オーストラリア肺魚

オーストラリア肺魚 時間範囲:28.40–0  Ma 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ルペリアン–最近[1]
オーストラリア国立動物園・水族館
保全状況
絶滅危惧種  （IUCN 3.1）[2]
CITES附属書II  （ワシントン条約）[3]
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	肉鰭綱
クラス：	ディプノイ
注文：	ツノメドリ目
家族：	ネオケラトドン科
属:	ネオケラトドゥス
種：	ニコチン酸フォルステリ
二名法名
ネオケラトドゥス・フォルステリ （JLGクレフト、1870年）
同義語[4] [5] [6]
属 エピケラトドゥス テラー 1891 種 Ceratodus forsteri Krefft 1870 Epiceratodus forsteri (クレフト 1870) Ceratodus blanchardi Krefft 1870 ネオケラトドゥス・ブランチャルディ （クレフト 1870） Ceratodus miolepis ギュンター 1871

オーストラリア肺魚（Neoceratodus forsteri ）は、クイーンズランド肺魚、バーネットサーモン、バラマンダとしても知られ、 Neoceratodontidae科の唯一の生き残り種である。世界に現存する6種の肺魚のうちの1つである。オーストラリア固有の^[7] Neoceratodontidaeは、肉鰭綱、つまり肉鰭類に属する古代の科である。 ^[8]

このグループの化石記録は3億8000万年前まで遡り、高等脊椎動物のクラスが進化し始めた頃のものです。^{[9]この種とほぼ同じ肺魚の化石が}ニューサウスウェールズ 州北部で発見されており、ネオケラトドゥスは1億年以上もの間実質的に変化していないことを示しています。これは生きた化石であり、地球上で最も古い脊椎動物の属の1つです。^[9]

これは、デボン紀（約4億1300万～3億6500万年前）に繁栄した古代の空気呼吸のディプノイ（肺魚類）の現存する6種の代表のうちの1種であり、この系統の他のすべてのメンバーの外群である。 ^{[9] [10]} 他の5種の淡水肺魚（アフリカに4種、南アメリカに1種）は、 N. forsteriとは形態的に大きく異なる。^[9]クイーンズランド肺魚は、湿った状態に保たれていれば水から出て数日間生きることができるが、アフリカの同種のものとは異なり、水が完全に枯渇すると生き残れない。^[7]

クイーンズランド州ワイドベイ・バーネット地域にある小さな集落ケラトドゥスは、オーストラリア肺魚にちなんで名付けられました。この種は、不法占拠者で政治家のウィリアム・フォースターに敬意を表して、ジェラルド・クレフトによって命名されました。^[11]

オーストラリア肺魚はクイーンズランド州南東部のメアリー川とバーネット川水系にのみ生息する。^[12]過去1世紀の間に、ブリスベン川、アルバート川、スタンレー川、クーメラ川、エノッジェラ貯水池など、より南の河川にうまく分布するようになった。オーストラリア肺魚はパイン川、カブールチャー川、コンダミン川にも導入されているが、現在の生存と繁殖の成功は不明である。^[7]かつては広範囲に分布し、少なくとも7種の肺魚がオーストラリアに生息していた。^[9]

この種は、川岸に水生植物が生い茂る流れの緩やかな川や静水域（貯水池を含む）に生息しています。^[13]泥底、砂底、砂利底に生息します。^[9]オーストラリア肺魚は、通常、水深3～10メートル（9.8～32.8フィート）の深いプールで見つかります。 ^[14]水没した丸太の下、水生大型水草の密集した土手、川岸の木の根の下で土が流されてできた水中洞窟などに小さな群れで生息しています。オーストラリア肺魚は寒さに強いですが、15～25℃（59～77℉）の水温を好みます。^[15]

オーストラリア肺魚は生息地が完全に乾燥すると生き残ることはできないが、皮膚の表面が常に湿っている場合は水の外でも数日間生きることができる。アフリカの種であるプロトプテルスとは異なり、粘液の繭を分泌して泥の中に身を潜めることで乾季を生き延びることはない。^[16]

オーストラリア肺魚は基本的に定住型で、限られた地域内で生活します。生息域は1つのプールの外に出ることはめったになく、時には2つの隣接するプールにまで広がります。決まった回遊経路をたどることはありません。しかし、7月から12月の間に産卵に適した生息地を積極的に探すことがあります。^[17]

オーストラリア肺魚は、背中、側面、尾、ひれはオリーブグリーンから鈍い茶色で、下面は淡黄色からオレンジ色です。^[12]側面は赤みがかった色をしており、繁殖期のオスではより明るい色になると言われています。この色は、肺魚の唯一の明らかな性的特徴です。^[18]頑丈で細長い体と、小さな目が付いた平らな頭を持っています。^[9]目には5種類の光受容器があり、4種類の錐体と1つの桿体があります。これらの光受容器のいくつかは、直径が20〜24μmに達することもあり、動物界で最大である可能性があります。^{[19] [20]}口は小さく、末端に近い位置にあります。^[15]肺魚は、約150cm（4.9フィート）、43kg（95ポンド）の体重まで成長します。^[12]一般的には、平均して約100cm（3.3フィート）、20kg（44ポンド）の大きさです。^[9]雌雄ともに同様の成長パターンをたどりますが、メスの方がわずかに大きくなります。^[15]水から引き上げられたときには、粘液で覆われています。^[12]

ハイギョの骨格は、部分的に骨で部分的に軟骨でできている。椎骨は純粋な軟骨で、肋骨は軟骨質で満たされた中空の管である。^[21]ハイギョの体は大きな骨質の鱗で覆われている。^[9] 10列が両側に並び、鰭の鱗は小さいものへと段階的に広がっている。鱗はそれぞれポケットの中に埋め込まれており、広範囲に重なり合っているため、体の弱い部分は少なくとも4枚分の鱗で覆われている。頭蓋骨が薄い後頭部は、異常に大きく厚い2枚の絡み合った鱗で覆われている。頭蓋筋（頭蓋骨と顎の周り）は他の脊椎動物で見られるのと同様のパターンをたどり、筋肉はまず前方から後方へ、また起始部から停止部に向かって発達する傾向がある。^[22]ハイギョは力強く長いパドル状の二尾を持つ。^{[15] [12]}胸鰭は大きく、肉質で、ひれのような形をしている。腹鰭も肉質で、ひれのような形をしており、体のかなり後方に位置している。背鰭は背中の中央から始まり、尾鰭と臀鰭と合流している。^[9]

ハイギョの歯列は珍しい。上顎にのみ存在する2本の切歯は平らで、わずかに曲がっており、後縁に鋸歯がある。これに続いて上顎と下顎に歯板がある。 ^[21]

幼魚は成熟した成魚とは体の比率が異なります。頭部は丸く、鰭は小さく、胴体は細身です。また、脳は成魚に比べて幼魚の方が比較的大きく、頭蓋腔のより多くの部分を占めています。^[23]口は最初は先端にありますが、魚が成長するにつれて後方に移動します。背鰭は、若い幼魚では通常後頭部まで届きますが、徐々に尾のほうに移動し、成魚では背部中部までしか届きません。成長するにつれて徐々に体型が変化しますが、外部から変態は検出されず、成魚と呼べる明らかな時点は発生しません。^[24]幼魚の肺魚は、金色またはオリーブブラウンを基調としたはっきりとした斑点があります。斑点が消えた後も、濃い黒色の色素の斑点は長く残ります。^[15]若い肺魚は光に反応して急速に色を変える能力がありますが、この能力は色素が濃くなるにつれて徐々に失われます。^[18]

ハイギョは動きが鈍く、活動性が低いと言われていますが、強い尾を使って素早く逃げることができます。^[25]日中は通常静かで反応がありませんが、午後遅くから夕方にかけて活発になります。^[15]

オーストラリアハイギョの特徴は、背側に1つの肺があることで、鰓からの酸素供給を補うために使われています。^[9]活動が活発なとき、干ばつ、または高温（水中の酸素がなくなるとき）、または一般的な状況により鰓の正常な機能が阻害されるとき、ハイギョは水面に浮上して肺に空気を飲み込むことができます。^[12]空気呼吸の頻度が増えるのは、夜間に活動が活発になる時期と相関しており、このとき肺を呼吸の補助器官として使用します。^[26]

南米やアフリカのハイギョと異なり、オーストラリアの種は最初の 4 つの鰓弓すべてに鰓があり、5 番目の鰓弓には半鰓がある。また、この種は唯一の通性空気呼吸型ハイギョ種でもあり、水中の酸素が不足している場合にのみ空気呼吸を行う。肺は、体腔の上部に位置し、体腔の長さに渡って伸びる 1 つの長い袋で、腸の腹側の突起によって形成される。内部では、肺は 2 つの明確な葉に分かれており、長さに沿って相互に接続され、壁の折り込みによって区画化されている。^{[27]各区画はさらに分割され、スポンジ状の}肺胞領域 を形成する。毛細血管は、ガス交換を可能にするために肺の空気空間に十分近いこの領域を走っている。ハイギョは、両生類に似た頬の力ポンプを使用して呼吸する。肺壁の平滑筋の収縮により呼気が行われる。 ^[28]

ハイギョが新鮮な息を吸う前に水面で息を吐く音は、小さなふいごの音に似ていると言われています。^[9]若いハイギョは、体長が約25 mm（0.98インチ）になると、空気を呼吸するために水面に上がってきます。^[15]

オーストラリア肺魚は産卵し、そのライフサイクル全体を淡水系で完了する。^[15]初繁殖年齢は、オスで17歳、メスで22歳と推定される。オスは通常、738〜790 mm（29.1〜31.1インチ）で成熟し、メスは814〜854 mm（32.0〜33.6インチ）で成熟する。^[17]入念な求愛の後、オーストラリア肺魚はつがいで産卵し、水生植物の間に大きな粘着性の卵を産む。^[9]産卵は8月から11月まで、春の雨が降る前、少なくとも1メートルの深さの流れる小川で行われる。^[7]

卵は9月から10月にかけて最も多く産まれる。産卵の刺激は日照時間だと考えられている。ハイギョは昼夜を問わず産卵することが知られている。^[29]ハイギョは産卵場所を厳選する。砂利や砂に根を張った水草、流れの緩い水や速い水、日陰や直射日光の当たる場所で卵が記録されているが、ぬるぬるした藻類で覆われた水草、よどんだ水、水面に浮遊するゴミがある場所では卵が記録されていない。^[18]

南米やアフリカの同類とは対照的に、オーストラリアハイギョは巣を作らず、卵を守ったり世話をしたりしない。^[29]産卵の際には、つがいの魚は横になるか絡み合う。通常は単独で卵を産むが、つがいになることもあるが、非常に稀にかたまって産む。雄のハイギョは卵が出てくると受精させ、卵は密集した水生植物の中に産み付けられる。産み付けられた卵は半球形で繊細で、黄身が多く、一枚の卵黄と三重のゼリー状の膜に包まれている。^[18]卵の直径は約3 mm (0.12 インチ) で、ゼリー状の膜を含めると全体の直径は約1 cm (0.39 インチ) になる。^[24]卵は、泥や小さな水生生物に覆われるまでしばらくは粘着性があるが、水中の植物に付着するのに十分な長さである。負の浮力を持つため、湖や川底に落ちた場合、孵化まで生き残る可能性は低い。^[18]

メスは大きな卵巣を持ち、多くの卵を産む能力があるが、野生では生涯でせいぜい数百個の卵しか産まない。飼育下では、1回の産卵で200～600個の卵が産まれたことがある。肺魚は必ずしも毎年産卵するわけではない。環境条件に関わらず、通常5年に1回は良い産卵期が訪れる。^[15]

卵と幼生はカエルのものと似ているが^[12]、幼生は初期発達段階で外鰓がない点でカエルや他の肺魚類とは異なっている。卵の中では、17日目までに頭部構造と色素が現れ始める。3～4週間後に孵化し、オタマジャクシに似た姿になる。^[9]幼生は成長が遅く、110日後には27mm（1.1インチ）、8ヶ月後には約60mm（2.4インチ）に達すると報告されている。^[30]最初の1週間は横になって海草に隠れ、触って刺激されたときだけ動く。自発的に泳ぎ出し、邪魔されるとゼラチン状の膜の中に引っ込むことが多い。孵化したばかりの幼生は、皮膚と鰓表面に繊毛流を発達させる。^[29]これは、顎や腕器官を動かさずに皮膚と鰓を介した呼吸交換を可能にするため、または保護されていない幼生の皮膚を残骸、寄生虫、捕食性原生動物から守るためであると考えられています。^[31]幼生は卵黄が残っている間は2～3週間は餌を食べないと報告されています。卵黄が完全に消費される頃には、腸内に螺旋状の弁が発達し、魚は餌を食べ始めます。最適な条件下では、幼生は1か月に約50 mm（2.0インチ）成長します。

オーストラリア肺魚の求愛行動は、3つの明確な段階から成る非常に複雑なものである。最初の段階は探索段階で、この段階では魚は広い範囲を動き回り、おそらく産卵場所を探している。^[32]一対の魚は水草の茂みの近くの水面を旋回する。通常よりも頻繁に、また騒々しく空気を呼吸するが、これはおそらく酸素に対する生理的要求が大きいことを反映している。個々の魚は、約20分間隔で定期的に空気を呼吸することが観察されており、空気呼吸には、空気中でのはっきりとした大きなげっぷが伴う。騒々しい呼吸は、求愛の呼びかけの一種である可能性がある。肺魚は、互いに反応しながら、一斉に騒々しい呼吸をしているように見えるが、卵が産みつけられた場所の近くでは決してそうしない。^[29]

次の段階は「リーダーに従う」行動に似た行動で、オスの1匹がメスに興味を示し、鼻先でメスを突っつく。最大8匹がリーダーに従う行動をとる。オスのハイギョは時折、水草を口に入れて振り回すことがある。^[15] 3番目の段階では、魚は一緒に水草の中を潜り、オスはメスを追いかけ、卵の上に精子を落とすと思われる。 ^[32]

成魚は生存率が高く、長生きする（少なくとも20～25年）。シカゴのシェッド水族館にいる「グランダッド」という名のオーストラリア肺魚は、水族館で生きた魚の中では最高齢で、1933年に初めて展示されたときには既に成魚だった。グランダッドは2017年2月5日に死亡した時点で少なくとも80代、おそらく100歳を超えていたと推定されている。^[33]グランダッドのDNA分析により、死亡時の年齢はおよそ109歳（誤差±6歳）と推定され、もともとオーストラリアのバーネット川で捕獲され、シェッド水族館に運ばれたことがわかった。この発見により、オーストラリア肺魚は、現在科学的に知られている亜熱帯淡水魚種の中で最も長生きであり、世界で最も長生きする魚種12種のうちの1種であることが確固たるものとなった。^{[34] [35]}

オーストラリア肺魚は、他の脊椎動物に比べて核型が非常に大きく、染色体と細胞が非常に大きく、核 DNA 含有量が高いが、他の肺魚で報告されている量よりは少ない。それにもかかわらず、メアリー、バーネット、ブリスベンの集水域の個体群間の遺伝的多様性は低い。^[15]この遺伝的多様性の低さは、おそらく更新世の分布域縮小期と、最近ではこれらの河川システムの一部の範囲を縮小することが知られている断続的または長期の干ばつの期間に関連する個体群の「ボトルネック」に起因する可能性がある。 ^[10]

オーストラリア肺魚は主に夜行性で、本質的に肉食です。飼育下では、カエル、ミミズ、肉片、ペレット状の餌を食べます。^[7]野生では、カエル、オタマジャクシ、魚、さまざまな無脊椎動物、植物などを食べます。^[9]定量的な食事データは入手できませんが、逸話的な観察から、肺魚の食事は成長とともに変化することが明確に示されています。これは歯列の変化と相関していることが証明されています。

ハイギョの幼生は底生動物である。幼生は小型甲殻類や小さなイトミミズを食べ、糸状藻類を餌として食べることもある。ミミズや植物などの柔らかい餌は、数回軽く噛んで部分的に砕き、飲み込む。成体のハイギョでは、獲物を口の中に出し入れする際には、顎を強く内転させる。この粉砕機構は、餌を口腔内に配置するために、舌骨器官の動きによって達成される水圧輸送と連動している。 ^[36]クイーンズランドハイギョは、こうした生体力学的摂食適応と行動の最も原始的なバージョンを示している。

オーストラリア肺魚の地位は安定しているが、 1914年のクイーンズランド州魚類・牡蠣法で保護種に指定されており、野生での捕獲は固く禁じられている。^{[9] 1977年に}ワシントン条約リストに掲載された。現在、オーストラリア肺魚は漁業から保護されており、教育や研究目的での採集にはクイーンズランド州、 1994年漁業法、および連邦政府の許可が必要である。オーストラリア肺魚は、 1999年の環境保護および生物多様性保全法に基づく「危急種」リストに掲載されており、研究では絶滅危惧種または絶滅危惧種と見なされる基準を満たしていないことが示されなかった。^[15]しかし、この種は2019年現在、国際自然保護連合（IUCN）レッドリストで絶滅危惧種に分類されている。^[37]

現在、オーストラリアハイギョは人間の活動、特に水開発の脅威にさらされている。バーネット川とメアリー川の主要分布域の多くで潜在的に危険にさらされている。これらの河川システムの 26% が現在堰堤やダムによって堰き止められているためである。ダム下流での移動の障壁や灌漑目的の流量調整は、既存の個体群構造の崩壊につながり、遺伝的変異のさらなる喪失を引き起こす可能性がある。^[10]研究者のアン・ケンプは、ダムによる新規加入の減少により、多くの貯水池や河川システムでハイギョが減少していることを記録している。^{[38] [39] [40]}

オーストラリア肺魚は非常に成長が早いが、繁殖開始年齢が遅い。長寿で自然に死亡率が低い種の場合、産卵と稚魚の補充が毎年必要というわけではなく、自然環境でも中期から長期の周期で不定期にしか起こらない可能性がある。^[41]これらの周期の長さにより、補充に対する潜在的に有害な影響が長年にわたって簡単に隠されてしまう可能性がある。さらに、大型の成魚は数十年間は普通に見られ、長期的には個体数の減少の兆候は見られない可能性がある。^[15]

モザンビーク産マウスブルーダー、別名ティラピアは、クイーンズランド州の肺魚にとって有害で​​脅威的な外来種であると宣言されている。^[42]

2006年に提案されたメアリー川とバーネット川のダム建設計画^[43]は、残存する肺魚の生息地を脅かした。ダムは川の流れを変え、魚が産卵するために必要な緩やかな浅瀬をなくすことになる。世界中の科学者が、進化上の重要性を挙げて、これらの肺魚の生息地の保護に取り組むようになった。^[44] 2022年1月現在、世界最高齢の観賞魚は、90歳のメトセラである。体長4フィート、体重40ポンドのこの肺魚は、サンフランシスコにあるカリフォルニア科学アカデミーのスタインハート水族館に生息している。メトセラはグランダッドからその称号を受け継いだ。同じくオーストラリア産の肺魚であるグランダッドは、2017年にシカゴのシェッド水族館で109歳で死んだ。^[45]

2021年のFlyLifeの記事で、カール・ブラントは、オーストラリアの肺魚がガンダンガラ神話の伝説の爬虫類魚であるグランガッチのインスピレーションになったと提案した。^[46]

• ジェラルド・クレフト § クイーンズランド肺魚 (Neoceratodus forsteri)
• オムパックス・スパチュロイデス

• アレン、ジェラルド R. (1989)。オーストラリアの淡水魚。TFH 出版。
• クラーク、ウィリアム・ブランホワイト(1871)、「Ceratodus Forsteri」(詩)、89-90 ページ、インターコロニアル博覧会、ニューサウスウェールズの産業進歩: シドニーでの 1870 年のインターコロニアル博覧会の報告書、植民地の産業資源を示すさまざまな論文付き、シドニー: トーマス・リチャーズ、政府印刷所。
• Heaton, JH (1879)、「Krefft, Johann Louis Gerhard」、pp.108-109、JH Heaton 著『Australian Dictionary of Dates and Men of the Time: Containing the History of Australasia from 1542 to May, 1879』、シドニー、George Robertson。
• フィニー、ヴァネッサ（2022）「地質学的魚類の食用：オーストラリアのケラトドゥスを科学の対象とする」、知識史ジャーナル、第3巻、第1号、記事10、（2022）：pp. 1–14。doi ： 10.55283/jhk.11751
• フィニー、ヴァネッサ（2023）「自然をその場所に置こう：オーストラリア博物館、1826年から1890年」、博士論文、シドニー大学科学史・哲学学部。
• Krefft, G. (1870a)、「ヘラルド紙編集長へ」、シドニー・モーニング・ヘラルド、(1870年1月18日火曜日)、5ページ。
• Krefft, G. (1870b)、「Ceratodus Forsteri (編集者への手紙)」、シドニー・モーニング・ヘラルド、(1870 年 6 月 9 日木曜日)、3 ページ。
• O'Connor, D. (1896)「Ceratodus の保存に関する報告書」、Proceedings of the Royal Society of Queensland、第 12 巻、(1897)、pp.101-102: 1896 年 9 月 7 日付、Royal Society of Queensland の会長および評議会への手紙。1896 年 9 月 12 日に協会で朗読。

• オーストラリア原産魚 – オーストラリア肺魚のページ
• Froese, Rainer ; Pauly, Daniel (編)。「Neoceratodus forsteri」。FishBase。2005年 10 月版。
• 「Neoceratodus forsteri」。統合分類情報システム。 2006年3月19日閲覧。