鞭毛

鞭毛
細菌鞭毛の構造
鞭毛を持つ真核生物 クラミドモナス属のSEM画像（10000×）
識別子
メッシュ	D005407
TH	H1.00.01.1.01032
ＦＭＡ	67472
解剖学用語 [Wikidataで編集]

鞭毛（/ f l ə ˈ dʒ ɛ l əm /、複数形：flagella）（ラテン語で「鞭」または「鞭打ち」）は、特定の植物や動物の精細胞、真菌の胞子（遊走子）、およびさまざまな微生物から突出して運動能力を提供する毛のような付属物です。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]鞭毛を持つ^{多くの原生生物}は鞭毛虫として知られています。

微生物は1本から多数本の鞭毛を持つ。例えば、グラム陰性細菌の ヘリコバクター・ピロリは、鞭毛を使って胃を移動し、粘膜に到達して上皮に定着し、胃炎や潰瘍（胃がんの危険因子）を引き起こす可能性がある。^[5]群がる細菌の中には、鞭毛が感覚器官としても機能し、細胞外の湿気に敏感なものがある。^[6]

細菌、古細菌、真核生物の3つのドメインでは、鞭毛の構造、タンパク質組成、推進メカニズムは異なりますが、運動を提供するという機能は共通しています。ラテン語のflagellumは「むち」を意味し、鞭のような泳ぎの動きを表現しています。古細菌の鞭毛は、細菌の鞭毛との違いを示すためにarchaellumと呼ばれています。 ^{[7] [8]}

真核生物の鞭毛と繊毛は構造は同一ですが、長さと機能が異なります。^[9] 原核生物の 線毛と線毛はより小さく、より細い付属器官で、機能が異なります。繊毛は鞭毛の表面に付着しており、泳いだり、ある領域から別の領域に液体を移動させたりするのに使用されます。^[10]

鞭毛には、細菌性、古細菌性、真核生物性の 3 種類があります。

真核生物の鞭毛には、曲げ機構で動くダイニンと微小管がある。細菌や古細菌の鞭毛にはダイニンも微小管も無く、回転機構で動く。^[12]

これら 3 つのタイプ間のその他の違いは次のとおりです。

• 細菌の鞭毛はらせん状の繊維で、それぞれの根元には時計回りまたは反時計回りに回転できる回転モーターが付いています。 ^{[13] [14] [15]これらは}細菌のいくつかの種類の運動のうちの2つを提供します。^{[16] [17]}
• 古細菌の鞭毛（アーキエラ）は、回転モーターを備えている点で細菌の鞭毛と表面的に類似していますが、細部では多くの点で異なり、非相同性であると考えられています。^{[18] [19] [20]}
• 真核生物の鞭毛（動物、植物、原生生物の細胞）は、前後に激しく動く複雑な細胞突起です。真核生物の鞭毛と運動繊毛は構造上は同じですが、長さ、波形、機能が異なります。一次繊毛は運動せず、鞭毛と運動繊毛の両方に見られる9+2 軸糸ではなく、構造的に異なる 9+0 軸糸を持っています。

細菌の鞭毛は、フラジェリンのタンパク質サブユニットで構成されている。^[12]鞭毛は厚さ 20ナノメートルの中空のチューブである。これはらせん状で、外膜のすぐ外側で鋭く曲がっている。この「フック」により、らせんの軸は細胞からまっすぐに離れる。フックと基底小体の間を軸が走り、ベアリングとして機能する細胞膜のタンパク質リングを通過する。グラム陽性菌には、これらの基底小体リングが 2 つあり、1 つはペプチドグリカン層に、もう 1 つは細胞膜にある。グラム陰性菌には、このようなリングが 4 つある。Lリングはリポ多糖類と関連し、P リングはペプチドグリカン層と関連し、M リングは細胞膜に埋め込まれ、S リングは細胞質に直接付着している。フィラメントはキャッピング タンパク質で終わる。^{[21] [22]}

べん毛糸は長いらせん状のねじで、モーターによって回転するとフックを通って細菌を前進させる。グラム陰性大腸菌、チフス菌、カウロバクター・クレセンタス、ビブリオ・アルギノリティカスなど研究されてきた細菌のほとんどでは、べん毛糸は糸軸とほぼ平行な11本のプロトフィラメントで構成されている。各プロトフィラメントはタンデムタンパク質鎖の連続体である。しかし、カンピロバクター・ジェジュニには7本のプロトフィラメントがある。^[23]

基底小体には、細胞膜を貫通して伸びる中心部の中空の棒状の「プラグ」など、いくつかの種類の分泌孔と共通する特徴がいくつかあります。細菌の鞭毛と細菌の分泌システムの構造およびタンパク質の類似性は、細菌の鞭毛がタイプ 3 分泌システム(TTSS) から進化したという理論を裏付ける科学的証拠となります。

細菌のべん毛とTTSSインジェクティソームの原子構造は、特にクライオ電子顕微鏡の発達により、非常に詳細に解明されてきました。最もよく理解されている部分は、内膜と外膜の間の部分、つまり内膜（IM）の足場リング、外膜（OM）の足場ペア、およびロッド/ニードル（インジェクティソーム）またはロッド/フック（鞭毛）セクションです。^[24]

細菌のべん毛は、内側の細胞膜上のべん毛のアンカーポイントにあるタンパク質でできた回転エンジン（Mot複合体）によって駆動される。エンジンはプロトン駆動力、すなわち、細胞の代謝によって設定された濃度勾配による細菌細胞膜を横切るプロトン（水素イオン）の流れによって駆動される（ビブリオ属の種には側方べん毛と極性べん毛の2種類のべん毛があり、いくつかはプロトンポンプではなくナトリウムイオンポンプによって駆動される^[26]）。ローターは膜を越えてプロトンを輸送し、その過程で回転する。ローター単体では6,000～100,000 rpmで動作できるが^[27]、べん毛フィラメントが付着していると通常は200～1000 rpmにしか達しない。回転方向は、ローター内のタンパク質FliGの位置のわずかな変化によって引き起こされるべん毛モータースイッチによってほぼ瞬時に変更することができる。 ^[28]トルクはMotABからFliGのD5ドメインのトルクヘリックスに伝達され、トルクや速度の要件が増加すると、より多くのMotABが使用されます。^[25]べん毛モーターにはオンオフスイッチがないため、タンパク質epsEが機械的なクラッチとして使用され、モーターとローターを切り離してべん毛を停止させ、細菌を1か所に留まらせます。^[29]

鞭毛の生成と回転は 大腸菌細胞のエネルギー予算の最大10％を消費することがあり、「エネルギーを大量に消費する機械」と表現されています。^[30]その動作により活性酸素種が生成され、突然変異率が上昇します。^[30]

鞭毛の円筒形は微生物の移動に適している。これらの生物は低いレイノルズ数で活動し、その場合、周囲の水の粘性が質量や慣性よりもはるかに重要になる。^[31]

鞭毛の回転速度はプロトン駆動力の強さに応じて変化するため、ある種の速度制御が可能になり、また、ある種の細菌はサイズに比例して驚くべき速度を達成することができる。細菌の中には、1秒間に約60細胞長に達するものもある。このような速度では、細菌は1kmを移動するのに約245日かかる。遅いように思えるかもしれないが、スケールの概念が導入されると見方が変わる。マクロな生命体と比較すると、1秒間の体長の数で表現すると、実に非常に速い。たとえば、チーターは1秒間に約25体長しか達成できない。^[32]

細菌は鞭毛を使って、偏りのあるランダムウォークによって誘引物質に向かって素早く移動し、忌避物質から遠ざかることができる。鞭毛を反時計回りと時計回りに回転させることによって、走行と転倒がそれぞれ生じる。2つの回転方向は（鞭毛の動きに関して）同一ではなく、分子スイッチによって選択される。^[33]時計回りの回転は牽引モードと呼ばれ、体が鞭毛を追う。反時計回りの回転はスラスターモードと呼ばれ、鞭毛は体の後ろを遅れる。^[34]

べん毛の組み立て中、べん毛の成分は基底小体と新生フィラメントの中空コアを通過します。組み立て中、タンパク質成分はべん毛の基部ではなく先端に追加されます。^[35] 試験管内では、精製されたフラジェリンを唯一のタンパク質として含む溶液中でべん毛フィラメントは自発的に組み立てられます。^[36]

細菌の鞭毛の少なくとも10のタンパク質成分は、多くのグラム陰性細菌に見られるタイプ3分泌システム（T3SS）と相同タンパク質を共有しているため、 ^[37]どちらかが他方から進化した可能性が高い。T3SSは鞭毛装置と同数の成分（約25個のタンパク質）を持っているため、どちらが最初に進化したかを判断するのは困難である。しかし、鞭毛システムは、さまざまな調節因子やシャペロンなど、全体的により多くのタンパク質を含むように見えるため、鞭毛はT3SSから進化したと主張されてきた。しかし、鞭毛が最初に進化したか、2つの構造が並行して進化した可能性も示唆されている^[38]。初期の単細胞生物の運動性（移動性）の必要性は、より移動性の高い鞭毛が進化によって最初に選択されたことを裏付けているが、^[38]鞭毛から進化したT3SSは「還元的進化」と見なすことができ、系統樹からの位相的サポートは受けない。^[39] 2つの構造が共通の祖先から別々に進化したという仮説は、2つの構造間のタンパク質の類似性と機能の多様性を説明しています。^[40]

一部の著者は、鞭毛はすべてのタンパク質が揃っている場合にのみ適切に機能すると仮定して、鞭毛は進化し得なかったと主張している。言い換えれば、鞭毛装置は「還元不可能なほど複雑」である。^[41]しかし、多くのタンパク質は削除または変異することができ、効率が低下することもあるが、鞭毛は依然として機能する。^[42]さらに、種を超えていくつかの固有のタンパク質が多く存在するため、細菌の鞭毛構成の多様性は予想よりも高かった。^{[43]したがって、鞭毛装置は進化の観点から非常に柔軟であり、タンパク質成分を完全に失ったり獲得したりすることができることは明らかである。たとえば、}大腸菌の運動性を高めるいくつかの変異が見つかっている。^[44]細菌の鞭毛の進化に関する追加の証拠には、痕跡鞭毛、鞭毛の中間形態の存在、および鞭毛タンパク質配列間の類似パターンがあり、ほぼすべてのコア鞭毛タンパク質が非鞭毛タンパク質と既知の相同性を持つという観察が含まれる。^[37]さらに、単純な繰り返しサブユニットの自己組織化、遺伝子の複製とそれに続く分岐、他のシステムからの要素のリクルートメント（「分子ブリコラージュ」）、および組換えなど、いくつかのプロセスが鞭毛の進化において重要な役割を果たしていることが判明している。^[45]

細菌の種によって鞭毛の数や配置が異なり、^{[46] [47]}ギリシャ語で「毛」を意味するtrichosにちなんでtrichoという名前が付けられています。^[48]

• コレラ菌などの単毛細菌は単一の極性鞭毛を持つ。^[49]
• 両毛細菌は、両端にそれぞれ 1 本の鞭毛を持ちます (例: Campylobacter jejuniまたはAlcaligenes faecalis )。両方の鞭毛は回転しますが、一貫した推進力を生み出すために協調します。
• 葉毛細菌（ギリシャ語のlophoは「頂上」または「房」を意味する）^[50]は、ヘリコバクター・ピロリなどの細菌表面の同じ場所に複数の鞭毛を持ち、それらが協調して細菌を一方向に動かす。多くの場合、複数の鞭毛の基部は極性器官と呼ばれる細胞膜の特殊な領域に囲まれている。^[要出典]
• 周毛細菌はあらゆる方向に鞭毛を突き出している（例：大腸菌）。

単毛極性鞭毛の反時計回りの回転は、コルク栓抜きがコルクの中で動くのとちょうど同じように、鞭毛を後ろに従わせながら細胞を前方に押し出します。顕微鏡レベルの水は、通常の水とは異なり、非常に粘性があります。

対照的にスピロヘータは、細胞の反対極から発生する内鞭毛と呼ばれる鞭毛を持ち、外膜を破って見られるように、また電子クライオトモグラフィー顕微鏡によっても見られるように、細胞周腔内に位置する。^[51]細胞体に対する糸状体の回転により、細菌全体がコルク栓抜きのような動きで前進し、通常の鞭毛細菌の通過を妨げるほどの粘性物質を通過する。

セレノモナス属の特定の大型種では、30 本以上の鞭毛が細胞体の外側に組織化されており、互いに螺旋状に絡み合って「束」と呼ばれる厚い構造を形成します (光学顕微鏡で簡単に見ることができます)。

一部のビブリオ属細菌（特に腸炎ビブリオ^[52]）とエロモナスなどの関連細菌では、異なる遺伝子セットと異なるイオン勾配をエネルギー源として2つのべん毛系が共存している。極性べん毛は恒常的に発現し、バルク流体中での運動性を提供する一方、極性べん毛が回転するのに大きな抵抗に遭遇したときに側方べん毛が発現する。^{[53] [54] [55] [56] [57] [58]}これらは表面上または粘性流体中での群がり運動性を提供する。

束ねる現象は、複数の鞭毛を持つ細胞で起こり、鞭毛を束ねて協調的に回転させる現象です。

鞭毛は左巻きのらせん状で、ローターによって反時計回りに回転すると、束になって一緒に回転します。ローターが方向を逆にして時計回りに回転すると、鞭毛は束からほどけます。これにより、細胞は前進を停止し、代わりにその場でピクピクと動き始めます。これをタンブリングと呼びます。タンブリングにより、細胞の確率的な方向転換が起こり、前進する方向が変わります。

どの刺激が束ねることと回転することの切り替えを駆動するかはわかっていませんが、モーターはさまざまな信号に対して高度に適応します。化学走性(「意図的な動き」) を説明するモデルでは、鞭毛の時計回りの回転は、細胞にとって好ましい化学物質 (例: 食物) によって抑制されます。好ましい方向に動く場合、そのような化学誘引物質の濃度が増加するため、回転は継続的に抑制され、前進が可能になります。同様に、細胞の動きの方向が好ましくない場合 (例: 化学誘引物質から離れる)、回転は抑制されなくなり、より頻繁に発生するため、細胞が正しい方向に再配向される可能性があります。

しかし、すべての鞭毛が時計回りに回転したとしても、幾何学的および流体力学的理由により、鞭毛は束を形成できないことが多い。^{[59] [60]}

細菌の鞭毛と真核生物の繊毛および鞭毛との区別を強調することを目的として、一部の著者は、これら 2 つの真核生物の構造の名称を「ウンドゥリポディア」（例えば、1970 年代以降のMargulisのすべての論文） ^[61]または両方を「繊毛」（例えば、Hülsmann、1992 年、^[62] Adl ら、2012 年、^[63] Cavalier-Smithのほとんどの論文）に置き換え、細菌の構造については「鞭毛」のままにしようとした。しかし、この記事で採用した真核生物の「繊毛」と「鞭毛」という用語の差別的な使用法（以下の § 鞭毛と繊毛を参照）は、今でも一般的である（例えば、Andersen ら、1991 年、^[64] Leadbeater ら、2000 年）。^[65]

真核生物の鞭毛の中心は軸糸と呼ばれ、中心の 2 本の単一微小管 (シングレット)を囲む、ダブレットと呼ばれる9 対の融合した微小管の束です。この9+2 軸糸は真核生物の鞭毛の特徴です。真核生物の鞭毛の基部には基底小体(「ブレファロプラスト」またはキネトソーム) があり、これは鞭毛微小管の微小管組織化中心であり、長さは約 500 ナノメートルです。基底小体は構造的に中心小体と同一です。鞭毛は細胞の細胞膜に包まれているため、鞭毛の内部は細胞の細胞質にアクセスできます。

形態が比較的一定である軸糸と基底小体のほかに、鞭毛装置の内部構造には遷移帯（軸糸と基底小体が出会う部分）と根系（基底小体から細胞質に伸びる微小管または原繊維構造）があり、これらはより多様で、真核生物の系統関係の指標として有用である。その他の構造はよりまれであるが、傍鞭毛（または傍軸、傍軸糸）桿体、R繊維、およびS繊維がある。^{[66] : 63–84}表面構造については以下を参照。

外側の9つの二重微小管はそれぞれ、隣接する微小管に一対のダイニンアーム（「内側」アームと「外側」アーム）を伸ばし、ATP加水分解によって力を生み出します。鞭毛軸糸には放射状のスポークも含まれており、これは外側の9つの二重微小管のそれぞれから中央のペアに向かって伸びるポリペプチド複合体で、スポークの「頭」は内側を向いています。放射状のスポークは鞭毛の動きの調節に関与していると考えられていますが、その正確な機能と作用方法はまだわかっていません。^[67]

真核生物の繊毛と鞭毛の規則的な拍動パターンは細胞レベルで運動を生み出す。その例としては、精子の遊泳のような単一細胞の推進から、呼吸器官のような静止した細胞層に沿った液体の輸送まで多岐にわたる。^[68]

真核生物の繊毛と鞭毛は究極的には同じものであるが、その構造が知られる以前からの伝統として、運動パターンによって分類されることがある。鞭毛の場合、運動は平面的で波状であることが多いのに対し、運動性繊毛は、パワーストロークと回復ストロークを伴うより複雑な三次元運動を行うことが多い。^[68]さらに別の伝統的な区別方法は、細胞上の9+2個の細胞小器官の数によるものである。^[67]

鞭毛内輸送は、軸糸サブユニット、膜貫通受容体、およびその他のタンパク質が鞭毛の長さに沿って上下に移動するプロセスであり、運動性とシグナル伝達の両方において鞭毛が適切に機能するために不可欠です。^[69]

真核生物の鞭毛や繊毛は、おそらく祖先の特徴であり、^{[70]ほぼすべての真核生物のグループに広く存在し、比較的永続的な状態、または鞭毛のあるライフサイクルステージ（例えば、}ゾイド、配偶子、遊走子など、継続的に生成される場合とそうでない場合がある）として存在します。 ^{[71] [72] [63]}

最初の状況は、多細胞生物の特殊細胞（例えば、海綿動物の襟細胞や後生動物の繊毛上皮）に見られ、繊毛虫や「鞭毛状態」（または「モナドイドレベルの組織化」、人工的なグループである鞭毛虫を参照）を持つ多くの真核生物に見られます。

鞭毛を持つ生活環の段階は、多くのグループで見つかっており、例えば、多くの緑藻類（遊走子と雄性配偶子） 、コケ類（雄性配偶子）、シダ類（雄性配偶子）、一部の裸子植物（ソテツやイチョウなど、雄性配偶子）、中心珪藻類（雄性配偶子）、褐藻類（遊走子と配偶子）、卵菌類（無性遊走子と配偶子）、ヒフォキトリド類（遊走子）、ラビリンチュロ菌類（遊走子）、一部のアピコンプレックス類（配偶子）、一部の放散虫（おそらく配偶子）、^[73] 有孔虫（配偶子）、変形菌類（遊走子と配偶子）、粘液嚢菌類（遊走子）、後生動物（雄性配偶子）、およびツボカビ類（遊走子と配偶子）などがある。

いくつかのグループでは鞭毛や繊毛が完全に欠如しているが、これは原始的な状態というよりは喪失によるものと考えられる。繊毛の喪失は紅藻類、一部の緑藻類（Zygnematophyceae）、ソテツとイチョウを除く裸子植物、被子植物、羽状珪藻類、一部のアピコンプレックス類、一部のアメーボゾア、一部の後生動物の精子、^[74]および真菌類（ツボカビを除く）で発生した。

真核生物を特徴づけるために、鞭毛や繊毛に関連する多くの用語が使用されている。^{[72] [75] [66] : 60–63  [76] [77]}存在する表面構造に応じて、鞭毛は次のようになります。

• 鞭毛鞭毛（＝滑らかな先端鞭毛）：毛のない、例えばオピストコンタ
• 毛状鞭毛（= ティンセル、フリマー、胸膜鞭毛）：毛がある（=広義のマスティゴネム ）、以下に分かれている：
  • 細毛（非管状、または単毛）を持つ：ユーグレナ藻類、渦鞭毛藻類、一部のハプト藻類（パブロバ目）に生息する
  • 硬い毛（管状毛、レトロネーム、狭義のマスチゴネーマ）を持ち、以下のように分類される：
    • 二分毛：2つの領域を持つ。Cryptophyceae 、Prasinophyceae、および一部のHeterokontaに見られる。
    • 三分毛（＝ストラミニピルス）: 3つの領域（基部、管状の軸、および1つ以上の終毛）を持つ。ほとんどのヘテロコンタに見られる。
• スティコネマティック鞭毛：一列の毛を持つ
• パントネマティック鞭毛：2列の毛を持つ
• アクロネマティック：単一の末端鞭毛または鞭毛毛（例：ボドニド）を持つ鞭毛。^[78]一部の著者は、この用語をむち打ち症の同義語として使用しています。
• 鱗のあるもの：例：Prasinophyceae
• 棘のあるもの：例えば一部の褐藻類
• 波打つ膜を持つもの：例えば、キネトプラスチド類の一部、パラバサリド類の一部
• 吻（細胞の幹のような突起）を持つもの：例：アプスモナス類、一部のボドニダ類^[79]

鞭毛の数に応じて、細胞は次のように分類される（一部の著者は「鞭毛」ではなく「繊毛」を使用していることに留意）^{[63] [80]}

• 単鞭毛類: 例、ほとんどのOpisthokonta
• 二鞭毛藻類：例えば、全ての渦鞭毛藻類、車軸藻類の配偶子、ほとんどの蘚苔類および一部の後生動物の配偶子^[74]
• 三鞭毛を持つもの：例えば、一部の有孔虫の配偶子
• 四鞭毛藻類：例えば、一部のPrasinophyceae、Collodictyonidae
• 八鞭毛藻類：例えば、一部のDiplomonada属、一部のPrasinophyceae属
• 多鞭毛植物: 例: Opalinata、Ciliophora、Stephanopogon、Parabasalida、Hemimastigophora、Caryoblastea、Multicilia 、 Oedogoniales (緑藻植物門)の配偶子 (またはゾイド) 、一部のシダ植物、一部の裸子植物

鞭毛の挿入場所によると：^[81]

• 後鞭毛細胞：後鞭毛が後方に挿入された細胞（例：後鞭毛藻類（Vischer, 1945））。ハプト藻類では、鞭毛は側方から末端に挿入されるが、急速泳時には後方に向けられる。^[82]
• アクロコント: 先端に鞭毛が挿入された細胞
• 亜頂端細胞: 亜頂端に鞭毛が挿入された細胞
• 側方細胞: 鞭毛が横方向に挿入された細胞

殴打パターンによると：

• 滑走：基質上を移動する鞭毛^[79]
• 異動力学: 異なる拍動パターンを持つ鞭毛（通常、一方の鞭毛は食物の捕獲に機能し、もう一方の鞭毛は滑走、固定、推進、または「操縦」に機能する）^[83]
• 等動力学：同じパターンで鞭毛が動く

鞭毛型に関連するその他の用語:

• 等尺性細胞：鞭毛の長さが等しい細胞。かつては緑藻類を指すためにも使われていた。
• 不等長細胞: 鞭毛の長さが異なる細胞。例:ユーグレナ藻類やプラシノ藻類の一部
• 異鞭毛: ルター (1899) が、長さの異なる一対の鞭毛を持つキサントフィセア科を指すために導入した用語。前部のストラミニピウス鞭毛 (1 列または 2 列の 3 分割された鞭毛を持つ) と後部の通常は滑らかな鞭毛を持つ細胞を指す特定の意味を帯びる。また、異鞭毛タクソンを指すのにも使用される。
• ステファノコント: 先端近くに鞭毛の冠がある細胞。例:オエドゴニア目の配偶子​​と胞子、一部のコケムシ目の胞子。ブラックマンとタンズリー (1902) がオエドゴニア目を指すために導入した用語。
• akont: 鞭毛のない細胞。分類群を指すのにも使われ、Aconta または Akonta: ZygnematophyceaeとBacillariophyceae (Oltmanns、1904)、またはRhodophyceae (Christensen、1962)など。

古細菌のいくつかの種が持つ古細菌は、細菌の鞭毛と表面的に類似しており、1980年代には、大まかな形態と行動に基づいて相同であると考えられていました。^[84]鞭毛と古細菌はどちらも細胞の外側に伸びた糸状体で構成され、回転して細胞を推進します。古細菌の鞭毛は、中央のチャネルがない独特の構造をしています。細菌のタイプIVピリンと同様に、古細菌のタンパク質（アーキエリン）はクラス3シグナルペプチドで作られ、タイプIVプレピリンペプチダーゼのような酵素によって処理されます。アーキエリンは通常、適切な組み立てや機能に必要なN結合型グリカンの付加によって修飾されます。 ^[3]

1990 年代の発見により、古細菌と細菌の鞭毛の間には数多くの詳細な違いがあることが明らかになりました。これには次のものが含まれます。

• 細菌の鞭毛の回転は、プロトン駆動力（ H ⁺イオンの流れ）またはナトリウム駆動力（ Na ⁺イオンの流れ）によって駆動されます。古細菌の鞭毛の回転はATPによって駆動されます。^[85]
• 細菌細胞には、それぞれが独立して回転する多数の鞭毛繊維が存在することが多いですが、古細菌の鞭毛は、多数の繊維の束で構成され、単一の集合体として回転します。
• 細菌の鞭毛は先端にフラジェリンサブユニットが追加されることで成長し、古細菌の鞭毛は基部にサブユニットが追加されることで成長します。
• 細菌の鞭毛は古細菌よりも太く、細菌のフィラメントには内部に十分な大きさの中空の「チューブ」があり、フラジェリンサブユニットがフィラメントの内側を流れて先端に追加されることができる。古細菌はこれを可能にするには薄すぎる（12-15 nm）。^[86]
• 細菌べん毛の多くの成分はIII型分泌システムの成分と配列類似性を共有しているが、細菌べん毛と古細菌の成分は配列類似性を共有していない。代わりに、古細菌のいくつかの成分は、II型分泌システムの作用によって組み立てられるIV型線毛の成分と配列および形態学的類似性を共有している（線毛とタンパク質分泌システムの命名法は一貫していない）。^[86]

これらの違いは、細菌の鞭毛と古細菌が相同性ではなく生物学的類似性、つまり収斂進化の典型的な例であるという理論を裏付けている。^{[87] [88] [89]}古細菌の構造に関する研究は、2010年代初頭から大きな進歩を遂げ、古細菌タンパク質の原子分解能構造が初めて明らかにされ、古細菌の追加機能の発見、ナノアーキオータとタウマーカオータにおける古細菌の最初の報告がなされた。^{[90] [91]}

胞子に単一の鞭毛を持つ唯一の菌類はツボカビである。バトラコキトリウム・デンドロバティディスの鞭毛の長さは19～20μmである。^[92]機能しない中心小体がキネトソームに隣接している。9つの相互接続された支柱がキネトソームをプラズマ膜に取り付け、終末板が移行帯に存在する。横断面では、移行帯内の鞭毛二重管に付着した内側のリング状構造が観察されている。^[92]

• 
  ヘリコバクター・ピロリ菌の表面には、複数の鞭毛が冠毛状に並んでいる
• 
  細菌鞭毛の物理モデル

• 繊毛症
• ルポF