Diplomonad

The diplomonads (Greek for "two units")^[5] are a group of flagellates, most of which are parasitic. They include Giardia duodenalis, which causes giardiasis in humans.^[6] They are placed among the metamonads, and appear to be particularly close relatives of the retortamonads.

Most diplomonads are double cells: they have two nuclei, each with several associated flagella, arranged symmetrically about the body's main axis. Like the retortamonads, they lack both mitochondria and Golgi apparatuses. However, they are now known to possess modified mitochondria, in the case of G. duodenalis, called mitosomes. These are not used in ATP synthesis the way mitochondria are, but are involved in the maturation of iron-sulfur proteins.^[7]

The extent of sexual reproduction among distinct diplomonad species is under intense research.^[8][9]

For example, the common intestinal parasite Giardia duodenalis (syn. G. lamblia, G. intestinalis) was once considered to be a descendant of a protist lineage that predated the emergence of meiosis and biological sex. However, with the advancements in sequencing and omics techniques,^[10] and the axenization of various Giardia isolates, it became evident that giardias do not utilize exclusively an asexual (clonal) mode of reproduction.

まず、減数分裂で機能し、有性生殖を行う真核生物に広く存在する遺伝子群がジアルジアのゲノムに見つかりました。^{[ 11 ] [ 12 ]}相同組換え（または鋳型依存性組換え）機構遺伝子の存在は、生殖周期中に相同組換えが起こる可能性を示しています。次に、G. duodenalis は、栄養体分裂中に独立して継承される機能的に同等の 2 つの核を持っています。ジアルジアの嚢子（4 つの核を含む）では、核が一時的に融合し、DNA は減数分裂遺伝子相同体によって促進される相同組換えを受ける可能性があります。^{[ 13 ] [ 14 ]}このプロセスは核融合に似ていますが、ジプロモナス類の場合はジプロミクシスと呼ばれ、一時的な核融合（接合）と遺伝物質の交換を意味します。

複数の研究者がジアルジアにおける二相性生殖の証拠を発見している。例えば、Cooperら^{[ 15 ]}は、 G. duodenalis AII遺伝子型分離株の個体間で有性生殖を示す、まれな減数分裂組換えの直接的な証拠を発見した。Ankarklev ^{[ 16 ]}とLasek-Nesselquist ^{[ 9 ]}らも、異なるジアルジア遺伝子型間の減数分裂性生殖と一致する分子シグネチャを検出した。Xuら^{[ 17 ]}は、異なる集団の個体間で組換えが起こっているが、非常にまれであることを発見した。要約すると、最近の研究結果は、遠縁のジアルジア分離株（異なる遺伝子型、例えばAとB、AとE）間、および生殖周期中に相同組換えを利用しやすいと考えられるAII遺伝子型の個体間で組換えが起こることを示唆している。