スズメ目

スズメ目（/ ˈ p æ s ə raɪ n / ）は、スズメ目（ / ˈ p æ s ə r ɪ f ɔːr m iː z / ;ラテン語のpasser「スズメ」とformis 「形」に由来）に属する鳥類の総称で、全鳥類の半数以上を占めます。スズメ目は、止まり木に止まるのに適した、足指が異趾（3本が前向き、1本が後ろ向き）になっていることで知られています。

140以上の科と約6,500種の種が確認されているスズメ目^{[ 1 ]}は、鳥類の中で最大の目であり、陸生脊椎動物の中で最も多様な系統群の一つで、鳥類の60%を占めています。^{[ 2 ] [ 3 ]}スズメ目は、ニュージーランドミソサザイ、主に南北アメリカに生息する鳴禽類[ ^{4 ] 、}および鳴禽類の3つの亜目に分けられます。^{[ 5 ] [ 6 ]}スズメ目は約6,000万年前に南半球で発生しました。 ^{[ 7 ]}

ほとんどのスズメ目の鳥は昆虫食性か雑食性で、昆虫と果物や種子の両方を食べる。

「スズメ目」および「スズメ目」という用語は、スズメの学名であるPasser domesticusに由来し、その属名はラテン語でスズメを意味する。^{[ 8 ]}以前はヨーロッパの鳴き鳥を意味していたが、現在ではアメリカ大陸の止まり木にとまる鳴かない鳥も含まれる。^{[ 9 ]}

この目は、主に 3 つのクレードに分けられます。亜目Tyranni (歌わない鳥、アメリカ大陸)、亜目Passeri (鳴禽類または鳴禽類)、および Acanthisittidae (ニュージーランドミソサザイ、時には亜目 Acanthisitti を構成すると考えられている) です。^{[ 10 ]}最新の分子生物学的証拠は、ニュージーランドミソサザイが残りの 2 つのクレードの姉妹群であることを示しています。^{[ 11 ]}

鳴禽類は鳥類の中で鳴管の筋肉を最もよく制御でき、幅広い歌やその他の発声を発するが、カラスのように人間には音楽的に聞こえないものもある。コトドリのように、優れた物真似をするものもいる。^{[ 12 ]}ニュージーランドミソサザイは、少なくとも現代ではニュージーランドにのみ生息する小さな鳥で、長い間スズメ科に分類されていた。

スズメ目の鳥類のほとんどは、他の鳥類の目の典型的なメンバーよりも小さい。最も重く、全体的に最も大きいスズメ目の鳥は、ハシブトワタリガラス^{[ 13 ]}とワタリガラスの大型亜種で、それぞれ1.5 kg (3.3 lb)と70 cm (28 in)を超えている。オオコトドリや一部のフウチョウは、非常に長い尾または尾羽のため、全体的に長い。最も小さいスズメ目の鳥は、体長6.5 cm (2.6 in)、体重4.2 g (0.15 oz)のコビトタイランチョウである。^{[ 14 ]}        

スズメ目の鳥の足は、前方に向いた3本の指と後方に向いた1本の指からなり、これを異趾性配置と呼ぶ。後趾（母趾）は長く、前趾とほぼ同じ高さで脚に繋がっている。この配置により、スズメ目の鳥は枝に直立して容易に止まることができる。指の間には水かきや結合はないが、一部のコトドリ類では、第2趾と第3趾が基部から3分の1のところで結合している。

スズメ目の鳥の脚には、止まり木に止まるための特別な適応が備わっている。脚の後ろ側にある、つま先の裏側から脛足根骨の後ろの筋肉まで伸びる腱は、脚が曲がると自動的に引っ張られて締め付けられ、鳥が枝に着地すると足が丸まって硬くなる。これにより、スズメ目の鳥は止まり木に止まったまま落ちることなく眠ることができる。^{[ 15 ] [ 16 ]}

ほとんどのスズメ目の鳥は尾羽が12枚あるが、オオコトドリは16枚^{[ 17 ]} 、オ​​ナガドリ科のいくつかのトゲオナガドリは10枚、8枚、あるいはデ・ムールのワイヤーテールのように6枚である。キバシリやモリキバシリのように木の幹を登ることに適応した種は、登攀時の支えとして使われる硬い尾羽を持っている^{[ 18 ]}。性的装飾として使われる非常に長い尾は、さまざまな科の種に見られる。よく知られた例は、オナガヒメドリである。

スズメ目の雛は未熟で、卵から孵ったときは目が見えず、羽毛もなく、無力です。そのため、雛には親鳥による手厚い世話が必要です。ほとんどのスズメ目は色のついた卵を産みますが、スズメ目以外の鳥類の卵はほとんどが白色です。ただし、チドリ目やヨタカ目など、カモフラージュが必要な地上営巣性の鳥類や、宿主のスズメ目の卵に合う托卵性のカッコウ類は例外です。ブドウノドオウムは、托卵性のカッコウを撃退するために、白と青の2色の卵を産みます。^{[ 19 ]}

産卵数は種によって大きく異なり、オーストラリアに生息するコトドリやヤブヒタキなどの大型スズメ目鳥類は1個しか産卵しない一方、温暖な気候に生息する小型スズメ目鳥類のほとんどは2～5個産卵し、北半球の高緯度地域では、シジュウカラなどの穴に巣を作る種は最大12個、その他の種は5～6個産卵する。ヒメドリ科の鳥は自分で巣を作らず、他の鳥の巣に卵を産む。

スズメ目には、ヒメドリ、カッコウフィンチ、コウウチョウなどの托卵鳥のグループがいくつか含まれている。

鳥の巣作りは複雑で認知的に高度な能力を要し、スズメ目の間で非常に多様性に富んでいる。^{[ 20 ]}多数の異なるスズメ目の種における脳の大きさと巣作りの研究によると、異なる付着様式で巣を作るには、異なるレベルの認知能力が必要であることが示されている。^{[ 20 ]}

スズメ目の科の進化の歴史とそれらの間の関係は、20世紀後半までかなり謎に包まれていました。多くの場合、スズメ目の科は形態的な類似性に基づいてグループ化されていましたが、現在では、それは遺伝的に近縁なのではなく、収斂進化の結果であると考えられています。例えば、アメリカ大陸とユーラシア大陸のミソサザイ、オーストラリアのミソサザイ、ニュージーランドのミソサザイは、外見が似ていて行動も似ていますが、スズメ目の系統樹の3つの遠く離れた枝に属しています。これらは、スズメ目でありながら、可能な限り無関係です。^{[ a ]}

分子生物学の進歩と古生物地理学的データの改善により、分子的な類似性、形態の制約、化石記録の特異性を調和させる、スズメ目の起源と進化のより明確な像が徐々に明らかになってきている。^{[ 22 ]}最初のスズメ目は、約5000万年前の後期暁新世または前期始新世に南半球で進化したと考えられている。^{[ 6 ] [ 7 ]} 

スズメ目の初期の多様化は、始新世初期の南半球大陸の分離と一致する。ニュージーランドミソサザイは、ジーランディアで最初に隔離された種であり、2番目の分裂は、南アメリカ大陸のタイランチョウ目とオーストラリア大陸のスズメ目の起源に関係している。^{[ 2 ] [ 7 ] [ 3 ]}スズメ目は、オーストラリアで形態の大きな放散を経験した。スズメ目の主要な系統である小目スズメ目は、約4000万年前にユーラシア大陸とアフリカ大陸に分散し、そこで新たな系統の放散をさらに経験した。^{[ 7 ]}これにより、最終的に約4000種からなる3つの主要なスズメ目の系統が生まれ、これらはカラス目や多数のマイナーな系統とともに、今日の鳴禽類の多様性を構成している。広範囲にわたる生物地理学的混合が起こり、北部の形態が南部に戻り、南部の形態が北部に移動するなどしている。^{[ 3 ]}

化石記録

最古のスズメ目鳥類

止まり木に止まる鳥の骨学、特に四肢の骨は、かなり診断的である。^{[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]}しかし、スズメ目は比較的小さく、繊細な骨は保存状態が良くないため、初期の化石記録は乏しい。クイーンズランド州マーゴン産のクイーンズランド博物館の標本F20688（手根中手骨）とF24685（脛足根骨）は、当初スズメ目に分類された化石骨の断片である。^{[ 23 ]}しかし、資料は断片的すぎるため、それらの類縁関係には疑問が呈されている。^{[ 26 ]}ヨーロッパの漸新世のより新しい化石、例えばWieslochia、Jamna、Resoviaornis、 Crosnoornisなどは、^{[ 27 ]}より完全で、初期のスズメ目であることは間違いなく、さまざまな現代および絶滅した系統に属していることがわかっています。^{[ 28 ]}

ニュージーランドのオタゴ地方、マヌヘリキア川のバサンス層からは、最近、 MNZ S42815（トゥイサイズの鳥の右足根中足骨遠位部）と、少なくとも1種のサドルバックサイズの鳥の骨がいくつか発見された。これらは前期から中期中新世（アワモアン期からリルバーニアン期、1900万～1600万年前）のものである。^{[ 29 ]} 

初期のヨーロッパ産スズメ目の鳥類

ヨーロッパでは、漸新世以降の化石記録において、止まり木に止まる鳥類はそれほど珍しくなく、いくつかの系統に属している。

• Wieslochia（ドイツ、フラウエンヴァイラーの前期漸新世） – 亜鳴禽類^{[ 28 ]}
• レゾヴィオルニス(ポーランド、ウォラ・ラファウォフスカの漸新世前期) – オシネ^{[ 28 ]}
• ジャムナ(ポーランド、ジャムナ・ドルナの漸新世前期) – 基底^{[ 28 ]}
• ウィニカヴィス（ポーランド、下シレジア県、前期漸新世）
• Crosnoornis（ポーランドの前期漸新世） - 亜鳴禽類^{[ 28 ]}
• スズメ目属種不明（フランス、リュベロンの前期漸新世） – 亜鳴禽類^{[ 28 ]}または基底的^{[ b ]}
• スズメ目属および種不明（フランスの後期漸新世） – いくつかの亜鳴禽類および鳴禽類の分類群^{[ 31 ] [ 25 ]}
• スズメ目属および種不明（フランスおよびドイツの中期中新世） – 基底的？^{[ c ]}
• スズメ目属および種不明（ハンガリー、マートラスゼーレーシュのサヨーヴォルジ中期中新世） – 少なくとも2分類群、おそらく3分類群。少なくとも1つはおそらく鳴禽類。^{[ d ]}
• スズメ目の世代。など。インデット。 (中新世中期、フェルシュタルカーニ、ハンガリー) – オシネ? ^{[ e ]}
• スズメ目の世代。など。インデット。 (中新世後期、ポルガルディ、ハンガリー) – Sylvioidea ( Sylviidae ? Cettiidae ?) ^{[ 34 ]}

亜鳴禽類が起源の地域をはるかに超えて分布を広げたことは、ドイツのヴィンターショフで発見された前期中新世（約2000万年前）のヒロハシ科（ Eurylaimidae）の腕骨断片、上記に挙げたフランスの後期漸新世の手根中手骨、およびヴィースロキアなど、ドイツで発見されたいくつかの化石によって証明されている。^{[ 24 ] [ 7 ]}現存するスズメ科の超科は、その頃にはかなり明確に区別されており、カラス科と基底鳴禽類に現代の属が存在していた約1200万～1300万年前から知られている。スズメ科の属の現代の多様性は、主に後期中新世以降から鮮新世（約1000万～200万年前）にかけて知られている。更新世および完新世初期のラガーシュテッテン（180万年前未満）からは多数の現生種が産出するが、現生種またはその年代種や古亜種以外はほとんど何も産出しないものも多い。   

アメリカの化石

アメリカ大陸では、更新世以前の化石記録はより乏しく、そこからいくつかの現存する科が記録されている。MACN -SC-1411 (アルゼンチン、サンタクルス州のピントゥラス前期/中期中新世) の分類不能な化石を除いて、 [ ^{f ]アメリカ合衆国}カリフォルニア州の後期中新世から絶滅した止まり木に止まる鳥の系統が記載されている。それは単一の属であるPalaeoscinisを含むPalaeoscinidaeである。「Palaeostruthus」 eurius (フロリダ州の鮮新世)はおそらく現存する科に属し、おそらくスズメ上科である。

スズメ目は現在、Acanthisitti（ニュージーランドミソサザイ）、Tyranni（鳴禽類）、Passeri（鳴禽類）の3つの亜目に分けられています。Passeriは現在、CorvidesとPasseridaという2つの主要なグループに細分化されており、それぞれ大きな上科であるCorvoideaとMeliphagoidea、および小さな系統、そしてSylvioidea、Muscicapoidea、Passerideaの上科が含まれていますが、この分類は単純化しすぎていることが判明しています。2000年代半ば以降、スズメ目の系統発生を調査する研究が行われ、従来Corvoideaに含まれていたオーストラリアの多くの科が、実際には鳴禽類のより基底的な系統を表していることが分かりました。同様に、Passeri内の従来の3つの上科の分類もはるかに複雑であることが判明しており、分類の変更が必要となるでしょう。

旧世界のウグイスや旧世界のヤブチメドリのような主要な「ゴミ箱」科は側系統群であることが判明し、再編成されている。いくつかの分類群は非常に異なる系統を表していることが判明したため、新しい科を設立する必要があり、これらのいくつかは、ニュージーランドのステッチバードやユーラシアのヒゲヨシキリのように、 1つの現生種のみを持つ単型である。^{[ 38 ]}スズメ目だけでも、いくつかのマイナーな系統が最終的には独立した上科として認識されるだろう。たとえば、キクイタダキは現在10種未満の単一の属を構成しているが、グループがユーラシアに広がるにつれて最初に分岐した止まり木鳥の系統の1つであるようだ。現生のスズメ目の包括的な研究では、特に近縁種は見つかっていないが、あまり研究されていない熱帯アジアのグループとはかなり近いかもしれない。ゴジュウカラ、ミソサザイ、およびそれらの最も近縁な種は現在、独立した上科であるCerthioideaに分類されている。

このリストは分類学的順序で、関連する科が隣り合って配置されています。リストされている科は、国際鳥類学会(IOC) によって認められているものです。^{[ 1 ]}目と亜目、小目、上科への区分は、2019 年に Carl Oliveros らが発表した系統解析に基づいています。^{[ 37 ] [ g ]} Tyranni 亜目 (亜鳴禽類) の科間の関係はすべて明確に決定されていましたが、Passeri (鳴禽類または鳴鳥類) のノードの一部は、系統の急速な分岐のため不明瞭でした。^{[ 37 ]}

亜目アカンティシッティ

• アカンティシッティ科：ニュージーランドミソサザイ

スズメ亜目（オシネまたは鳴き鳥）

• 下目メニューライド

• アトリコルニス科：低木地帯に生息する鳥類
• メヌキ科：コトドリ

• 下目クリマクテリデス

• キバシリ科：オーストラリア産のキバシリ
• ニワシドリ科：ニワシドリ

• オルソニクス下目

• ポマトストミ科：偽ヤブチメドリ
• オルソニクス科：ログランナー

• 下目ミツバチ下目

• メリファゴイデア上科

• アカンティジ科：ミソサザイ、トゲハシムシクイ、およびゲリゴン
• ミツスイ科：ミツスイ類
• ミソサザイ科：オーストラリアミソサザイ
• フクロウ科：ヒゲドリ
• ヒメドリ科：ヒメドリ

• 下目カラス目– 以前は小目カラス目として知られていた^{[ 40 ]}

• スーパーファミリーなし

• キクイタダキ科：キクイタダキ、ウズラツグミ
• カンペファギ科：カッコウモズとトリラー
• モホウ科：白頭虫
• ネオシッティ科：シテラ

• オリオロイデア上科^{[ h ]}

• ムチムチドリ科：ムチムチドリ
• ヒメハジロ科：ワタリハシハジロ
• ハヤブサ科：モズ科
• オオイシ科: オーストラロパプアンベルバード
• パラミシア科：アカゲラ科
• ビレオニ科：ビレオ、モズヒタキ、エルポルニス
• パキケファルス科：ホイッスラー
• オリオール科：旧世界のオリオール類とイチジクドリ類

• マラコノトイデア上科^{[ i ]}

• Machaerirhynchidae : ボートビル
• ヨタカ科：アメリカツバメ、モズモドキ、カラスモドキ、オーストラリアカササギ
• ハゴロ科: まだらベリーハンター
• マラコノティ科：パフバック、ブッシュシュライク、チャグラ、ブーブー
• ピティリアセ科：ボルネオヒゲナガザル
• エギティニ科：イオラス
• プラティステイリ科：ワトルアイとバティス
• バンギ科: バンガス、モズ、モズ

• カラス上科^{[ j ]}

• リピドゥリ科：オウギビタキ
• オウチュウ科：オウチュウ
• オウチュウ科：オウチュウヒタキ類
• イフリート科：アオボウシイフリート
• フウチョウ科：フウチョウ
• カラス科：シロハネカラスとアポストルバード
• メランピッタ科：メランピッタ
• モズ科：モズ
• ヒメモズ科：カンムリカケス
• カラス科：カラス、ワタリガラス、カケス

• スズメ下目– 以前は小目スズメ類として知られていた^{[ 40 ]}

• パルヴォーダーなし

• ツバメ科：サテンバード
• メラノカリティ科：ベリーペッカー類とロングビル類
• カラス科：ニュージーランド産ワトルバード
• ノティオミス科：スティッチバード
• ペトロイクス科：オーストラリア産のコマドリ
• ヒメクイナ科：クイナ
• ピカタル科：カワラドリ
• チャエトピ科：岩登りをする鳥

• Parvorder Sylviida ^{[ k ]} – 以前は上科 Sylvioidea ^{[ 40 ]として知られていた}

• ヒリオティス科：ヒリオタス
• ヒタキ科：ヒタキ類
• シジュウカラ科：シジュウカラ、コガラ、ガラ
• レミジ科：ツユビガラ
• パヌリ科：ヒゲヨシ
• ヒバリ科：ヒバリ
• ニカトル科：ニカトル
• マクロスフェニ科：クロムベックとアフリカムシクイ
• セッカ科：セッカ類とその近縁種

• ロカステロイデア上科

• ヨシキリ科：ヨシキリ、グラウアーヨシキリ、および近縁種
• バッタ科：草地鳥類とその近縁種
• ドナコビ科: black-capped donacobius
• ベルニエリ科：マダガスカルのムシクイ

• ヒルンディノイデア上科

• ウミウシ科：カップウイング
• ツバメ科: ツバメとマーティン

• シルビオイデア上科

• ヒヨドリ科：ヒヨドリ
• ウグイス科：ウグイス科の鳥類
• Paradoxornithidae : オウムバシ、フルベッタ、ミソサザイ、ミゾルニス
• メジロ科：メジロとユヒナ
• チメドリ科：樹上性チメドリ
• ガビチョウ科：ガビチョウ類とその近縁種
• ペロルネイ科：地上チメドリ

• エギタロイデア上科

• ヒメムシクイ科：ヒメムシクイ類とその近縁種
• アマガエル科：ヒリアス
• エナガ科：エナガ類
• ウグイス科：ウグイス属の鳥類とその近縁種
• キイロヒタキ科：キイロヒタキ類

• Parvorder Muscicapida – 以前は上科 Muscicapoidea として扱われていました^{[ 40 ]}

• カイコ上科

• ドゥリダ科：ヤシヒタキ
• レンジャク科：レンジャク
• ヒタキ科：シルキーヒタキ
• ヒロキトレ科：ヒロキトレア
• Hypocoliidae : hypocolius
• †モホイ科：ハワイミツスイ

• ヒグマ上科

• エラチュラ科：斑点エラチュラ
• カワガラス科：カワガラス
• ヒタキ科：旧世界のヒタキ類とヒタキ類
• ツグミ科：ツグミ類とその近縁種
• ウシツツキ科：ウシツツキ
• ムクドリ科：ムクドリ、ムクドリ、およびラブドルニス
• マネシツグミ科：マネシツグミとツグミ

• レグロイド上科

• キクイタダキ科：キクイタダキ類とキクイタダキ類

• ニザダイ上科

• ティコドロミ科：カバマダラヒメドリ
• ゴジュウカラ科：
• キバシリ科：キバシリ
• Salpornithidae : 斑点のあるキバシリ科
• チョウ目：ヒタキ科
• ミソサザイ科：ミソサザイ

• Parvorder Passerida – 以前は上科 Passeroidea として知られていた^{[ 40 ]}

• スーパーファミリーなし

• プロメロピ科：シュガーバード
• モジュラトリカ科：ノドジロムシクイとその近縁種
• タイヨウチョウ科：タイヨウチョウ
• ハナドリ科：ハナドリ
• 葉鳥科：葉鳥
• ヒメアオジ科：フェアリーブルーバード
• ヒメムシクイ科：オリーブムシクイ
• ウロシンクラミ科: Przewalski フィンチ

• 上科Ploceoidea

• ハタオリドリ科：ハタオリドリ
• ビドゥイ科：インディゴバードとホワイダ
• カエデチョウ科：キンカチョウ、キンカチョウ、および近縁種

• スズメ上科

• プルネリ科：アクセント
• スズメ科：旧世界のスズメ、ユキヒワ、イボン
• セキレイ科：セキレイ類とタヒバリ類

• アトリ上科- 以前は9つの主翼を持つ鳴禽類として知られていた^{[ 41 ] [ l ]}

• アトリ科：フィンチ類とヒメアトリ類
• ロディノキクリ科：バラツグミフウキンチョウ
• ヒメホオジロ科：ホオジロ類とユキホオジロ類
• ホオジロ科：ホオジロ類
• カーディナル科：カーディナル
• ミトロスピン科：ミトロスピン科のフウキンチョウ類
• フウキンチョウ科：フウキンチョウとその近縁種
• スズメ科：新世界スズメ、ブッシュタナガー
• ムシクイ科：新世界産のムシクイ類
• ムクドリ科：キイロムネチャット
• ムクドリ科：オオクロムクドリモドキ、新世界クロウタドリ、新世界ムクドリモドキ
• カリプトフィリ科：チャットタナガー
• キバシリ科：ミソサザイ科
• テレットスティス科：キューバ産ムシクイ類^{[ m ]}
• Nesospingidae : プエルトリコキンチョウ
• Spindalidae : スピンダリス
• Phaenicophilidae : Hispaniolan Tanager

• Wiktionaryにおけるpasserineの辞書定義
• ウィキメディア・コモンズにあるスズメ目に関連するメディア
• Wikispeciesにおけるスズメ目に関するデータ