植物生理学

植物生理学は植物の機能、つまり生理学を扱う植物学の分野です。^[1]

植物生理学者は、光合成、呼吸、植物栄養、植物ホルモン機能、屈性、移動運動、光周性、光形態形成、概日リズム、環境ストレス生理学、種子の発芽、休眠、気孔機能、蒸散など、植物の基本的なプロセスを研究します。植物生理学は、植物形態学（植物の構造）、植物生態学（環境との相互作用）、植物化学（植物の生化学）、細胞生物学、遺伝学、生物物理学、分子生物学の分野と相互作用します。

植物生理学の分野には、植物のすべての内部活動、つまり植物で起こる生命に関連する化学的および物理的プロセスの研究が含まれます。これには、サイズと時間のスケールの多くのレベルでの研究が含まれます。最小のスケールは、光合成の分子相互作用と、水、ミネラル、栄養素の内部拡散です。最大のスケールは、植物の発育、季節性、休眠、生殖制御のプロセスです。植物生理学の主要なサブ分野には、植物化学（植物の生化学の研究）と植物病理学（植物の病気の研究）があります。学問としての植物生理学の範囲は、いくつかの主要な研究領域に分けることができます。

まず、植物化学の研究は植物生理学の領域に含まれます。植物は機能し生き残るために、他の生物には見られないさまざまな化学物質を生成します。 光合成が機能するには、さまざまな色素、酵素、その他の化合物が必要です。植物は移動できないため、草食動物、病原体、および他の植物との競争から化学的に身を守る必要もあります。植物は毒素や不快な味や匂いの化学物質を生成することでこれを行います。他の化合物は植物を病気から守り、干ばつ時の生存を可能にし、植物を休眠状態に準備する一方、他の化合物は花粉媒介者や草食動物を引き寄せて熟した種子を拡散させるために使用されます。

第二に、植物生理学には、個々の植物細胞の生物学的および化学的プロセスの研究が含まれます。植物細胞には、動物細胞とは異なる多くの特徴があり、それが植物の行動や反応の仕方が動物とは異なる大きな違いにつながります。たとえば、植物細胞には、植物細胞の形状を維持する細胞壁があります。植物細胞には、光と相互作用して、動物のように他の生物を消費するのではなく、植物が独自の栄養素を生成できるようにする化合物であるクロロフィルも含まれています。

第三に、植物生理学は、植物内の細胞、組織、器官間の相互作用を扱います。異なる細胞と組織は、異なる機能を果たすために物理的および化学的に特殊化されています。 根と仮根は、植物を固定し、土壌中のミネラルを獲得する働きをします。 葉は、栄養素を製造するために光を捉えます。これらの器官の両方が生き続けるためには、根が獲得したミネラルを葉に輸送し、葉で製造された栄養素を根に輸送する必要があります。植物は、維管束組織など、この輸送を実現するためのさまざまな方法を発達させており、さまざまな輸送モードの機能は植物生理学者によって研究されています。

第四に、植物生理学者は植物が内部機能を制御または調整する方法を研究します。動物と同様に、植物はホルモンと呼ばれる化学物質を生成します。これは植物の一部で生成され、植物の別の部分の細胞に反応するように信号を送ります。多くの顕花植物は、夜の長さに反応する光感受性化合物、光周性と呼ばれる現象により、適切な時期に開花します。果実の成熟と冬の葉の消失は、植物による エチレンガスの生成によって部分的に制御されます。

最後に、植物生理学には、環境条件とその変化に対する植物の反応の研究が含まれます。これは環境生理学と呼ばれる分野です。水分損失、空気の化学変化、または他の植物による混雑によるストレスは、植物の機能に変化をもたらす可能性があります。これらの変化は、遺伝的、化学的、および物理的要因によって影響を受ける可能性があります。

植物を構成する化学元素（主に炭素、酸素、水素、窒素、リン、硫黄など）は、動物、菌類、細菌、さらにはウイルスなど、他のすべての生命体と同じです。異なるのは、個々の分子構造の詳細だけです。

こうした根底にある類似性にもかかわらず、植物は環境に適応するために独自の特性を持つ多種多様な化合物を生成します。 植物は色素を光の吸収や検出に使用し、人間はそれを染料として使用するために抽出します。その他の植物製品は、商業的に重要なゴムやバイオ燃料の製造に使用される場合があります。おそらく、植物由来の最も有名な化合物は、アスピリンの原料となるサリチル酸、モルヒネ、ジゴキシンなどの薬理作用を持つ化合物です。 製薬会社は、潜在的な医療効果を求めて植物化合物の研究に毎年数十億ドルを費やしています。

植物は生存するために炭素や窒素などの栄養素を大量に必要とします。栄養素の中には、マクロ栄養素と呼ばれるものがあります。マクロ（大きい）という接頭辞は、栄養素の粒子自体の大きさではなく、必要な量を指します。その他の栄養素は微量栄養素と呼ばれ、植物が健康を維持するためには微量しか必要ありません。このような微量栄養素は通常、土壌から採取した水に溶解したイオンとして吸収されますが、食虫植物は捕獲した獲物から微量栄養素の一部を獲得します。

以下の表は、植物に必須の要素栄養素の一覧です。植物内での使用は一般化されています。

植物の機能にとって最も重要な分子の 1 つが色素です。植物の色素には、ポルフィリン、カロテノイド、アントシアニンなど、さまざまな種類の分子が含まれます。すべての生物学的色素は、特定の波長の光を選択的に吸収し、他の波長の光を反射します。吸収された光は植物によって化学反応の動力として使用され、反射された光の波長によって、目に映る色素の 色が決まります。

クロロフィルは植物の主な色素で、赤色と青色の波長の光を吸収し、緑色を反射するポルフィリンです。植物が緑色になるのは、クロロフィルの存在と相対的な豊富さによるものです。すべての陸上植物と緑藻は、クロロフィルaとクロロフィルbという 2 種類の色素を持っています。 ケルプ、珪藻類、その他の光合成異核植物はクロロフィルbの代わりにクロロフィルcを含み、 紅藻はクロロフィルaを持っています。すべてのクロロフィルは、植物が光を遮断して光合成を促進する主な手段として機能します。

カロテノイドは、赤、オレンジ、黄色のテトラテルペノイドです。植物の補助色素として機能し、クロロフィルに吸収されにくい光の波長を集めて光合成を促進します。最もよく知られているカロテノイドは、カロチン（ニンジンに含まれるオレンジ色の色素）、ルテイン（果物や野菜に含まれる黄色の色素）、リコピン（トマトの色の元となる赤色の色素）です。カロテノイドは抗酸化物質として作用し、人間の視力の健康を促進することが示されています。

アントシアニン （文字通り「花の青」）は、pHに応じて赤から青に見える水溶性 フラボノイド 色素です。高等植物のすべての組織に存在し、葉、茎、根、花、果実に色を与えますが、常に目に見えるほどの量があるわけではありません。アントシアニンは花弁で最も目立ち、組織の乾燥重量の30％を占めることもあります。^[2]また、トラデスカンティアゼブリナ などの熱帯の日陰植物の裏側に見える紫色もアントシアニンによるものです。これらの植物では、アントシアニンが葉を通過した光を捉え、クロロフィルのある領域に向かって反射し、利用可能な光を最大限に活用します。

ベタレインは赤色または黄色の色素である。アントシアニンと同様に水溶性であるが、アントシアニンとは異なり、チロシンから合成されたインドール由来の化合物である。このクラスの色素は、ナデシコ科（サボテンやアマランサスを含む）にのみ見られ、アントシアニンが共存する植物には存在しない。ベタレインはビートの濃い赤色の原因であり、食品着色料として商業的に使用されている。植物生理学者は、ベタレインが植物内でどのような機能を果たすのか確信が持てないが、殺菌作用があるかもしれないという予備的な証拠がある。^[3]

植物は、組織内で生理学的反応を信号で伝えるホルモンやその他の成長調節物質を生成します。また、光に敏感で、環境信号に反応して成長や発達を誘発する役割を果たすフィトクロムなどの化合物も生成します。

植物ホルモンは、植物成長調整物質 (PGR) または植物ホルモンとも呼ばれ、植物の成長を調節する化学物質です。標準的な動物の定義によると、ホルモンは特定の場所で生成されるシグナル分子であり、非常に低濃度で存在し、他の場所の標的細胞で変化したプロセスを引き起こします。動物とは異なり、植物には特定のホルモン生成組織または器官がありません。植物ホルモンは、植物の他の部分に運ばれないことが多く、生成は特定の場所に限定されません。

植物ホルモンは、少量で細胞や組織の成長、発達、分化を促進し、影響を与える化学物質です。ホルモンは植物の成長に不可欠で、開花から種子の発育、休眠、発芽まで植物のプロセスに影響を及ぼします。ホルモンは、どの組織が上向きに成長し、どの組織が下向きに成長するか、葉の形成と茎の成長、果実の発育と成熟、さらには葉の脱落や植物の死までを制御します。

最も重要な植物ホルモンは、アブシシン酸(ABA)、オーキシン、エチレン、ジベレリン、サイトカイニンですが、植物の生理機能を制御する物質は他にも数多くあります。

光が植物の光合成に重要であることはほとんどの人が知っていますが、植物の光に対する感受性が植物の構造的発達 (形態形成) の制御に役割を果たしていることに気付いている人はほとんどいません。光を利用して構造的発達を制御することは光形態形成と呼ばれ、特定の波長の光を吸収できる化学色素である特殊な光受容体の存在に依存しています。

植物は4種類の光受容体を使用する：^[1] フィトクロム、クリプトクロム（UV-B光受容体）、およびプロトクロロフィリドa。最初の2つ、フィトクロムとクリプトクロムは光受容体タンパク質であり、タンパク質と光感受性色素が結合して形成される複雑な分子構造です。クリプトクロムは長波「A」領域の紫外線を吸収するため、UV-A光受容体としても知られています。UV -B受容体は、カロチンまたはリボフラビンが候補であると示唆する証拠はあるものの、まだ確実に特定されていない1つ以上の化合物です。 ^[4] プロトクロロフィリドaは、その名前が示すように、クロロフィルの化学的前駆体です。

植物の光受容体の中で最も研究されているのはフィトクロムです。これは可視スペクトルの赤色および遠赤色領域の光に敏感です。多くの顕花植物は、昼と夜の長さ (光周性) に基づいて開花時期を調節し、概日リズムを設定するためにこれを使用します。また、種子の発芽、実生の伸長、葉のサイズ、形、数、クロロフィルの合成、双子葉植物の実生の上胚軸または下胚軸の鉤の直線化など、他の反応も調節します。

多くの顕花植物は、フィトクロム色素を使って日長の季節的な変化を感知し、それを開花の合図と受け取ります。日長に対するこの感受性は光周性と呼ばれます。大まかに言えば、顕花植物は日長の変化に対する特定の反応によって、長日植物、短日植物、中性日植物に分類できます。長日植物は開花を開始するために一定以上の日照時間を必要とするため、これらの植物は春または夏に開花します。逆に、短日植物は日照時間が一定の臨界レベルを下回ると開花します。中性日植物は光周性に基づいて開花を開始しませんが、代わりに温度感受性 (春化) を使用するものもあります。

短日植物は夏の長い日中には開花できませんが、開花を制限するのは実際には光にさらされる期間ではありません。むしろ、短日植物は、花の発育が始まる前に、24 時間ごとに最小限の長さの途切れない暗闇 (短い日長) を必要とします。実験的に、短日植物 (長い夜) は、夜間に植物にフィトクロム活性化光をフラッシュすると開花しないことがわかっています。

植物はフィトクロム系を利用して日照時間や光周期を感知します。この事実は、花屋や温室園芸家によって、ポインセチア( Euphorbia pulcherrima )などの季節外れの開花を制御したり、誘発したりするために利用されています。

逆説的ですが、環境生理学という分野は、一方では植物生態学における最近の研究分野であり、他方では最も古い研究分野の 1 つです。^[1]環境生理学は、植物生理学者の間でこの分野に好まれる名称ですが、応用科学では他のさまざまな名称で呼ばれています。これは、生態生理学、作物生態学、園芸学、農学とほぼ同義です。この分野に適用される特定の名称は、研究の観点と目標に固有のものです。どのような名称が付けられるにせよ、それは植物が環境に反応する方法を扱っており、したがって生態学の分野と重複しています。

環境生理学者は、放射線（光や紫外線を含む）、温度、火、風などの物理的要因に対する植物の反応を調べます。特に重要なのは、水分関係（圧力爆弾で測定可能）、干ばつや浸水のストレス、大気とのガス交換、窒素や炭素などの栄養素の循環です。

環境生理学者は、生物学的要因に対する植物の反応も研究します。これには、競争、草食動物、病気、寄生などの負の相互作用だけでなく、相利共生や受粉などの正の相互作用も含まれます。

植物は生物として、物理的刺激や損傷を感知し、伝達することができるが、動物界のメンバーのように痛みを感じることはない。これは単に、痛みの受容器、神経、脳が欠如しているためであり[ ^6]、ひいては意識が欠如しているためである^[7]。多くの植物は細胞レベルで機械的刺激を感知し、それに反応することが知られており、ハエトリグサやトウワタなどの一部の植物は「明らかな感覚能力」で知られている。^[6]しかし、植物界全体としては、日光、重力、風、虫刺されなどの外部刺激に反応する能力があるにもかかわらず、神経系が欠如しているため、痛みを感じない。その主な理由は、動物界のメンバーの進化の成功と失敗が苦しみによって形作られるのとは異なり、植物の進化は単に生と死によって形作られるからである。^[6]

植物は方向性のある刺激と方向性のない刺激の両方に反応することがあります。重力や太陽光などの方向性のある刺激に対する反応は、屈性と呼ばれます。温度や湿度などの方向性のない刺激に対する反応は、向性運動と呼ばれます。

植物の屈性は細胞の成長の差によって生じ、植物の片側の細胞が反対側の細胞よりも伸びるため、成長が少ない方の方向に曲がる。植物によく見られる屈性の 1 つに光屈性があり、これは植物が光源のほうに曲がる現象である。光屈性により、光合成に追加の光を必要とする植物では光への露出を最大化し、強い光と熱にさらされる植物では光への露出を最小化できる。地向性により、植物の根は重力の方向を決定し、下向きに成長できる。屈性は一般に、環境と 1 つ以上の植物ホルモンの生成との相互作用によって生じる。

ナスティック運動は、細胞の成長の差（例えば、上葉上背運動と下葉下背運動）、または植物組織内の膨圧の変化（例えば、夜間収縮運動）から生じ、これらは急速に起こることがある。身近な例としては、食虫植物であるハエトリグサの触覚運動（接触に対する反応）がある。このトラップは、敏感なトリガー毛を持つ変形した葉身で構成されている。昆虫や他の動物がこの毛に触れると、葉が閉じる。このメカニズムにより、植物は小さな昆虫を捕らえて消化し、追加の栄養分を得ることができる。トラップは細胞内圧の変化によって急速に閉じられるが、昆虫を捕らえる2度目の機会のためには、葉はゆっくりと成長してリセットする必要がある。^[8]

経済的に、環境生理学における最も重要な研究分野の一つは、植物病理学、つまり植物の病気と、植物が感染に抵抗し対処する方法の研究です。植物は、動物と同じ種類の病原体、例えばウイルス、細菌、真菌、および昆虫や回虫による物理的侵入の影響を受けます。

植物の生態は動物と異なるため、症状や反応も大きく異なります。場合によっては、植物は感染した葉や花を落とすだけで病気の蔓延を防ぐことができ、これを離解と呼びます。ほとんどの動物は病気を制御する手段としてこの選択肢を持っていません。植物病原体自体も、植物が日常的な物理的接触で感染を広げることは通常できないため、動物に病気を引き起こすものとは異なります。植物病原体は胞子を介して広がるか、動物媒介生物によって運ばれる傾向があります。

植物病害の防除における最も重要な進歩の1つは、19世紀のボルドー液の発見でした。この液は、硫酸銅と石灰を組み合わせた最初の殺菌剤です。この液の適用により、フランスのワイン産業に深刻な被害をもたらす恐れがあったべと病の増殖が抑制されました。^[9]

フランシス・ベーコンは、1627年に「Sylva Sylvarum」という本で、最初の植物生理学実験の1つを発表しました。ベーコンは、バラを含むいくつかの陸生植物を水中で育て、土壌は植物を直立させるためにのみ必要であると結論付けました。ヤン・バプティスト・ファン・ヘルモントは、 1648年に植物生理学における最初の定量的実験と考えられているものを発表しました。彼は、オーブンで乾燥させた土200ポンドを入れた鉢で5年間柳の木を育てました。土の乾燥重量はわずか2オンスしか減らず、ファン・ヘルモントは、植物の重量はすべて水から得られ、土からではないと結論付けました。1699年、ジョン・ウッドワードは、さまざまな水源での スペアミントの成長に関する実験を発表しました。

スティーブン・ヘイルズは、1727年に出版された『植物の静力学』に記された多くの実験により、植物生理学の父とみなされている。 [ ^10]しかし、ユリウス・フォン・ザックスは植物生理学の断片を統合し、学問としてまとめた。彼の『Lehrbuch der Botanik』は、当時の植物生理学のバイブルであった。^[11]

研究者たちは 1800 年代に、植物が必須ミネラル栄養素を水中の無機イオンとして吸収することを発見しました。自然条件では、土壌はミネラル栄養素の貯蔵庫として機能しますが、土壌自体は植物の成長に必須ではありません。土壌のミネラル栄養素が水に溶解すると、植物の根は栄養素を容易に吸収し、植物が繁栄するために土壌は不要になります。この観察は、土壌ではなく水溶液で植物を育てる水耕栽培の基礎となり、生物学研究、教育実験、作物生産、趣味として標準的な技術となっています。

園芸学や農業では、食品科学とともに、植物生理学は果物、野菜、その他の植物の消費部分に関する重要なテーマです。研究対象には、気候要件、果実の落下、栄養、熟成、果実の着果などがあります。食用作物の生産は、最適な植え付け時期や収穫時期、人間の消費のための植物製品の収穫後の保管、医薬品や化粧品などの二次製品の生産などのテーマを網羅する植物生理学の研究にもかかっています。

作物生理学では、それぞれの植物を個別に見るのではなく、一歩下がって植物畑全体を見ます。作物生理学では、植物が互いにどのように反応するか、最適な植え付け密度などを決定することで食糧生産などの成果を最大化する方法を調べます。

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• ランバーズ、H. (1998)。植物生理生態学。ニューヨーク：シュプリンガー・フェアラーク。ISBN 0-387-98326-0。
• Larcher, W. (2001).生理学的植物生態学（第 4 版）. Springer. ISBN 3-540-43516-6。
• Frank B. Salisbury、Cleon W. Ross (1992)。植物生理学。Brooks/Cole Pub Co. ISBN 0-534-15162-0。
• リンカーン・タイズ、エドゥアルド・ツァイガー、イアン・マックス・モラー、アンガス・マーフィー：植物生理学の基礎。シナウアー、2018年。