粘液胃症

粘液胃症
バダミア・ウトリクラリス（フウチョウ目）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
クレード:	アモルフェア
門:	アメーボゾア
クレード:	エヴォシー
亜門:	コノサ
下門:	真菌類
クラス：	ミクソガストリア T. マクブライド(1899)
注文
セラチオミキシダ 原胞子嚢虫 クリブラリア目 アミメキクサ目 シラミ目 トリキアレス エキノステリオプシデス目 エキノステリア目 クラトデルマタレス メリデルマタレス ステモニタレス フィサラス目
同義語
粘菌門センスAlexopoulos et al. (1996) Myxomycetes Link (1833)、Webster & Weber (2007)の意味

Myxogastria / Myxogastrea（myxogastrids、ICZN）またはMyxomycetes（ICN）^[1]は、5目、14 科、62 属、888 ​​種を含む 粘菌のクラスです。^{[2]これらは口語的には、}変形菌または無細胞粘菌として知られています。

すべての種は、顕微鏡レベルの個々の細胞、肉眼で見えるぬるぬるした不定形の生物、目立つ形の子実体など、いくつかの非常に異なる形態段階を経る。単細胞ではあるが、幅と重量が非常に大きくなることがある。極端な例では、幅が最大1メートル（3フィート3インチ）、重量が最大20キログラム（44ポンド）に達することもある。^[3]

Myxogastria綱は世界中に分布していますが、極地、亜熱帯、熱帯よりも生物多様性が高い温帯地域でより一般的です。主に開けた森林で見られますが、砂漠、雪の下、水中などの極端な地域でも見られます。樹皮にも発生し、時には樹冠の高いところに発生します。これらは皮質粘菌類として知られています。ほとんどの種は非常に小さいです。

Myxomycotaは現在Myxogastriaの同義語と考えられているが、これは古代ギリシャ語の「粘液」を意味するμύξα myxaと「菌類」を意味する μύκης mykesに由来する。Myxogastriaという名前は、1899年にThomas Huston Macbrideによって導入されたMyxogastridae科を説明するために、1970年にLindsay Shepherd Oliveによって導入された。^[4]スウェーデンの菌類学者Elias Magnus Friesは、1829年に多数の粘菌をMyxogasteresとして記載した。^[5] Myxogastria綱の種は、口語ではplasmodialまたは無細胞粘菌として知られている。Myxogastriaを別の界と見なす者もおり、分子および発生に関するデータが矛盾しているため系統発生が確定していない。myxogastrid目間の関係はまだ明らかではない。^[6]

新しい分類群の継続的な分類は、この綱が完全には記述されていないことを示している。2000年の調査によると、公式に認められた分類群は1012あり、そのうち866は種レベルであった。^[7] 2007年の別の研究では、その数は1000以上であると述べられており、その中で粘菌類の中で最大のグループを構成していたのはミクソガストラで、900種以上であった。環境サンプルの配列に基づくと、このグループには1200から1500種の種があると推定されており、これは以前の推定よりも多い。1012の分類群のうち、一般的な種はわずか数種である。305種は単一の場所または集団で発見され、さらに258種はいくつかの地域で2～20回発見され、446種だけが20回以上発見され、複数の場所で一般的であった。^{[7] [8]}

粘液胃虫は形態的に非常に可塑性があり、環境の影響を受けやすいため、再分類は困難を極める。少数の種に特徴的な特徴がいくつかあるだけである。^[10]過去には、少数の例に基づいて新しい分類群を記述しようとした著者が失敗したことがあるが、これは多数の重複を招き、時には属レベルでさえも重複する。例えば、Squamuloderma nullifilaは実際にはDidymium属の種である。^{[10] [11]}

以下の分類はAdl et al . (2005) ^[14]に基づいていますが、綱とさらに細分化された分類はDykstra & Keller (2000) に基づいており、彼らはMyxogastriaをMycetozoaに含めました。^[15]姉妹分類群は、亜綱Dictyosteliaです。^{[16]これらは、} ProtosteliaとともにEumycetozoa分類群を形成しました。他の亜綱は、主に子実体の発達において他の種と異なります。Protosteliaは単一の単核細胞から独立した子実体を形成しますが、Dictyosteliaは、子実体になる別々の細胞から細胞複合体、いわゆる擬似原形質体を発達させます。^[14]

クレードミクソガストリア^[17]（または粘菌綱）

• クラス Ceratiomyxomycetes Hawksworth、Sutton、Ainsworth 1983
  • オーダーCeratiomyxida Martin 1949 ex Farr & Alexopoulos 1977
  • 原 胞子嚢目Shadwick & Spiegel 2012
• クラス 粘菌類リンク 1833 em. Haeckel 1866
  • 亜綱 Lucisporomycetidae Leontyev et al. 2019 (透明胞子を持つ無細胞粘菌)
    • クチバシ上目 レオンチェフ2015
      • クリブラリアレス マクブライド注文1922
        • クリブラリア科Rostafinski 1873
    • トリキアナ上目レオンティエフ 2015
      • アミメカミキリ目 レオンチェフ2015
        • アミガサタケ 科ロスタフィンスキー 1873
      • シラミ目 ヤーン1928
        • シラミ科 ロスタフィンスキー1873
      • 注文Trichiales Macbride 1922
        • ダイアネミ 科マクブライド 1899
        • トリチイ科 ロスタ フィンスキー1826
  • 亜綱Collumellidia Leontyev et al. 2019 (暗色胞子を持つ無細胞粘菌)
    • Echinosteliopsidales 目Shchepin et al.
      • エキノステリオプシ科 オリーブ1970
    • 超目エキノステリアナエ レオンチェフ 2015
      • エキノステリアル 目マーティン 1961
        • エキノステリア 科Rostafinski ex Cooke 1877
    • スーパーオーダー ステモニタナエレオンチェフ 2015
      • クラストデルマ目Leontyev et al. 2019年
        • 科Clastodermataceae Alexopoulos & Brooks 1971
      • メリデルマタレスレオンティエフ 2015を注文する
        • メリデルマ科レオンチェフ 2015
      • ステモニタレス・ マクブライド 1922
        • コマツヨイセンノウ科レオンチェフ 2015
        • ステモニティダ 科フライ 1829
      • フィサラレス マクブライド注文1922
        • ディディミア 科Rostafinski ex Cooke 1877
        • ランプロデルマ科 レオンチェフ 2015
        • フクロソウ 科Chevallier 1826

いくつかの分類では、上記の目の一部をMyxogastromycetidaeサブクラスに分類しています。

ミクソガストリアの胞子は半数体で、主に円形で、直径は5μmから20μmです が、まれに24μmに達することもあります。表面は一般に網状で、鋭く、いぼ状またはとがった形をしており、非常にまれに滑らかなものもあります。胞子自体には色素がないため、胞子塊の典型的な色は構造を通して見えるようになります。一部の種、特にバドハミア属の種では、胞子が塊を形成します。胞子の色、形、直径は種を識別する上で重要な特徴です。^[11]

胞子の発芽に重要な要因は主に水分と温度である。胞子は通常数年後も発芽可能であり、植物標本に保存された胞子の中には75年後に発芽したものもあった。胞子は発育後、まず二倍体の核を受け取り、減数分裂が胞子内で起こる。発芽すると、胞子殻は特殊な発芽孔または裂け目に沿って開くか、不規則に裂けて1～4個の半数体プロトプラストを放出する。^[11]

有性生殖を行う種では、胞子から半数体細胞が芽生える。環境条件に応じて、胞子からミクソアメーバか粘液鞭毛藻が芽生える。^{[14]ミクソアメーバは}アメーバのように動き、つまり基質上を這い回り、乾燥した環境で生成される。周毛を持ち泳ぐことができる粘液鞭毛藻は、湿潤から湿った環境で発生する。粘液鞭毛藻はほとんどの場合2本の鞭毛を持ち、一方は一般に他方よりも短く、時には痕跡のみである。鞭毛は移動に使用され、食物粒子を近づけるのに役立つ。湿度が変化すると、細胞は2つの形態を切り替えることができる。どちらの形態にも細胞壁はない。^[11]この発達段階（および次の段階）は栄養供給者として機能し、最初の栄養段階（栄養段階）としても知られている。この単細胞期では、ミクソガストリアは細菌や真菌の胞子、おそらく溶解した物質を消費し、単純な細胞分裂によって繁殖します。^[11]この段階で環境条件が悪化した場合、たとえば極端な温度、極端な乾燥、食糧不足などにより、ミクソガストリアは非常に長寿命の薄い殻の^[14]休止状態、いわゆるマイクロシストに切り替わることがあります。これが起こるために、ミクソアメーバは丸い形になり、薄い細胞壁を分泌します。^[18]この状態では、1年以上簡単に生きることができます。生活条件が改善されると、再び活動的になります。^[19]

この段階で同じタイプの細胞が2つ出会うと、原形質と核の融合により二倍体接合子に受精する。これを引き起こす条件は不明である。二倍体接合子は、それ以上細胞分裂することなく、複数回の核分裂を経て多核の原形質体になる。結果として生じた細胞が周毛性であった場合、融合前に周毛性形態から粘液アメーバへと形状が変化する。接合子の生成には、異なる交配タイプ（異形性）の2つの細胞が必要である。^{[11] [19]}

第二栄養段階は、マラリア原虫の発達とともに始まる。多核生物は貪食によってできるだけ多くの栄養素を吸収する。これらは、細菌、原生生物、溶解物質、カビ、高等菌類、有機物の小粒子である。^[11]これにより、細胞は大幅に成長する。核は複数回分裂し、細胞はすぐに肉眼で見えるようになり、種に応じて最大1平方メートルの表面積を持つのが普通である。しかし、1987年には、Physarum polycephalumの人工培養細胞1個が5.5平方メートルの表面積を達成した。^[20] Myxogastria属の種は、栄養段階のマラリア段階で多数の核を持つ。小さく脈のない原生マラリア原虫は8～100個の核を持ち、大きく脈のある網目構造は1億～1千万個の核を持つ。^[14]これらはすべて単一の細胞の一部であり、粘性があり、ぬるぬるしており、透明、白、またはオレンジ、黄色、ピンクなどの明るい色をしている場合があります。^[19]

この段階では細胞は走化性と負の光走性を持ち、栄養素に向かって移動し、危険物質や光から遠ざかることができる。この動きは粒状の細胞質から始まり、細胞内で脈動によって一方向に流れる。このようにして細胞は毎秒1000μmの速度に達する。植物細胞の速度は毎秒2～78μmである。^[11]この段階では、いわゆる菌核と呼ばれる休止状態が発生することがある。菌核は多数の「マクロシスト」で構成された硬化した耐性形態であり、この段階では粘液胃が冬や乾燥期などの悪条件でも生き延びることを可能にする^[14 ] 。^[19]

• 粘液胃子実体
• 
  Trichia モズク( Trichiales )の胞子嚢 (有柄)
• 
  Hemitrichia serpula ( Trichiales )の変形体果
• 
  Enteridium lycoperdon (シラミ目)のアエタリウム

成熟したマラリア原虫は、適切な状況下では子実体を形成します。このプロセスの正確なきっかけは不明です。研究室の研究者によると、湿度、温度、pH値の変化、および飢餓期間が、一部の種ではきっかけになると考えられています。マラリア原虫は栄養摂取を放棄し、光に誘われて（正の光走性）、乾燥した明るい場所に向かって這い、胞子の最適な拡散を得ます。一旦子実体形成が始まると、それを止めることはできません。妨害が発生すると、奇形の胞子を持つ子実体が形成されることがよくあります。^{[11] [19]}

変形体または子実体の一部は1ミリメートル未満の大きさですが、極端な場合には1平方メートルにもなり、重さは20キログラム（44ポンド）にもなります（Brefeldia maxima）。^[3]その形状は、多くの場合、無細胞の茎を持つ有柄または無柄の胞子嚢ですが、葉脈や網状の変形体果、糸状糸状の糸状子実体、糸状糸状の糸状子実体、または糸状糸状の糸状子実体のように見えることもあります。子実体は、ほとんどの場合、縁に下葉体を持っています。大量に生産された胞子は、網状または糸状の構造、いわゆる毛嚢に保存され、 LiceidaおよびEchinostelium属の他の種を除くほぼすべての種に見られます。^[14]開いた子実体が乾燥すると、胞子は風やワラジムシ、ダニ、甲虫などの小動物によって散布されます。小動物は子実体との接触によって胞子を拾ったり、摂取して排泄したりします。流水による散布も可能ですが、その役割は小さいです。^[11]

一部のミクソガストリア種は無性生殖することがある。これらは連続二倍体である。胞子の発芽前に減数分裂はなく、マラリア原虫の生成は2つの細胞の発芽なしに進行する。^[19]

ミクソガストリア属は世界中に分布しており、初期の研究者らは全大陸で種を発見した。しかし、世界の多くの地域はまだ発見も調査もされていないため、正確な分布は完全にはわかっていない。ヨーロッパと北アメリカはミクソガストリア属の種の主な生息地であると考えられている。最近の研究によると、種の大部分は広く分布していない。^[11]ミクソガストリア属は温帯地域で最も一般的に見られ、極地、亜熱帯、熱帯地域ではまれに見られる。^[21]基質の物理的特徴と気候条件が、種の存在の主な側面である。固有種はまれである。^[22]

北部地域では、この種はアラスカ、アイスランド、スカンジナビア北部、グリーンランド、ロシアに生息しています。これらは特定の特殊種だけではありません。概要調査によると、アイスランド、グリーンランド、ロシア北部、アラスカの北極圏および亜北極圏で150種以上が発見されています。これらは明らかに森林限界を超えています。グリーンランドでは、生息地は77度線に達する可能性があります。^[23] Myxogastria属の種は、豊富な有機物、適度な湿度（高すぎない）、雪に生息する種にとって長持ちする積雪のため、理想的な生息地である温帯地域の森林で最大の生物多様性と最高頻度に達します。

熱帯および亜熱帯にはミクソガストリア属の種はほとんど見られません。主な理由は、湿度が高いため、胞子の散布に必要な子実体の脱水が妨げられ、カビの蔓延が促進されるからです。その他の要因としては、光走性を低下させる森林樹冠下の低光量、弱い風、痩せた土壌、天敵、細胞を洗い流したり破壊したりする大雨などがあります。^[21]土壌や枯れ木に生息する種は、湿度が上昇するにつれて減少します。コスタリカの研究では、発見された種全体の 73% が比較的乾燥した熱帯湿潤林で、18% が非常に湿度の高い熱帯前山地湿潤林で、低地前山地多雨林ではわずか 9% でした。^[22]

南極では、サウス・シェトランド諸島^[24] 、サウス・オークニー諸島、サウスジョージア島、南極半島^[25]で種が発見されている。南極や亜南極地域の種は北極地域の標本よりも希少であるが、アクセスの欠如が要因である可能性がある。1983年までは5件の記録しかなく、^[25]それ以降は個別の発見のみである。^[24]これらの地域の粘菌植物相に関する2つの研究によると、亜南極の森林ではより多くの種が発見されており、例えばアルゼンチンのパタゴニアとティエラ・デル・フエゴでは67種、^[26]マコーリー島の高地では22種が発見されている。^[27]

Myxogastria属の種の大部分は、陸生で開けた森林に生息しています。最も重要な微小生息地は枯れ木ですが、生きている木の樹皮（皮質粘菌類）、腐敗した植物質、土壌、動物の排泄物などにも生息しています。^[21]粘菌は、さまざまな珍しい場所で見つかることがあります。ニビコールMyxogastria属の包括的なグループは、雪が積もった閉ざされた場所に生息し、雪解け時などに露出するとすぐに子実体​​化し、胞子を放出します。^[21]その他の生息地は砂漠で、例えばソノラ砂漠では33種が発見されています^[21]。または熱帯地方の植物の葉に生息しています。^{[21] [28]}水生環境に生息する種もおり、例えば、 Didymium属、Physarum属、Perichaena属、Fuligo属、Comatricha属、Licea属などは、粘液鞭毛虫や変形体として水中に生息しているのが発見されている。Didymium difforme属を除くすべての種は、水が引くか水から離れたときにのみ果実を作った。^[29]

2012年現在、ミクソガストラ類と他の生物との関係については十分な研究がなされていない。ミクソガストラ類の天敵には、ダニやトビムシなど多くの節足動物や、特にハネカクシ[ ^{30] : 304} 、丸いキノコムシ^{[30] : 269} 、シワキクイムシ^{[30] : 174} 、Eucinetidae ^{[30] : 433}、Clambidae ^{[30] : 438} 、 Eucnemidae（偽コメツキムシ）^{[31] : 61} 、Sphindidae ^{[31] : 300} 、Cerylonidae ^{[31] : 424}、小さな茶色の腐肉食甲虫[ ^{31] : 483}などの甲虫類が含まれる。様々な線虫もミクソガストラ類の天敵であることが観察されている。彼らは後部を変形体の細胞質に付着させ、あるいは糸状体の中に生息する。^{[11] [32]}特定の双翅目種はこのように特殊化するように進化しており、これらは主にMycetophilidae、Sciaridae、およびDrosophilidaeの代表である。Epicypta testata種は特にEnteridium lycoperdon、Enteridium splendens、Lycogala epidendrum、およびTubifera ferruginosaで頻繁に発見された。^[21]

一部の真菌は粘液ガストリア科への定着を専門としており、これらのほとんどは嚢菌類である。最も一般的な真菌はVerticillium rexianumで、主にComatrichaまたはStemonitis由来の種である。Gliocladium albumとSesquicillium microsporum はPhysaridae によく見られ、Polycephalomyces tomentosusは Trichiidae の特定の種によく見られる。Nectriopsis violacea はFuligo septicaに特化している。^{[21]主に腸内}細菌科の細菌仲間が、プラスモディアで発見された。プラスモディアと細菌の組み合わせは、大気中の窒素と結合したり、リグニン、カルボキシメチルセルロース、キシランなどの分解を可能にする酵素を生成したりすることができる。いくつかの例では、この関係を通じてプラスモディアは耐塩性や重金属耐性を獲得した。 ^[33]

一部の粘菌類（フィザルム）は芝生などの植物に病気を引き起こしますが、通常は防除の必要はありません。^[34]

ミクソガストリアの化石記録は極めて稀である。その寿命の短さと、原形質体と子実体の脆弱な構造のため、化石化や類似のプロセスは不可能である。その胞子のみが鉱化可能である。化石化した生きた状態の例は、琥珀の中に保存されているものが数例知られている。^[35]

2010年現在、^{[アップデート]}3つの子実体、2つの胞子、1つのマラリア原虫が記載されている。2つの古い分類群、 1892年のシャルル・ウジェーヌ・ベルトランのMyxomycetes manginiとBretonia hardingheniは現在では疑わしいとみなされており、今日では無視されることが多い。^{[35] [36] [37]フリードリヒ・ヴァルター・ドンケは1952年に}バルト海産琥珀の中で発見された3500万～4000万年前のStemonitis splendens（現存種）について記載した。子実体の状態と完全性は注目に値し、正確な判別が可能となった。同時代、同場所、同資料からは、 2003年にハインリッヒ・ドルフェルトとアレクサンダー・シュミットが初めて記載したArcyria sulcataが発見され、これは今日のArcyria denudataに非常によく似ている。どちらの発見も、ミクソガストリアの子実体は過去3500万～4000万年の間にわずかにしか変化していないことを示唆している。^[35]

しかし、2006年にドルフェルトとシュミットによって初めて記載されたバルト海の琥珀から発見されたプロトフィサルム・バルティカムは、疑わしいと考えられています。化石は属の典型的な特徴と一致しておらず、ラテン語名が特定されていないため有効な出版物ではありませんでした。また、子実体の重要な詳細は確認できず、特定と矛盾していました。今日では、化石はカエノテカ属に似た地衣類に属すると考えられています。

保存されたマラリア原虫の唯一の発見はドミニカの琥珀で発見され、当時はフィサリダ類に分類されていました。しかし、この主張も疑わしいと考えられており、後にその出版物は証拠不足のため不十分であると分類されました。^[35]

2019年にビルマ産の琥珀からステモニティス属の胞子嚢が発見され、白亜紀中期、約9900万年前のものと考えられている。胞子嚢は現存する分類群と区別がつかず、長い形態的停滞を示唆している。^[38]

唯一知られている鉱化化石は1971年に発見された2つの胞子であり、そのうちの1つであるTrichia favogineaは後氷期のものと考えられている。花粉学者の研究では、 Myxogastria胞子を吸収したため、この化石は認識されなかった。^[36]

その地味な性質のため、ミクソガストリア科は長い間あまり研究されてこなかった。トーマス・パンコウは1654年の著書『携帯用植物標本、または付属の生物植物集成』の中で、カビの一種であるリコガラ・エピデンドラムを初めて「Fungus cito crescentes」（成長の早い菌類）と命名した。1729年、ピエール・アントニオ・ミケリは菌類はカビとは異なると考え、ハインリッヒ・フリードリヒ・リンクは1833年にこの仮説に同意した。エリアス・マグヌス・フリースは1829年にマラリア原虫の段階を記録し、35年後、アントン・ド・バリーはその胞子の発芽を観察した。ド・バリーは運動のために細胞内に環状構造を発見し、ミクソガストリアを動物のような生き物とみなして、文字通り「菌類動物」と訳されるマイセトゾアに再分類した。この解釈は20世紀後半まで続いた。^[11]

1874年から1876年にかけて、アントン・ド・バリーの弟子であったヨゼフ・トマシュ・ロスタフィンスキが、このグループに関する最初の大規模なモノグラフを出版した。アーサー・リスターとギリエルマ・リスターによる3つのモノグラフは、1894年、1911年、1925年に出版された。これらは、トマス・H・マクブライドとジョージ・ウィラード・マーティンによる1934年の著書『粘菌類』と同様に、粘菌類に関する画期的な作品であった。20世紀後半の重要な作品は、ジョージ・ウィラード・マーティンとコンスタンティン・ジョン・アレクソポロスによる1969年のモノグラフと、リンゼイ・シェパード・オリーブによる1975年のモノグラフである。最初のモノグラフはおそらく最も注目に値するもので、これによって「粘菌類の分類学の近代時代が始まった」。^[7]その他の著名な研究者としては、ペルスーン、ロスタフィンスキー、リスター、マクブリッジ、マーティン、アレクソポロスなどがおり、彼らは多くの種を発見し分類した。^{[11] [7] [a]}

WikispeciesにはMyxogastreaに関する情報があります。