走り回ったり転がったりする動き

ラン・アンド・タンブル運動は、特定の細菌やその他の微小な粒子が示す運動パターンです。これは、「ラン」と「タンブル」が交互に繰り返される運動です。ラン中は、粒子は一定の方向（またはゆっくりと変化する方向）に推進し、タンブル中は、次のランに備えて向きを変える間、静止したままになります。^{[ 1 ]}

回転運動は、確率過程という意味で不規則または「ランダム」である。つまり、新しい方向は確率密度関数からサンプリングされ、これは生物の局所環境（例えば、化学勾配）に依存する可能性がある。回転運動の継続時間も通常は同じ意味でランダムである。例として、希薄な水溶液中の野生型大腸菌では、回転運動の継続時間は平均約1秒の指数分布に従う。 ^{[ 1 ]}

ランアンドタンブル運動は、自己推進粒子の特定の数学モデルの基礎を形成しており、その場合、粒子自体がランアンドタンブル粒子と呼ばれることがあります。^{[ 2 ]}

多くの細菌は、細胞体の外側にある鞭毛​​の回転によって推進されて泳ぎます。原生生物の鞭毛とは対照的に、細菌の鞭毛は回転子であり、種や鞭毛形成の種類に関係なく、時計回りまたは反時計回りの2つの動作モードしかありません。細菌の遊泳は、細菌が勾配に沿って方向性を持って移動し、より生命に適した条件に到達するための細菌の走性（特定の受容体とシグナル伝達経路によって媒介される）に使用されます。[ 3 ] ^{[ 4 ]鞭毛の回転}方向は、細胞表面の受容体によって検出される分子の種類によって制御されます。誘引勾配が存在すると、滑らかな遊泳の速度が増加し、反発勾配が存在すると、回転運動の速度が増加します。^{[ 1 ] [ 5 ]}

ランアンドタンブル運動は、大腸菌、サルモネラ菌、枯草菌など、多くの周毛細菌に見られる。^{[ 6 ]}また、藻類のクラミドモナス・ラインハルディ^{[ 7 ]}やシアノバクテリアのシネコシスティス^{[ 8 ]}でも観察されている。

大腸菌

細菌の遊泳の典型例として、よく研究されているモデル生物である大腸菌が挙げられる。^{[ 5 ]}大腸菌は周毛性鞭毛を持ち、下の図に示すように、ラン・アンド・タンブル遊泳パターンを行う。鞭毛モーターの反時計回りの回転により鞭毛束が形成され、細胞は細胞の長軸に平行に前進する。時計回りの回転により鞭毛束が分解され、細胞はランダムに回転する（タンブリング）。タンブリングの後、新しい方向への直線遊泳が回復する。^{[ 1 ]}つまり、反時計回りの回転は定常運動をもたらし、時計回りの回転はタンブリングをもたらす。特定の方向への反時計回りの回転は、目的の分子（糖やアミノ酸など）が存在する場合に長く維持される。^{[ 1 ] [ 5 ]}

大腸菌はあらゆる方向に伸びる鞭毛を持っている。鞭毛モーターの時計回り（CW）回転は細菌のランダムな再方向付けをもたらすが、反時計回り（CCW）回転はほぼ直線運動を生み出す。 ^{[ 10 ]}

走って転がる泳ぎ方^{[ 5 ]}

均一な媒体中では、ラン・アンド・タンブルの軌跡は、ほぼ直線状の区間が不規則な方向転換イベントによって区切られた一連のものとして現れます。方向転換イベントの間、細菌は静止したままです。直線状の区間はランに対応し、方向転換イベントはタンブルに対応します。レイノルズ数が低いため、静止状態から出発した細菌はすぐに一定の終端速度に達するため、ランは一定速度運動として近似できます。実際のランが直線からずれるのは、通常、回転拡散によるもので、ランの過程で方向がわずかに変動するためです。

回転拡散のより緩やかな効果とは対照的に、タンブリング中の向きの変化（回転角）は大きい。均一な水性媒体中の単離された大腸菌の場合、平均回転角は約 70 度で、比較的広い分布を示す。より複雑な環境では、タンブリング分布と走行時間は、エージェントの局所環境に依存する可能性があり、これにより目標指向のナビゲーション (走性) が可能になる。^{[ 11 ] [ 12 ]}例えば、化学勾配に依存するタンブリング分布は、細菌を食物源に向かって誘導したり、忌避物質から遠ざけたりすることができ、この行動は化学走性と呼ばれる。^{[ 13 ]}タンブリングは通常、走行よりも速い。大腸菌のタンブリングイベントは約 0.1 秒続くのに対し、走行は約 1 秒である。

シネコシスティス

シネコシスティス

シネコシスティス細胞の線毛の断面図。これらの細胞は鞭毛を持たないが、収縮型IV線毛を使用して運動性を獲得する^{[ 14 ]。}

シネコシスティスシアノバクテリアのラン・アンド・タンブル運動。ラン中は細胞が一点から別の点へ素早く移動するが、タンブル中は細胞は一定の領域内に留まり、方向転換する傾向がある。^{[ 8 ]}

もう1つの例は、シアノバクテリアの属であるSynechocystisです。シアノバクテリアには鞭毛がありません。それにもかかわらず、Synechocystis種は細胞懸濁液中や湿った表面上を移動することができ、伸縮性のあるIV型線毛を使用して、高運動性の走行と低運動性のタンブルという2つの相の断続的な運動を示します（図を参照）。^{[ 14 ] [ 15 ]}この2つの相は、さまざまな外部ストレス要因によって変化する可能性があります。空間全体に均一に光強度を上げると、 Synechocystisがすべての方向にランダムに走行状態になる確率が高くなります。ただし、この特徴は、約1時間の典型的な特性時間後に消え、初期確率が回復します。これらの結果は、Vourc'hらによって提案された線形応答理論に基づく数学モデルによってよく説明されました。^{[ 15 ] [ 8 ]}

シネコシスティス細胞は、指向性照明下で偏向運動を起こすこともある。指向性光束下では、シネコシスティス細胞は走光性運動を行い、光源に向かって進む（正の走光性）。Vourc'hら（2020）は、この偏向運動は、走行期間中の平均変位に由来し、もはやランダムではない（均一照明の場合とは異なり）ことを示した。^{[ 15 ]}彼らは、この偏向は、光源に向かって走行する回数が多いことの結果であり、この方向での走行時間が長いことの結果ではないことを示した。^{[ 15 ]}これらの結果を総合すると、この原核微生物における光強度と光方向の認識には、異なる経路が存在することが示唆される。この効果は、細菌の流れの能動的な制御に利用できる。^{[ 8 ]}

また、非常に強い局所照明によって運動装置が不活性化されることも観察されている。^{[ 16 ]}光強度を約475 μmol m ⁻² s ^{−1以上に増加させると、} Synechocystis細胞は方向を反転させ、高レベルの放射線源から遠ざかる。^{[ 17 ] [ 18 ]}さらに、Synechocystis細胞は、紫外線照射下で負の光走性行動を示し、 SynechocystisのDNAやその他の細胞成分への損傷を回避する効果的な逃避機構となっている。^{[ 19 ] [ 18 ] [ 20 ] [ 8 ]}数分の1秒から数分まで続くこともあるランフェーズとは対照的に、タンブリングフェーズは数分の1秒しか続かない。タンブリングフェーズは時計回りの回転であり、細胞が次のランの運動方向を変えることができる。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 8 ]}

走化性は、生物が栄養素やその他の化学刺激の勾配に向かって移動したり、それらから遠ざかったりすることを可能にするもう1つの仕組みです。膜貫通型化学受容体^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}によって検出され、微生物は均質な環境で3次元ランダムウォークを実行し、転倒後に各走行の方向が特定されます。^{[ 21 ] [ 8 ]}

理論的にも計算的にも、ランアンドタンブル運動は確率過程としてモデル化できる。最も単純なモデルの1つは、次の仮定に基づいている。^{[ 26 ] [ 27 ]}

• 走行は直線で、一定速度v₀で行われます（初期加速は瞬間的です）_。
• 転倒現象は無相関であり、平均発生率αで発生する。つまり、一定時間間隔における転倒現象の数はポアソン分布に従う。これは、走行時間が平均α ⁻¹の指数分布に従うことを意味する。
• 転倒時間は無視できるほど短い
• 他の薬剤との相互作用は無視できる程度である（希釈限界）。

いくつかの簡略化仮定を用いると、確率密度関数f ( r , ŝ , t )に対する積分微分方程式を導出できる。ここで、rは粒子の位置、ŝはその向きの方向の単位ベクトルである。d 次元では、この方程式は次のようになる 。$${\displaystyle {\frac {\partial f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)}{\partial t}}+v_{0}\,{\hat {\mathbf {s} }}\cdot \nabla f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)=\xi ^{-1}\nabla \cdot (\nabla V(\mathbf {r} )f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t))-\alpha f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }},t)+{\frac {\alpha }{\Omega _{d}}}\int g({\hat {\mathbf {s} }}-{\hat {\mathbf {s} }}')f(\mathbf {r} ,{\hat {\mathbf {s} }}',t)d{\hat {\mathbf {s} }}'}$$ ここで、Ω _d = 2π ^{d /2} /Γ( d /2)はd次元立体角、V ( r )は外部ポテンシャル、ξは摩擦、関数g ( ŝ - ŝ ' )は、配向ŝ 'からŝへの遷移を記述する散乱断面積です。完全な再配向の場合、g = 1 となります。積分は、すべての可能な単位ベクトル、すなわちd次元単位球にわたって行われます。

自由空間（境界から遠い）では、平均二乗変位⟨r ( t ) ^2⟩は一般的に、tが小さい場合は⟨r(t)2⟩～t2、tが大きい場合は⟨r(t)2⟩～tのようにスケーリングします。2次元では、初期^条件f ( ^r , ŝ , 0 ) = ^δ ( r ) / ( 2π )に対応する平均二乗変位は $$\displaystyle \langle \mathbf {r} ^{2}\rangle ={\frac {2v_{0}^{2}}{\alpha ^{2}(1-\sigma _{1})}}\left[\alpha \,t+{\frac {e^{-\alpha (1-\sigma _{1})t}-1}{1-\sigma _{1}}}\right]}$$ どこ $${\displaystyle \sigma _{1}=\int _{0}^{2\pi }g({\hat {\mathbf {s} }})(\cos \theta )d\theta }$$ŝ はŝ = (cos θ , sin θ )とパラメータ化される。^{[ 28 ]}

実際のシステムでは、より複雑なモデルが必要になる場合があります。そのような場合、実験軌道データからモデルパラメータを推定するための特殊な解析方法が開発されています。^{[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}

ランアンドタンブル運動の数学的抽象化は、生物学以外にも、例えば放射伝達や中性子輸送の理想化モデルにも現れる。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}