]

湿原の特徴は、水供給の大部分が地下水（鉱物栄養）から得られることです。^[12]湿原では水文学が支配的な要因であるため、地下水の化学組成は、それが供給する湿原の特性に多大な影響を及ぼします。^[13]地下水の化学組成は、地下水が流れる岩石の地質によって大きく左右されます。^[14]したがって、湿原の特性、特に pH は、地下水が接触する岩石の種類によって直接影響を受けます。 pH は、湿原の種の構成と豊富さを決定する主要な要因であり、より塩基性の湿原は「豊富」と呼ばれ、より酸性の湿原は「貧弱」と呼ばれます。^[12]豊富な湿原は生物多様性が高く、希少種や絶滅危惧種が多数生息する傾向があり、湿原の豊富さが減少するにつれて生物多様性も減少する傾向があります。^{[13] [12]}

湿原は、石灰岩などのカルシウムを豊富に含む岩石の上に形成される傾向がある。^[11]地下水が石灰岩（炭酸カルシウム）などの石灰質（カルシウムを豊富に含む）岩石を流れると、少量が溶解し、地下水によって湿原に運ばれる。^[15]炭酸カルシウムが溶解すると、次の平衡に従って重炭酸塩とカルシウム 陽イオンが生成される。 ^[15]

${\displaystyle {\ce {CaCO3 + H2CO3 <=> Ca^2+ + 2HCO3^-}}}$

ここで、炭酸（H ₂ CO _{3 ）は}二酸化炭素が水に溶解することによって生成されます。 ^[15]湿原では、この平衡で生成された重炭酸イオンがpH緩衝剤として機能し、湿原のpHを比較的安定させます。^[16]鉱物を通過せず、溶解時に緩衝剤として機能しない地下水によって供給される湿原は、より酸性になる傾向があります。 [17]地下水が砂などの溶解度の低い鉱物を通過する場合にも、同じ効果が観察されます。^{[17 ]}

非常に豊かな湿原では、炭酸カルシウムが溶液から沈殿して泥灰岩の堆積物を形成することがあります。 ^[17]炭酸カルシウムは、溶液中の二酸化炭素の分圧が低下すると溶液から沈殿します。 ^[18]二酸化炭素分圧の低下は、植物による光合成のための吸収、または大気中への直接損失によって引き起こされます。^[18]これにより、溶液中の炭酸の利用可能性が低下し、上記の平衡が炭酸​​カルシウムの形成に戻ります。その結果、炭酸カルシウムが沈殿し、泥灰岩が形成されます。^[18]

湿原は独特なタイプの湿原であり、他の湿原と多くの生物地球化学的特徴を共有している。 ^[19]すべての湿原と同様に、好気性（酸化性）環境と嫌気性（無酸素性）環境の境界に位置しているため、栄養循環において重要な役割を果たしている。 ^[11]ほとんどの湿原には、大気または酸素を含んだ表層水と接触する薄い酸素化土壌の最上層がある。^[11]栄養素とミネラルは、この酸化された最上層とその下の還元層の間を循環し、各層に適応した微生物群によって酸化還元反応を受ける。^[19]還元層では、脱窒、マンガン還元、鉄還元、硫酸還元、メタン生成など、多くの重要な反応が起こる。^[19]湿原は栄養素変換のホットスポットであり、しばしば栄養素のシンクとして機能するため、人間の活動によって作り出された栄養分に富んだ水を処理するために建設されることがある。^[11]

湿原は地下水の継続的な流入が生産を刺激するため、一次生産のホットスポットでもあります。^[19] 地下水の流入がない湿原では、一次生産ははるかに低くなります。^[19]

湿原を含むすべてのタイプの湿原からの炭素は、主に隣接する高地の生態系からの有機炭素として、または湿原自体の光合成によってもたらされます。 ^[11]湿原に入った有機炭素は、一般的に3つの主な運命をたどります。好気呼吸による_{二酸化炭素}への酸化、泥炭中の有機物として埋没、またはメタンへの分解です。^[11]湿原を含む泥炭地では、植物による一次生産が分解を上回り、その結果、有機物が泥炭として蓄積されます。湿原内では、通常、在来のコケ類が分解を行い、温帯の湿原では、植物の根の分解が主な原因となることが多いです。^[20]これらの泥炭の貯蔵庫は、膨大な量の炭素を隔離します。^{[19]ただし、湿原が}温室効果ガスを吸収するのか、排出するのかを判断するのは困難です。^[21]これは、湿原が二酸化炭素よりも強力な温室効果ガスであるメタンを排出するためです。^[19]泥炭の嫌気層に生息するメタン生成古細菌は、二酸化炭素と水素ガスを結合させてメタンと水を生成します。^[11]このメタンはその後大気中に放出され、温暖化効果を発揮します。^{[22]湿地などの褐色苔類やスゲ類が優勢な泥炭地は、}湿原などのミズゴケ類が優勢な泥炭地よりも多くのメタンを排出することがわかっています。 ^{[19] [21]}

湿原は土壌中の嫌気性条件により窒素の一形態から他の形態への酸化または還元が促進されるため、地球規模の窒素循環において重要な役割を果たしている。 ^[11]窒素のほとんどは、流出水からの硝酸塩、他の地域からの有機物、または湿原での窒素固定によって湿原に到達します。^{[11]湿原には、有機物中の窒素、酸化窒素（}硝酸塩または亜硝酸塩）、アンモニウムの3つの主要な窒素形態があります。^[22]

泥炭には窒素が豊富に含まれています。^[22]泥炭中の有機物が酸素のない状態で分解されると、アンモニア化によってアンモニウムが生成されます。^[11]湿地の酸化された表層では、このアンモニウムは硝化によって亜硝酸塩と硝酸塩に酸化されます。^[11]還元層でのアンモニウムの生成と上部の酸化層でのアンモニウムの消費は、アンモニウムの上方拡散を促進します。^[11]同様に、酸化層での硝酸塩の生成と還元層での脱窒による硝酸塩の消費は、硝酸塩の下方拡散を促進します。^{[11]還元層での} 脱窒により窒素ガスといくらかの亜酸化窒素が生成され、湿地から大気中に排出されます。^[11]亜酸化窒素は強力な温室効果ガスであり、その生成は湿地の硝酸塩と亜硝酸塩の濃度によって制限されます。^[23]

窒素はリンとともに湿地の肥沃度を制御します。^[11]

湿地に到達するリンのほとんどは、他の生態系からの堆積物や植物の残骸を通じてやってくる。^[11]窒素とともに、リンは湿地の肥沃度を制限する。^[11]非常に豊かな湿原に見られるような基本的な条件下では、カルシウムはリン酸アニオンと結合してリン酸カルシウムを作り、これは植物が吸収できない。^[11]コケはまた、土壌のリンストレスを軽減し、コケの下にある生物のホスファターゼ活性を刺激することで、植物のリン吸収を助ける上で重要な役割を果たしている。 ^[24]ヘロファイトは、リンシンクとして機能する能力があるため、特に湿原の再生において、湿原内のリン循環を強化することが示されており、湿原内の残留リンが湿原から移動されるのを防ぐ。^{[25]通常の条件下では、リンは溶解した無機リン、つまり}リン酸として土壌内に保持され、生態系の残りの部分には微量のリンが残る。^[26]

鉄は湿原内のリン循環に重要である。鉄は湿原内の高濃度の無機リン酸と結合し、有毒な環境と植物の成長阻害を引き起こす可能性がある。^[24]鉄分が豊富な湿原では、酸性化、窒素とカリウムの過剰、水位低下の影響を受けやすくなる。^[27]泥炭土は、リン酸などの無機陰イオンの代わりに鉄が結合する高濃度の有機陰イオンを提供することで、鉄とリン酸の結合を防ぐ役割を果たしている。^[27]

湿原と湿原は、貧弱から豊弱へと段階的に変化する 2 つの生態系と考えることができます。貧弱な側には湿原、非常に豊かな側には湿原、そして貧弱な湿原はその中間に位置します。^[28]この文脈では、「豊か」と「貧弱」は種の豊富さ、つまり湿原や湿原の生物多様性の程度を指します。^[12]これらの種の豊富さは、pH とカルシウムおよび重炭酸塩の濃度に大きく影響されます。これらの要因は、特定の湿原が段階的にどの位置にあるかを特定するのに役立ちます。^[29]一般に、豊かな湿原は鉱物栄養性、つまり鉱物が豊富な地下水に依存しており、湿原は降水栄養性、つまり水と栄養素を降水に依存しています。^[12]貧弱な湿原は、これら 2 つの中間に位置します。

鉱物が豊富なフェンは、強い鉱物栄養性を持っています。つまり、その水の大部分は、鉱物が豊富な地下水または表層水から来ています。しかし、川や湖などの表層水から離れた場所にあるフェンは、つながっているフェンよりも鉱物が豊富です。^[13]この水はカルシウムと重炭酸塩が主成分で、その結果、鉱物が豊富なフェンに特徴的な弱酸性から弱塩基性の pH になります。^{[12] [30]}これらの条件により、高い生物多様性が促進されます。鉱物が豊富なフェン内でも、大きな変動があります。最も鉱物が豊富なフェンは、泥灰岩の堆積物が蓄積することが多い、極度に鉱物が豊富な（泥灰岩）フェンです。^[17]これらは、多くの場合、pH 7 以上です。^[12]鉱物が豊富なフェンと中程度の鉱物が豊富なフェンは、一般的に中性から弱酸性で、pH は約 7 ～ 5 です。鉱物が豊富なフェンは常に非常に生産的であるとは限りません。カルシウム濃度が高いと、カルシウムイオンがリン酸アニオンと結合し、リンの利用可能性が低下し、一次生産が減少するからです。^{[11] [12]一次生産が限られている豊かな湿原は、蘚類や}菌根の蓄積によって安定化することができ、これらはリンの循環を促進し、新しい植生や細菌の成長を支えることができる。^[24]褐色蘚類（Amblystegiaceae科）とスゲ属（Carex属）が優勢な植生である。^{[30]しかし、}ミズゴケなどの蘚類の蓄積は、豊かな湿原の酸性化につながり、貧弱な湿原に変わる可能性がある。^[31]貧弱な湿原と比較して、豊かな湿原は重炭酸塩、塩基性陽イオン（Na ⁺、Ca ²⁺、K ⁺、Mg ²⁺）、および硫酸塩の濃度が高い。^[16]

貧弱なフェンは、多くの点で、肥沃なフェンと湿原の中間に位置する。水文学的には、貧弱なフェンは湿原よりも肥沃なフェンに似ているが、植生の構成と化学組成に関しては、肥沃なフェンよりも湿原に似ている。^[30]貧弱なフェンは肥沃なフェンよりもはるかに酸性度が高く、pHは約5.5～4である。^[12]貧弱なフェンの泥炭は肥沃なフェンの泥炭よりも厚い傾向があり、その下にあるミネラル豊富な土壌への植生のアクセスを遮断する。^[11]さらに、より厚い泥炭は、pHを緩衝するミネラル豊富な地下水の影響を減らす。^[11]これにより、フェンはより降水栄養性になり、水と栄養素を栄養分の少ない降水に依存するようになる。^[11]貧弱なフェンは、フェンに供給する地下水が、溶解しにくい、または溶解しても緩衝能力が低い堆積物を流れる地域にも形成されることがある。^[17]種の豊富さは、豊かな湿原よりも低い傾向がありますが、湿原よりも高いです。^{[12]湿原と同様に、貧しい湿原は}ミズゴケが優勢であり、湿原を酸性化し、栄養素の利用可能性を低下させます。^[30]

フェンが直面する多くの脅威の 1 つは、農地への転換です。^{[4]気候が適している場所では、フェンは農作物の生産、}放牧、干し草作りと並んで農業用に排水されてきました。^[5]フェンを直接排水すると、地下水位が下がるため特に有害です。^[12]地下水位が低下すると、通気性が高まり泥炭が乾燥し、泥炭中の有機物の好気性分解または燃焼が可能になります。 ^{[11] [12]}フェンの水供給を減らすことで間接的に排水すると、同様に有害です。採石や住宅開発などの近くの人間の活動によってフェンへの地下水の流れが妨げられると、フェンに入る水と栄養素の量が変わります。^[5]これにより、フェンは降水量に依存して降水栄養性になり、酸性化と水質の変化につながります。^[4]これはこれらの種の生息地に直接影響を及ぼし、多くのフェンの代表的な種が姿を消します。^[4]

フェンはまた、外来種、断片化、泥炭の伐採、汚染によっても脅かされています。 ^[5]北米のクロウメモドキなどの非在来の外来種はフェンに侵入し、希少なフェン種と競争して生物多様性を減少させる可能性があります。 ^[5] 生息地の断片化はフェンの種、特に断片化のために近くのフェンに移動できない希少種や絶滅危惧種を脅かします。^[5]泥炭の伐採は湿地でより一般的ですが、フェンでも行われます。フェンから切り取られた泥炭は、燃料として燃やすなど、多くの用途があります。^{[5]汚染物質はフェンの化学的性質を変え、}外来種の侵入を促進する可能性があります。 [5]フェンの一般的な汚染物質には、道路の塩分、浄化槽からの栄養素、農業用肥料や農薬の流出などがあります。^[5]

シェイクスピアは『リア王』の中で、霧（文字通り：沼地から立ち上がる）を表現するのに「沼地を吸い込んだ」という表現を使った。リアはこう言っている。「彼女の美しさを汚染しろ、沼地を吸い込んだ霧よ、強い太陽に引き寄せられて、落ちて水ぶくれを起こすのだ。」^[32]

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  カケルダヤ・フェン、エストニア
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  ダーンフォード・フェン、ケンブリッジシャー
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  シュガーフェン、ノーフォーク
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ウィキメディア・コモンズには、フェンズに関連するメディアがあります。

• 「リッチ・フェン」。バーモント州魚類野生生物局。 2024年6月7日閲覧。
• 「Intermediate Fen」。バーモント州魚類野生生物局。 2024年6月7日閲覧。
• 「Poor Fen」。バーモント州魚類野生生物局。 2024年6月7日閲覧。
• 「豊かなフェンズと貧しいフェンズ」。米国森林局。 2024年6月2日閲覧。
• 「Boreal Rich Fen」ウィスコンシン州天然資源局。 2024年6月2日閲覧。
• 「フェングループ」。ランシング：ミシガン州立大学エクステンション。 2024年6月2日閲覧。
• 「ノーザン・スロッピング・フェン」。ネイチャーサーブ・エクスプローラー。 2024年9月19日閲覧。