モビング（動物の行動）

動物のモビングは、捕食者に対する適応であり、獲物の個体が協力して捕食者を攻撃したり嫌がらせをしたりすることで、通常は子孫を守る。モビングの簡単な定義は、潜在的に危険な捕食者の周囲に個体が集まることである。^[1]これは鳥類で最もよく見られるが、ミーアキャットや一部のウシなど他の多くの動物でも発生することが知られている。^{[2] [3]}モビングは多くの種で独自に進化してきたが、子供が頻繁に捕食される種にのみ見られる傾向がある。^[2]この行動は、カモフラージュや隠れるなど、子孫自身の隠れた適応を補完する可能性がある。モビングのコールは、攻撃に 協力するよう近くの個体に呼びかけるために使用される場合がある。

コンラート・ローレンツは、著書『攻撃性について』（1966年）の中で、鳥や動物の集団攻撃はダーウィンの生存競争に根ざした本能によるものだとしている。彼の見解では、人間も同様の生来の衝動に支配されているが、それを理性的に制御することができる（集団攻撃を参照）。^[4]

カモメなどの群れで繁殖する鳥は、侵入者、特に近寄ってくる人間を攻撃することが広く観察されている。^[5]北米では、モッキンバード、カケス、アメリカコガラ、アジサシ、クロウタドリが最も頻繁に群れをなす行動をとる。その行動には、侵入者の周りを飛び回ったり、急降下したり、大きな声でガーガー鳴いたり、捕食者に排泄したりすることが含まれる。群れをなす行動は、大型の鳥や哺乳類を食料源から追い払ったり、餌で鳥を悩ませたりすることで、食料を得るためにも使用される。1羽の鳥が気をそらしている間に、他の鳥が素早く餌を盗むことがある。カモメなどの腐肉食の鳥は、この手法を頻繁に使用して、近くにいる人間から餌を盗む。鳥の群れは、力強い動物を餌から追い払うことがある。群れをなす行動のコストには、捕食者と交戦するリスクと、その過程で消費されるエネルギーが含まれる。ユリカモメは、侵入してきたハシボソガラスなどの捕食者に対して攻撃的に攻撃する種である。ハンス・クルークによるこの種の古典的な実験では、巣のコロニーから一定の間隔を置いて鶏の卵を置き、捕食の成功率とカラスがモビングを受ける確率を記録した。^[6]結果は、巣からの距離が増すにつれてモビングが減少し、捕食の成功率の増加と相関関係にあることを示した。モビングは、捕食者が攻撃を受けている間は卵を見つけることに集中できないため、捕食者が巣を見つける能力を低下させることによって（気をそらす）機能する可能性がある。

モビングは捕食者を追い払う能力に加え、捕食者に注意を向けさせ、ステルス攻撃を不可能にする。モビングは捕食者の識別と捕食者の識別に関する世代間学習において重要な役割を果たしている。種の再導入は、定着した個体群が地元の捕食者を識別する方法に関する文化的知識を欠いているため、失敗することが多い。科学者は、野生に放つ前に個体群が捕食者を識別して対応できるように訓練する方法を模索している。^[7]

生物がなぜそのような危険な行動をとるのかに関する適応主義仮説は、エバーハルト・キュリオによって提唱されている。 ^{[8]これには、身体的な適応力とそれによる捕獲不可能性をアピールするため（ガゼルの}ストッティング行動によく似ている）、捕食者が子孫を見つけられないように気をそらすため、子孫に警告するため、捕食者をおびき寄せるため、子孫が捕食者の種を認識することを学ぶため、^[9]捕食者を直接傷つけるため、または捕食者自体の捕食者を引き付けるためなどが含まれる。営巣期以外の時期に攻撃頻度がはるかに低いことから、このような行動は群れをなす者の子孫に利益をもたらすために進化した可能性がある。ニコ・ティンバーゲンは、群れをなすことはカモメの雛の捕食者を混乱させ、獲物を探すことから気をそらすためだと主張した。 ^[10]実際、侵入したハシボソガラスは、攻撃者と向き合うことでしか攻撃を避けることができず、そうすることで標的を見つけるのを防ぐことができる。^[5]

実験研究の他に、比較法はキュリオが上で示したような仮説を調査するためにも用いられる。例えば、すべてのカモメの種が群れをなす行動を示すわけではない。ミツユビカモメは捕食者がほとんど近づけない切り立った崖に巣を作るため、その幼鳥は他のカモメの種のように捕食される危険がない。^{[11]これは}分岐進化の一例である。

群れ行動に関する別の仮説は、「より強い者を引きつける仮説」として知られています。この仮説では、獲物は群れの鳴き声を発して、現在の一次捕食者の脅威に対処するために、より強い二次捕食者を引きつけます。Fangらが実施した研究では、獲物であるヒヨドリPycnonotus sinensisの3つの異なる鳴き声タイプ、すなわち典型的な鳴き声（TC、対照処理）、シベリアコノハズクへの群れの鳴き声（MtO処理）、カンムリオオタカAccipiter trivirgatusへの群れの鳴き声（より優れた捕食者、MtH処理）を使用して、この証明されていない機能的テーゼを裏付ける重要な知見が得られました。^[12]

22種のスズメ目の動物の潜在的な捕食者であるコキンメフクロウに対する行動の変化を調べたところ、群れをなす行為の程度はフクロウの餌に含まれる種の蔓延と正の相関関係にあることがわかった。さらに、群れをなす行為の激しさは春よりも秋の方が大きかった。^[13]

群れをなす行為は、群れをなす鳥による危害や、より大型で危険な捕食動物の誘引など、ねぐらにいる捕食動物に危険をもたらすと考えられています。群れをなす行為の危険があるフクロウなどの鳥は、隠れた羽毛と隠れたねぐらを持っているため、この危険を軽減します。^[14]

Dagan & Izhaki (2019) による研究で見られるように、環境はモビング行動に影響を与え、特に松林の構造の影響を観察してモビング行動が調べられました。彼らの調査結果によると、モビング行動は季節によって異なり、冬には反応が高く、秋には中程度の反応を示しました。^[15]さらに、森林の下層植生の存在はモビング行動に大きな影響を与えました。つまり、下層植生が密集しているほど、モビングの呼びかけに反応する鳥が多くなりました。^[15]つまり、森林内の覆いの存在は、前述の呼びかけに反応する意欲に大きく貢献します。    

ここで比較法を使用できる別の方法は、カモメと遠縁の生物とを比較することです。このアプローチは、遠縁の生物が同様の選択圧により同じ形質を進化させる収斂進化の存在に依存しています。前述のように、ツバメなどの多くの鳥類も捕食動物を群れで襲いますが、哺乳類を含むより遠縁のグループもこの行動を行うことが知られています。1つの例はカリフォルニアジリスで、ガラガラヘビやホリネズミなどの捕食動物が巣穴を見つけられないように、砂をヘビの顔に蹴りつけて感覚器官を混乱させます。クロタリス科のヘビの場合、これには眼窩にある熱感知器官が含まれます。^[16]この社会的な種は警戒音も使用します。

魚の中には群れをなして攻撃する種もいる。例えば、ブルーギルはカミツキガメを襲うことがある。 ^[1]大きな営巣コロニーを形成するブルーギルは、放されたカメと自然に生息するカメの両方を襲うことが観察されており、これはブルーギルの存在をアピールしたり、捕食者をその地域から追い払ったり、捕食者の認識を伝達するのに役立つ可能性がある。同様に、ザトウクジラは、シャチが他の鯨類、アザラシ、アシカ、魚類などの他の種を襲っているときにシャチを群れで襲うことが知られている。^[17]

ただし、動物の群れ行動と闘争・逃走反応には違いがあります。前者は集団のダイナミクスに大きく依存していますが、後者は概念的には個体とその子孫に焦点を当てている場合があります。アダモとマッキー（2017）がコオロギのGryllus texensisを調査した研究では、高い捕食リスクを繰り返し活性化することで、動物が一般的にそのようなリスクをどのように認識しているかを調べることで、この違いを示しています。^[18]認識された脅威に基づいて、コオロギは自分自身を救うために行動を起こしたり、子孫を守ろうとしたりしました。

モビングコールは、モビングする種が捕食者を嫌がらせする際に発する信号である。これは、同種の種が捕食者から逃げることを可能にする警戒コールとは異なる。ヨーロッパの鳴鳥であるシジュウカラは、そのような信号を使用して、フクロウなどのとまっている猛禽類を嫌がらせするために近くの鳥に呼びかける。このコールは4.5 kHzの範囲で発生し、^[5]長距離を伝達する。しかし、獲物が飛行中の場合、7～8 kHzの範囲で警戒信号を使用する。このコールは長距離を移動する場合は効果が低く、フクロウとタカの両方が聞き取る（およびコールの方向を検出する）のがはるかに困難です。^[19]警戒コールの場合、捕食者が信号を拾うと発信者に不利になる可能性があるため、この高周波数範囲のコールを聞き、使用できる鳥が選択的に好まれました。

さらに、鳥の鳴き声は、音響適応仮説によれば、環境に適応する副産物として音響的に変化する。ビリングス（2018）の研究では、スズメ目の3科（カラス科、イクテリダエ科、ツグミ科）の生息地タイプ（閉鎖型、開放型、都市型）ごとのモビングコールの低周波音響構造を具体的に調べたところ、鳥の大きさがモビングコールの変化の要因であることが判明した。さらに、閉鎖型および都市型の生息地の種は、それぞれモビングコールのエネルギーが低く、低周波も低かった。^[20]

モビングコールは捕食者を攻撃する動物の武器の一部でもある可能性がある。ファイノペプラのモビングコールに関する研究では、このコールがカケスなどの捕食者への急降下攻撃を強化するのに役立つ可能性があることが示されている。この種のモビングコールは滑らかに上向きに鳴り、捕食者の横で弧を描いて急降下するときに発せられる。このコールは同種の動物との闘争行動の際にも聞かれ、配偶者への警告コールとして、または追加で、あるいは代わりに機能している可能性がある。^[21]

モビング行動の進化は、ゲーム理論に基づいた進化的に安定した戦略を使用して説明できます。^[22]

モビングには、個人に対するリスク（コスト）と、個人および他者に対する利益（見返り）が伴います。個人自体は遺伝的に関連していることが多く、モビングは、個人の利益だけでなく、包括適応度（家族を通じて遺伝子が受け継がれること） を考慮することにより、遺伝子中心の進化観でますます研究されるようになっています。

Dutourら（2016）の研究によると、モビング行動の強さは捕食者の脅威の認識に応じて変化する。^{[23]しかし、特に鳥類におけるその出現に関しては、ラッセルとライト（2009）によると、相互利他}主義ではなく、共生主義の副産物であると認められている。^[24]

協力して捕食者を追い払うことで、関係するすべての個体は生存と繁殖の可能性が高まります。個体は大型の捕食者に対してほとんど勝ち目がありませんが、大規模なグループが関与している場合、各グループメンバーのリスクは減少または希釈されます。WDハミルトンによって提唱されたこのいわゆる希釈効果は、利己的な個人による協力の利点を説明するもう1つの方法です。 ランチェスターの法則は、個人ではなく大規模なグループで攻撃することの利点についての洞察も提供します。^{[25] [26]}

もう一つの解釈は、シグナル理論とおそらくハンディキャップ原理の使用を伴う。ここでの考え方は、群がる鳥は、明らかに自分自身を危険にさらすことによって、潜在的なパートナーに好かれるように自分の地位と健康を示すというものである。^[27]

• 種間の相互関係が繁殖期のズアオアトリ、Fringilla coelebs の群れ行動を説明する 論文：Indrikis Krams および Tatjana Krama ( PDF )
• 自然写真 –写真撮影におけるモビング行動の利用
• 鳥がパフアダーに群がる – 電子ジャーナル「鳥類学的観察」に掲載された論文