植物学 において、ゾイド(zoid 、ゾイドとも)またはzoïd (ˈ z oʊ . ɪ d)は、1本以上の鞭毛を持ち、独立して運動できる生殖 細胞である。 [1]ゾイドは、無性生殖胞子または有性生殖配偶子のいずれかを指す。有性生殖配偶子では、ゾイドは種によって雄または雌のいずれかになる。例えば、一部の褐藻類(褐藻類)は、複数の鞭毛を持つ雄と雌の配偶子を生成し、それらが再結合して二倍体の胞子嚢を形成することで繁殖する。[2]ゾイドは主に、一部の原生生物、珪藻類、[1]緑藻類、褐藻類、[3]非維管束植物、[4]およびいくつかの維管束植物(シダ、[1]ソテツ、[5]およびイチョウ[6])に見られる。ゾイドを生産する最も一般的な分類群は、異形藻類またはストラメノパイル類である。これらには、緑藻類、褐藻類、卵菌類、および一部の原生生物が含まれる。[7]この用語は、通常、動物に見られる運動性で鞭毛のある精子を説明するために使用されない。ゾイドは、コロニー動物の一部である単一の生物である ゾイドとよく混同される。
ゾイドの多様性
ゾイドには運動するための1本以上の鞭毛が含まれています。ゾイドを生産するさまざまな種では、生産される鞭毛の数に高いレベルの多様性があります。ヘテロコントは通常2本の鞭毛を持つゾイドを生産しますが、 [7]イチョウは数万本の鞭毛を持つゾイドを生産します。[6]鞭毛の位置と微小管の配置も種によって異なります。次のセクションでは、各サブセットに含まれるゾイドの一般的な特徴を簡単に概説し、具体的な例を示します。
異形類のゾイド
異節生物は、珪藻類、緑藻類、褐藻類を含む多様な真核生物のグループです。このグループの特徴は、二本の鞭毛を持つ運動性の精子(ゾイド)です。[8] 2本の鞭毛は、異節生物の種類に応じて、通常は先端または亜先端に配置されます。1本の鞭毛(ティンセル鞭毛)は、通常より長く、剛毛で覆われています。もう1本の鞭毛は通常より短く、基底小体のみに短縮される可能性があり、通常滑らかで鞭状です。[7]
- 緑藻類
緑藻類は、世代交代を含むライフサイクルを持っています。[9]特定の緑藻類では、このライフサイクルの半数体と二倍体の両方の段階でゾイドが見つかります。鞭毛の数は、異なる種類の緑藻類を分類するのに役立つ特徴の 1 つです。[9]ゾイドは、孔から放出されるか、配偶子嚢または胞子嚢のいずれかにあるゾイド産生細胞の溶解によって放出されます。[10]このグループ内で生成されるゾイドの大部分は、二鞭毛または四鞭毛です。緑藻類に見られるゾイドの多様性を表すために、緑藻門の一部であるモノストロマタ科の属の一覧を以下に示します。[11]
- モノストローマ属– 二鞭毛配偶子と四鞭毛遊走子を生産する
- ガイラリア属– 単形性無性生殖型の二鞭毛虫を産出する
- プロトモノストローマ属– 四鞭毛虫を産出する
- Ulvopsis属– 双鞭毛性配偶子、双鞭毛性無性ゾイド、および四鞭毛性遊走子を生成します。
- ウルバリア属– 二鞭毛配偶子と四鞭毛遊走子を生産する
- 褐藻類では
褐藻類(褐藻綱)は、種によって有性生殖と無性生殖の両方を行う。しかし、褐藻綱の運動性生殖細胞はすべて鞭毛があり、自由生活性の鞭毛生物は存在しない。[1]褐藻の構造は科や属によって異なるため、ゾイドはさまざまな方法で生成される。 配偶子または無性遊走子は、褐藻のより大きな葉状体中の多室性ゾイダンジアで生成される。[1]しかし、より小さな葉状体では、単室性ゾイダンジアが有性生殖細胞または無性生殖細胞を生成する。[2]以下は、褐藻類のゾイド生成に関連する用語である:[1]
- 多室性 = 多数の室があり、各室から1つのゾイドが生成される
- 単房性 = 1 つの部屋、1 つの部屋で複数の配偶子を生成できる
- 多室性配偶子嚢 = 半数体配偶子を産生する多くの部屋を持つ構造
- 多室胞子嚢 = 二倍体胞子を生成する多くの部屋を持つ構造
- 多室性動物嚢 = 多室性配偶子嚢と多室性胞子嚢の総称
- 多胞体 = 多胞体動物群で生産されるゾイド
- 単房性胞子嚢 = 減数胞子または無性胞子を形成できる
- 単房性胞子嚢 = 単房性胞子嚢の同義語
- ユニゾイド = 単房性のゾイダンジアで生産されるゾイド
褐藻類は、異節節で述べたのと同じ2つの基本的な鞭毛を持っています。しかし、褐藻類では鞭毛の向きが独特です。一般的に、鞭毛は両方とも横向きに挿入されます。[1]
- 珪藻類では
珪藻類では、藻類ほどゾイドは一般的ではありません 。珪藻類は一般的に、中心珪藻類と羽状珪藻類の 2 つのカテゴリに分けられます。この 2 つのカテゴリのうち、中心珪藻類のみがゾイドを生成することが確認されており、雄配偶子のみが鞭毛を持っています。これらの運動性の雄配偶子は、原始的な第 2 鞭毛の兆候さえなく、1 つの鞭毛しか持っていないことが判明しています。[12]これは、異形珪藻類の標準的な定義から外れています。この逸脱のため、珪藻類はしばしば「ストラメノパイル」に分類されます。[8]
非維管束植物および菌類のゾイド
非維管束植物、特にコケ植物の中で、有性生殖する種は配偶子としてゾイドを利用する。コケ植物の多くの種は、主に無性生殖する構造であり、断片化またはクローン化によって繁殖する。[13]コケ植物が有性生殖する場合、雄のゾイドは造精器から造精器まで泳いで移動しなければならない。これらのゾイドは一般に二鞭毛を持つが、種によって異なる場合がある。[14]
菌類は多様なライフサイクルを持つ非常に多様な生物群である。ほとんどの菌類は胞子を使って繁殖し、多くは繁殖にゾイドを利用しない。しかし、菌類に非常に近いある特定の生物群は、上記の 異形類に似たゾイドを使用する。卵菌類または水カビは、病原性の可能性のある真核菌類のグループであり、生殖胞子として二鞭毛虫のゾイドを使用する。ゾイドは水生環境にのみ放出される。これらの卵菌類は、オークの突然死やアイルランドの大飢饉(早期疫病)などの病気の発生の原因となっている。[15]
維管束植物のゾイド
ゾイドは、シダ、ソテツ、イチョウの3種類の維管束植物に見られます。これらのグループのゾイドはそれぞれ大きく、複数の鞭毛を持っています。シダ類のAsplenium onopterisの成熟した精子は、長さが8~8.5マイクロメートルで、50本の鞭毛を含んでいます。[16]ソテツのゾイドは最大300~500マイクロメートルの長さになり、数千本の鞭毛を含むことがあります。[5]イチョウのゾイドは長さが約86マイクロメートルで、これも数千本の鞭毛を含むことがあります。[5]ソテツとイチョウはどちらも鞭毛の数が多いため、鞭毛なのか繊毛なのかについて議論があります。いずれにせよ、ソテツとイチョウは運動性配偶子を生成する珍しい木本植物です。
進化
植物では、ゾイド、つまり泳ぐ精子は「下等な」陸上植物の特徴であると考えられています。水環境では運動生殖の必要性は明らかですが、陸上ではこの適応は関連性を失います。ゾイドは非維管束植物と「下等な」維管束植物で最も一般的です。陸上植物が胚珠を閉じ込めるように進化するにつれて、水の膜と運動精子の必要性が不要になったと仮定されています。[4]運動性で鞭毛のある精子またはゾイドは、被子植物ではまれです。
同様に、イチョウは近縁種が存在しない種である。ジュラ紀に遡る巨大な種子シダに最も近いと考えられている。[6]これは「下等な」陸上植物とも考えられる。イチョウはもともとイチイ科に分類されていた。イチョウに運動精子があることが発見されると、イチョウは独自の科であるイチョウ科に移された。[6]
参考文献
- ^ abcdefg Hoek、Christian van den;マン、DG;ヤーンス、ハンス・マーティン (1995)。藻類: 生理学の入門。英国: ケンブリッジ大学出版局。ISBN 978-0-521-31687-3。
- ^ ab ヒーシュ、スヴェンヤ;ピーターズ、アキラ F. (1999 年 3 月)。 「ラミナリア・サッカリナ(ラミナリア目、褐藻科)における内生菌2種の褐藻類による宿主侵入の走査型電子顕微鏡観察」。生理学的研究。47 (1): 1–5 .土井:10.1111/j.1440-1835.1999.tb00277.x。ISSN 1322-0829。
- ^ ロバン、クリストファー・S.、ウィン、マイケル・ジェームズ(1981年)。海藻の生物学。カリフォルニア大学出版局。ISBN 0-520-04585-8。
- ^ ab Paolillo, Dominick J. (1981). 「陸上植物の遊泳精子」. BioScience . 31 (5): 367– 373. doi :10.2307/1308401. ISSN 0006-3568. JSTOR 1308401.
- ^ abc Norstog, Knut J.; Gifford, Ernest M.; Stevenson, Dennis Wm (2004). 「ソテツとイチョウの精子の比較発達」. The Botanical Review . 70 (1): 5– 15. doi :10.1663/0006-8101(2004)070[0005:CDOTSO]2.0.CO;2. ISSN 0006-8101.
- ^ abcd 小倉康一 (1967). 「イチョウとソテツにおける精子の発見の歴史」植物形態学。17 : 109 – 114 。2020 年4 月 17 日に取得。
- ^ abc Andersen, Robert A. (2004). 「異形藻類とハプト藻類の生物学と系統学」American Journal of Botany . 91 (10): 1508– 1522. doi :10.3732/ajb.91.10.1508. PMID 21652306.
- ^ ab Patterson, David J. (1999). 「真核生物の多様性」. The American Naturalist . 154 (S4): S96 – S124 . doi :10.1086/303287. ISSN 1537-5323. PMID 10527921. S2CID 4367158.
- ^ ab Lewis, Louise A.; McCourt, Richard M. (2004). 「緑藻類と陸上植物の起源」. American Journal of Botany . 91 (10): 1535– 1556. doi :10.3732/ajb.91.10.1535. PMID 21652308.
- ^ Lersten, Nels R.; Voth, Paul D. (1960年9月). 「緑藻Enteromorphaにおけるゾイド排出と根粒形成の実験的制御」. Botanical Gazette . 122 (1): 33– 45. doi :10.1086/336083. ISSN 0006-8071. JSTOR 2472935. S2CID 85073028.
- ^ Bast, Felix; Shimada, Satoshi; Hiraoka, Masanori; Okuda, Kazuo (2009年10月). 「Monostroma latissimum (Ulotrichales) における二鞭毛虫の無性生活史」.水生植物学. 91 (3): 213– 218. doi :10.1016/j.aquabot.2009.06.006.
- ^ 佐藤伸也;ビークス、ゴードン。出井雅彦南雲保;マン、デヴィッド G. (2011 年 10 月 26 日)ロバッカロ、ジャン=マルク A. (編)。 「新しい性細胞と珪藻中の性フェロモンの証拠」。プロスワン。6 (10): e26923。ビブコード:2011PLoSO...626923S。土井:10.1371/journal.pone.0026923。ISSN 1932-6203。PMC 3202595。PMID 22046412。
- ^ Frey, Wolfgang; Kürschner, Harald (2011年3月). 「コケ植物における無性生殖、生息地の定着および生息地の維持」.植物相 - 植物の形態、分布、機能生態学. 206 (3): 173– 184. doi :10.1016/j.flora.2010.04.020.
- ^ Renzaglia, Karen S.; Bernhard, Douglas L.; Garbary, David J. (1999年1月). 「Selaginellaの雄配偶子の発達超微細構造」. International Journal of Plant Sciences . 160 (1): 14– 28. doi :10.1086/314103. ISSN 1058-5893. S2CID 85178760.
- ^ Walker, Claire A.; van West, Pieter (2007年2月). 「卵菌類における遊走子の発達」.菌類生物学レビュー. 21 (1): 10– 18. doi :10.1016/j.fbr.2007.02.001.
- ^ Muccifora, S.; Gori, P. (2005年8月). 「シダAsplenium onopteris L.の成熟精子の超微細構造」. Micron . 36 (6): 539– 544. doi :10.1016/j.micron.2005.03.012. PMID 15975801.
外部リンク
- 半数体と二倍体のゾイドを示すアオサ(緑藻類)のライフサイクル。[1]
- コケ植物のライフサイクルと二鞭毛虫[2]
- 二鞭毛を持つ異節の漫画図。[3]
