ストラメノパイル

「ヘテロコント」という用語は、細胞が 2 つの異なる鞭毛を持つことを示す形容詞としても、分類群の名前としても使用されます。分類群「ヘテロコンタエ」は、現在Xanthophyceaeと考えられている藻類のために、1899 年にアレクサンダー・ルーサーによって導入されました。^{[ 22 ]}しかし、同じ用語は他の藻類のグループにも使用されました。たとえば、1956 年にコープランド^{[ 23 ]}は、キサント藻類 (Vaucheriacea という名前を使用) を含めるためにこれを使用し、このグループには、後にクリソ藻類、珪質鞭毛藻類、およびヒフォキトリド類として知られるようになったものが含まれていました。コープランドはまた、関連性のない襟鞭毛藻類 (襟鞭毛藻類として) を含め、その中にビコソエシド類を配置しました。彼はまた、近縁ではないハプト藻類も含めました。分類群「ヘテロコント」に複数の概念を関連付けた結果、「ヘテロコント」の意味は、その用法を参照することによってのみ明確化できるようになった。すなわち、ルーサーによる1899年のヘテロコント、コープランドによる1956年のヘテロコントなどである。このような文脈上の明確化はまれであるため、分類群名が使用される場合、どのように理解されるべきかは不明確である。「ヘテロコント」という用語は、このグループの同一性、性質、特徴、および関連性に関する重要な議論において有用性を失っている。^{[ 24 ]}「ストラメノパイル」という用語は、変革された系統分類学者によって開発された、定義的な革新的特徴または派生形質を指摘するアプローチを使用して、クレード（単系統で全系統の系統）を特定しようとした。^{[ 25 ]}

時が経つにつれ、適用範囲は変化してきた。特に1970年代には、超微細構造の研究によって、色素体（クロロフィルaとc）を持つ藻類の多様性が、それまで認識されていたよりも大きいことが明らかになった。同時に、単細胞真核生物を動物と植物に分類するという19世紀の考え方に代わって、原生生物学的な視点が台頭してきた。その結果、これまで「ヘテロコント」とは考えられていなかった多くの従属栄養生物が、「コアヘテロコント」（前部に硬い毛を持つ鞭毛を持つ生物）と関連があるとみなされるようになった。新たに認識された近縁種には、寄生性のオパリン類、プロテロモナス類、アクチノフリイド類のヘリオゾアなどが含まれる。これらは、ビコソエシド類、ラビリンチュラ類、卵菌類など、一部の研究者によってヘテロコントとして分類され、他の研究者によって除外された他の従属栄養性原生生物に加わった。時間の経過とともに意味が変わって曖昧になった名前を使い続けるのではなく、3つの部分からなる硬い（通常は鞭毛）毛を持つ原生生物の系統群とそのすべての子孫を指すために「ストラメノパイル」という名前が導入されました。分子生物学的研究により、これらの毛のタンパク質をコードする遺伝子はストラメノパイルに特有のものであることが確認されています。^{[ 26 ]}

多くのストラメノパイルは、光を使って自らの食物を作る光合成を可能にする色素体を持っています。これらの色素体は、クロロフィル a、クロロフィル c、およびフコキサンチンの存在により、オフグリーン、オレンジ、金色、または茶色に着色されています。この形態の色素体は、ストラメノクロムまたはクロモプラストと呼ばれます。[ ^{a ]最も} 重要な独立栄養性ストラメノパイルは、褐藻類（ヒラタや他の多くの海藻）と珪藻です。後者は、海洋および淡水生態系で最も重要な一次生産者の1つです。^{[ 31 ]}ほとんどの分子分析は、最も基底的なストラメノパイルには色素体がなく、したがって他の生物を餌とする無色の従属栄養生物であったことを示唆しています。これは、ストラメノパイルが従属栄養生物として発生し、多様化し、その後、その一部がクロモプラストを獲得したことを意味します。一部の系統（例えば、色素植物ペディネラ類、無色繊毛虫類、無色放線虫類太陽虫類を含むアクソディナ系統）は、二次的に従属栄養に戻った。^{[ 32 ] [ 33 ]}

ストラメノパイル類は、管状のミトコンドリアクリステを持つアルベオラータ類とリザリア類に最も近縁であり、これらはすべて頭文字をとってSARスーパーグループを形成している。 ^{[ 41 ] [ 33 ] [ 42 ]} SARスーパーグループの祖先は単細胞光合成紅藻を捕獲したと考えられており、多くのストラメノパイル類やリザリア類などの他のSARグループのメンバーは、紅藻の二重膜とそれを囲む二重膜を保持したプラスチドを今も持っており、合計4つの膜を持つ。^{[ 43 ]}さらに、 SARの姉妹群であるテロネミア類の種は、三分割マスティゴネームを持つヘテロコント鞭毛を示しており、ストラメノパイル類の特徴の起源がより古いことを示唆している。^{[ 44 ]}

以下の系統樹は、ストラメノパイル類の進化上の関係をまとめたものである。Bigyraの系統関係は、分析によって大きく異なり、単系統群^{[ 45 ] [ 46 ]}または側系統群として報告されている。側系統群の場合、Bigyra群の分岐順序も異なり、一部の研究ではSagenistaが残りの系統の姉妹群である^{[ 45 ] [ 47 ] [ 48 ]}が、他の研究ではOpalozoaが他の系統の姉妹群である^{[ 49 ]} 。しかしながら、Platysulceaは一貫して他のすべてのストラメノパイル類の姉妹クレードとして報告されている^{[ 46 ] [ 47 ]。}さらに、2023年に発見された鞭毛虫種Kaonashia insperataは、系統的位置が不明確であるが、他のクレードよりもGyristaに近縁である。^{[ 48 ]} 2025年のレビューでは、これをギリスタ属に属するものとし、ビギラ属を可能性のあるクレードとして扱っている。^{[ 50 ]}