| ケラトサウルス 時代範囲:後期ジュラ紀、 | |
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| クリーブランド・ロイド採石場から出土したケラトサウルスの骨格のレプリカ。ユタ州自然史博物館に展示されている。 | |
| 科学的分類 | |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物門 |
| クラス: | 爬虫類 |
| 系統群: | 恐竜 |
| 系統群: | 竜盤類 |
| 系統群: | 獣脚類 |
| 家族: | †ケラトサウルス科 |
| 属: | †ケラトサウルス・マーシュ、1884年 |
| タイプ種 | |
| †ケラトサウルス・ナシコルニス マーシュ、1884年 | |
| その他の種 | |
| 同義語 | |
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ケラトサウルス(Ceratosaurus / ˌ s ɛr ə toʊ ˈ s ɔːr ə s /ギリシャ語 のκέρας / κέρατος keras / keratos「角」とσαῦρος sauros「トカゲ」に由来)は、後期ジュラ紀(約 1億5500 万年前)に北アメリカとヨーロッパに生息していた肉食獣脚類恐竜の属です。この属は、コロラド州ガーデンパークのモリソン層に属する岩石から発見されたほぼ完全な骨格に基づいて1884 年にアメリカの古生物学者オスニエル・チャールズ・マーシュによって初めて記載されました。模式種はCeratosaurus nasicornisです。
ガーデンパークの標本は、この属で知られている中で最も完全な骨格であり、それ以降、追加の標本はごくわずかしか記載されていません。2000年に、ユタ州のクリーブランド・ロイド採石場とコロラド州フルータ近郊から発見された2つの断片的な骨格から、 Ceratosaurus dentisulcatusとCeratosaurus magnicornisという2つの種が記載されました。これらの種は、現在ではほとんどの古生物学者に認められておらず、3つの骨格はすべて同じ種の異なる成長段階を表している可能性があります。1999年には、最初の幼体標本の発見が報告されました。2000年には、ポルトガルのロウリニャ層から部分的な標本が発掘され記載され、北米以外の地域にもこの属が存在していた証拠となりました。タンザニア、ウルグアイ、スイスからも断片的な化石が報告されていますが、現在、ほとんどの古生物学者は、これらをCeratosaurusに分類することを受け入れていません。
ケラトサウルスは中型の獣脚類恐竜でした。最初の標本は全長5.3メートル(17フィート)または5.69メートル(18.7フィート)と推定されていますが、 C. dentisulcatusとして記載された標本はより大きく、全長約7メートル(23フィート)でした。ケラトサウルスは、非常に長い刃状の歯を支える深い顎、吻部の中央にある目立つ隆起状の角、そして目の上に一対の角を持つことが特徴でした。前肢は非常に短かったものの、完全に機能していました。手には4本の指があり、最初の3本には爪がありました。尾は上から下まで深く、首、背中、尾の中央には小さな骨板(皮膚の骨)が並んでいました。さらに、体の不明な場所にも骨板が存在していました。
ケラトサウルスは、現代の鳥類につながる進化系統から初期に分岐した獣脚類恐竜のクレードであるケラトサウルス類にその名を与えている。ケラトサウルス類の中で、一部の古生物学者は、ケラトサウルスは、非常に長い歯を共有するアルゼンチンのゲニョデクテスに最も近縁であると提唱した。地質学的に古いイングランドのプロケラトサウルス属は、当初はケラトサウルスの祖先と推定されて記載されたが、後に初期のティラノサウルス上科であることが判明した。ケラトサウルスは、トルボサウルスやアロサウルスなどの他の大型獣脚類属と生息地を共有しており、これらの獣脚類は競争を減らすために異なる生態的ニッチを占めていたと考えられている。ケラトサウルスは草食恐竜を捕食していた可能性がある。一部の古生物学者は、魚などの水生動物を狩っていたと示唆したが、これはより最近の研究で否定されている。鼻角は、マーシュが当初示唆したように武器として使用されたのではなく、おそらくもっぱら展示目的で使用されたのだろう。

最初の標本であるホロタイプUSNM 4735は、1883年と1884年に農夫のマーシャル・パーカー・フェルチによって発見され、発掘された。[ 1 ]骨がまだ互いに繋がった状態で関節がついた状態で発見され、頭蓋骨を含めてほぼ完全な状態であった。重要な欠損部分としては、不明数の椎骨、胴体の最後の肋骨を除くすべて、上腕骨、両手の指の末端骨、右腕の大部分、左脚の大部分、足の大部分などがある。[ 2 ] : 77この標本は硬い砂岩に包まれた状態で発見されたため、化石化の際に頭蓋骨と脊椎が大きく歪んでいた。[ 2 ]: 2、114コロラド州キャニオンシティの北にあるガーデンパーク地区に位置し、フェルチ採石場として知られる発見地は、モリソン層で最も化石が豊富な場所の一つとされている。ケラトサウルスが発見される以前から、この採石場からは数多くの恐竜の化石が発見されており、中でも1883年と1884年に発見されたほぼ完全なアロサウルスの標本(USNM 4734)は特筆すべきものである。[ 2 ]: 7、114

発掘後、標本はニューヘイブンのピーボディ自然史博物館に送られ、そこでマーシュによって研究され、1884年に新属新種セラトサウルス・ナシコルニスとして記載された。 [ 3 ] [ 2 ]: 114セラトサウルスという名前は、「角のあるトカゲ」(ギリシャ語のκερας / κερατος、keras / keratos「角」とσαυρος / sauros「トカゲ」から)[ 4 ]、ナシコルニスは「鼻の角」(ラテン語のnasus「鼻」とcornu「角」から) [ 5 ]と訳される。標本の完全性から、新しく記載された属は、当時アメリカで発見された獣脚類の中で最もよく知られていた。 1898年と1899年に、この標本は、マーシュが最初に記載した他の多くの化石とともに、ワシントンD.C.の国立自然史博物館に移送された。ワシントンに到着した時点で、この資料の一部しか完全に準備されていなかった。その後の準備作業は1911年から1918年末まで続いた。ニューヘイブンからワシントンへの梱包と輸送中に、ケラトサウルスの標本にいくらかの損傷が生じた。[ 2 ]: 2、114 1920年、チャールズ・ギルモアは、この標本とニューヘイブンから受け取った他の獣脚類標本(同じ採石場から回収されたほぼ完全なアロサウルスの標本を含む)の詳細な再記載を発表した。 [ 2 ]: 2

1892年の論文で、マーシュはケラトサウルスの最初の骨格復元図を発表した。この復元図では、動物の長さは22フィート(6.7メートル) 、高さは12フィート(3.7メートル)とされている。 [ 6 ] 1920年にギルモアが指摘したように、この復元図では胴体が長すぎ、少なくとも6つの背椎が余分に描かれていた。この誤りは、1899年にチャールズ・R・ナイトの指導の下フランク・ボンドによって描かれたが、1920年まで出版されなかった最初の生体復元図を含む、その後のいくつかの出版物でも繰り返された。1901年に出版されたより正確な生体復元図は、再びナイトの監督の下、ジョセフ・M・グリーソンによって作成された。ホロタイプは1910年と1911年にギルモアによってマウントされた。それ以来、国立自然史博物館で展示されている。初期の復元図のほとんどは、ケラトサウルスが直立姿勢で尾を地面に引きずっている様子を描いている。[ 2 ] : 115-116対照的に、ホロタイプのギルモアのマウントは時代を先取りしていた。[ 7 ] : 276下肢に対して斜めに発見された大腿骨に触発され、彼は水平姿勢で尾が地面に触れない走る動物としてマウントを描いた。化石の強い扁平化のため、ギルモアは標本を自立した骨格としてではなく、人工の壁の中にレリーフとしてマウントした。 [ 2 ] : 114骨の一部がプラークに埋め込まれていたため、科学的なアクセスは制限されていた。2014年から2019年にかけて博物館の恐竜展示が改修された際、標本は解体され、囲いのプラークから解放された。[ 8 ] [ 9 ]新しい展示では、オリジナルの骨格標本は、仰向けに寝そべってステゴサウルスと戦っている自立式のレプリカに置き換えられました。オリジナルの骨は、科学者が自由に閲覧できるように博物館の収蔵品として保管されています。[ 9 ] [ 10 ]

C. nasicornisのホロタイプが発見された後、重要なケラトサウルスの発見は 1960 年代初頭までなかった。この時、古生物学者のジェームズ・マドセンとそのチームは、ユタ州のクリーブランド・ロイド恐竜採石場で、頭蓋骨を含む断片的で関節が外れた骨格 (UMNH VP 5278)を発掘した。この発見は、既知のケラトサウルスの標本の中で最大級のものである。[ 11 ] : 21 2番目に関節が外れた頭蓋骨を含む標本 (MWC 1) は、1976 年に古生物学者ランス・エリクソンの息子であるソー・エリクソンによってコロラド州フルータ近郊で発見された。[ 4 ]かなり完全な標本だが、下顎、前腕、腹肋骨が欠けている。頭蓋骨は、かなり完全な状態ではあるものの、関節が外れた状態で発見され、横方向に強く平らになっている。大型個体ではあったものの、頭蓋骨の縫合線が癒合していないことから、まだ成体の大きさに達していなかったことが示唆される。[ 11 ]: 2-3博物館の展示に使用するための頭蓋骨の科学的に正確な3次元復元は、個々の元の骨の型取りと鋳造、変形の修正、欠損部分の復元、骨の鋳型を適切な位置に組み立て、元の骨の色に合わせるための塗装を含む複雑なプロセスを使用して作成された。[ 12 ]
フルータ標本とクリーブランド・ロイド標本はどちらも、2000 年のモノグラフでマドセンとサミュエル・ポール・ウェルズによって記載され、ユタ標本は新種C. dentisulcatusに、コロラド標本は新種C. magnicornisに分類された。[ 11 ] dentisulcatusという名前は、その標本の前上顎歯と下顎の最初の 3 つの歯の内側に存在する平行な溝を指している。magnicornisは、より大きな鼻角を指している。[ 11 ] : 2, 21 2025 年現在、両種は一般的にC. nasicornisの同義語とみなされている。[ 13 ] : 767ブルックス・ブリットらは 2000 年に、C. nasicornis のホロタイプは実際には幼体であり、2 つのより大きな種は単一の種の成体状態を表していると主張した。[ 14 ] 2003年にオリバー・ラウフート、2008年にマシュー・カラノとスコット・サンプソンは、これらの種間の解剖学的差異は発生学的(年齢に関連した)または個体差によるものだと考えた。[ 15 ] [ 16 ]: 192
1992年にユタ州ムーアの南東にあるアゲート盆地採石場で、さらに別の標本(BYU 881-12893)が発見された。この標本には、頭蓋骨の前半分、骨盤背椎の断片7個、および関節のある骨盤と仙骨が含まれている。[ 16 ] : 192 [ 11 ] : 36 [ 13 ] : 773 1996年には、ワイオミング州のボーンキャビン採石場の近くで、幼体のケラトサウルスの骨格が発見された。この標本は、 C. nasicornis のホロタイプより 34% 小さく、完全な頭蓋骨と、完全な骨盤を含む残りの骨格の 30% から構成されている。[ 17 ]この標本は北米古代生命博物館が購入したが、この博物館は公共の保管庫ではなく私設の博物館であるため、標本は科学的に記載されていない。博物館は2024年にこの標本を個人所有者に売却した。[ 18 ] [ 17 ] 2025年7月16日にサザビーズで行われたオークションで、この標本は30,510,000ドルで再販された。[ 19 ]

これら5つの骨格化石の発見に加え、モリソン層の地層帯2および4-6の様々な場所から、ケラトサウルスの断片的な化石が報告されている[ 20 ]。これには、同層の主要な化石産地も含まれる。ユタ州のダイナソー・ナショナル・モニュメントからは、右前上顎骨(DNM 972)が単離して発見された。ワイオミング州のコモ・ブラフからは、大きな肩甲骨(肩甲烏口骨)が報告されている。コロラド州のドライ・メサ採石場からは、左肩甲烏口骨のほか、椎骨と四肢骨の断片を含む別の標本が発見されている。コロラド州のマイガット・ムーア採石場では、歯からこの属が知られている[ 11 ]: 36
1896年、マーシュは単一の歯を描いた図のキャプションでLabrosaurus sulcatusという名前を使用しました( YPM 1936)。[ 21 ] [ 22 ]マーシュは説明を一切提供しなかったため、この名前はnomen nudumである可能性があります。[ 22 ]後世の著者は、この歯はコモブラフの採石場9から出土したものであり、当時認識されていた他のLabrosaurusの歯とは似ていないため、Labrosaurusへの分類は根拠がないと指摘しました。 [ 11 ]: 36 [ 23 ] [ 22 ]この歯には特徴的な縦溝があり、タンザニアとスイスから出土した他のいくつかの類似した歯がLabrosaurusに分類される結果となりました。[ 24 ] [ 25 ]その後の研究では、この歯は下顎の前部または上顎の前上顎骨のいずれかに属するCeratosaurusのものであると特定されました。 [ 22 ]
1909年から1913年にかけて、ベルリン自然史博物館のドイツ探検隊は、現在のタンザニアにあたるドイツ領東アフリカのテンダグル層から多様な恐竜相を発見した。[ 26 ]アフリカで最も重要な恐竜の産地と一般的に考えられているが、[ 26 ]大型獣脚類恐竜は、ごくわずかで非常に断片的な化石によってのみ知られている。[ 27 ] 1920年、ドイツの古生物学者ヴェルナー・ヤネンシュは、採石場「TL」から発見された幼体の3つの背椎をケラトサウルス属に分類し、ケラトサウルス属(種不明)とした。[ 24 ] 1925年、ヤネンシュは、方形骨、腓骨、尾椎の断片、その他の断片を含む採石場「Mw」からの断片的な化石に基づいて、セラトサウルスの新種C. roechlingiを命名した。この標本は、 C. nasicornisのホロタイプよりもかなり大きな個体に由来する。 [ 27 ]
2000 年のモノグラフで、マドセンとウェルズはこれらの発見がケラトサウルス属に属することを確認した。さらに、彼らはいくつかの歯を、もともとヤネンシュによってラボラサウルス属の可能性のある種、Labrosaurus (?) stechowiとして記載された属に帰属させた。[ 11 ]他の著者は、テンダグルの発見のいずれもケラトサウルス属に属することに疑問を呈し、これらの標本のいずれもその属の診断的特徴を示していないと指摘した。[ 28 ] [ 29 ] : 66 [ 16 ] : 192 [ 22 ] 2011 年に、ラウフートはC. roechlingiとLabrosaurus (?) stechowi の両方がケラトサウルス科の可能性があると発見したが、属レベルでは診断的ではないと判断し、疑わしい名前 ( nomina dubia ) と指定した。[ 22 ] 1990年、ティモシー・ロウとジャック・ゴーティエは、テンダグルから発見された別のケラトサウルス属の種、ケラトサウルス・インゲンスについて言及した。これは、1920年にヤネンシュによって設立されたとされ、長さ15cm (5.9インチ)にもなる25本の非常に大きな歯に基づいていた。[ 28 ] [ 27 ]しかし、ヤネンシュはこの種をケラトサウルスではなくメガロサウルスに分類した。したがって、この名前は単なるコピーミスかもしれない。[ 11 ] : 37 [ 27 ] 2011年にラウフートは、メガロサウルス・インゲンスはメガロサウルスにもケラトサウルスにも近縁ではなく、カルカロドントサウルス科に属する可能性があることを示した。[ 22 ]
2000年と2006年に、オクタビオ・マテウス率いる古生物学者たちは、ポルトガル中西部のロウリニャ層(ML 352)で発見された化石を、ロウリニャとトーレス・ヴェドラスの自治体間のヴァルミタン海岸の崖から回収された右大腿骨、左脛骨、および数本の孤立した歯からなる、ケラトサウルスの新標本として記述した。[ 30 ] [ 31 ]これらの骨は、河川によって氾濫原堆積物として堆積した黄色から褐色の細粒砂岩に埋め込まれており、後期キンメリッジアン期と考えられているポルト・ノヴォ部層の下部に属する。この個体(SHN(JJS)-65)の追加の骨、左大腿骨、右脛骨、および左腓骨(ふくらはぎの骨)の一部は、崖の浸食が進むにつれて露出した。当初は個人コレクションの一部であったが、これらの追加の要素は、個人コレクションがトーレス・ヴェドラスの自然史協会に寄贈された後、正式に管理されるようになり、2015年に詳細に記載された。[ 32 ]この標本は、2006年にマテウスらがセラトサウルス・デンティスルカトゥス種に分類した。[ 31 ] 2008年にカラノとサンプソンが行ったレビューでは、セラトサウルスへの分類が確認されたが、現時点では特定の種への分類は不可能であると結論付けられた。[ 16 ] : 192 2015年に、 C. dentisulcatusの有効性に疑問を呈したエリザベテ・マラファイアとその同僚は、この標本をCeratosaurus aff. Ceratosaurus nasicornisに分類した。[ 32 ]
その他の報告には、スイスのムティエで発見された単一の歯が含まれる。この歯は、1870 年に Jean-Baptiste Greppin によってMegalosaurus merianiに最初に含まれたが、 1920 年に Janensch によってLabrosaurus (?) stechowiとしてLabrosaurus属に移された。 [ 24 ] [ 33 ] [ a ]この歯は、2000 年の Madsen と Welles の研究でCeratosaurus sp. (未知の種)に割り当てられ、 [ 11 ] : 35–36 、 2012 年に Carrano らによってCeratosauriaの未確定メンバーに割り当てられている。[ 35 ] : 258 2008 年に、Matías Soto と Daniel Perea は、ウルグアイのTacuarembó 層から発見された歯を記載し、その中には前上顎骨の歯冠と思われるものも含まれている。この歯は内側に縦縞模様があり、前縁に歯状突起がない。これらの特徴は、この組み合わせではケラトサウルスにしか見られない。しかし、著者らは、化石が乏しいためケラトサウルスへの分類は不可能であると強調し、ヨーロッパとアフリカの資料をケラトサウルスに分類することは慎重に検討する必要があると指摘した。[ 36 ] 2020年、ソトらは、同じ地層から発見された追加のケラトサウルスの歯について記述し、以前の解釈をさらに裏付けた。[ 37 ]

ケラトサウルスは、大型獣脚類恐竜に典型的な体型をしていた。 [ 6 ]二足歩行で、力強い脚で移動し、腕は小さくなっていた。最初に発見された骨格であり、ケラトサウルス・ナシコルニスのホロタイプである標本USNM 4735は、別の資料によると、体長5.3m (17フィート)または5.69m (18.7フィート)の個体であった。 [ 2 ]: 115 [ 7 ]この動物が完全に成長していたかどうかは不明である。[ 29 ]: 66オスニエル・チャールズ・マーシュは1884年に、この標本の体重は同時代のアロサウルスの約半分であると示唆した。[ 3 ]最近の報告では、これは418 キログラム (922ポンド)、524 kg (1,155ポンド)、または670 kg (1,480ポンド)に修正されました。[ 38 ] 20 世紀後半に発見された 3 体の追加の骨格は、かなり大きかった。これらの最初の UMNH VP 5278 は、ジェームズ マドセンによって長さが約8.8 m (29フィート)と推定されましたが、[ 4 ]後に長さが7 m (23フィート)と推定されました。[ 39 ]その重量は、別の研究で980 kg (2,160ポンド)、452 kg (996ポンド)、700 kg (1,540ポンド)、および1,132 kg (2,500ポンド)と計算されました。[ 7 ] [ 39 ] [ 40 ] [ 13 ] : 777 2番目の骨格であるMWC 1は、2020年にフォスターによってホロタイプ標本よりわずかに大きい438 kg(966 lb)と推定された。[ 41 ] : 219,482 2025年にライリー・ソンバシーらは、1,240 kg(2,730 lb)というはるかに高い推定値を示し、これは最大のケラトサウルス標本となるだろう。[ 13 ] : 775 3番目の標本、BYU 881-12893は、Sombathyらによって1,120 kg (2,470 lb)と推定された。2000年にポルトガルで発見された別の標本、ML 352は、長さ6 m (20 ft) 、体重600 kg (1,320 lb)と推定された。[ 39 ]
頭蓋骨は体の他の部分に比べてかなり大きかった。[ 6 ] C. nasicornis のホロタイプでは、吻端から第 1 頸椎につながる後頭顆までの長さは55 cm (22インチ)である。 [ 2 ] : 88この頭蓋骨の幅はひどく歪んでいるため復元が難しく、ギルモアの 1920 年の復元は後に幅が広すぎると判明した。[ 42 ]標本 MWC 1 のかなり完全な頭蓋骨は、長さ60 cm (24インチ) 、幅16 cm (6.3インチ)と推定された。この頭蓋骨はホロタイプの頭蓋骨よりもやや細長かった。[ 11 ] : 3頭蓋骨の後部は、広範囲にわたる開口部のため、他の大型獣脚類に比べて構造が軽かったが、顎は比較的大きな歯を支えるために深く掘られていた。[ 7 ] : 277涙骨は、眼と骨性鼻孔の間の大きな開口部である眼窩前窓の後縁だけでなく、上縁の一部も形成していた。これは、近縁のアベリサウルス科の恐竜とは異なる特徴である。下端で下顎骨に接続して顎関節を形成する方形骨は傾斜しており、顎関節は後頭顆に対して後方にずれていた。これにより、眼の後ろにある大きな開口部である側頭窓の基部も広くなった。 [ 29 ] : 53

最も特徴的なのは、骨性の鼻孔の後ろの頭蓋骨の正中線上に位置する目立つ角で、これは左右の鼻骨の融合した突起から形成されていた。[ 2 ]: 82化石からは骨性の角の芯のみが知られている。生きた動物では、この芯はケラチン質の鞘を支えていた。角の芯の基部は滑らかであったが、上部の3分の2はしわがあり、生きていたときには血管が含まれていたであろう溝が並んでいた。ホロタイプでは、角の芯は長さ13cm (5.1インチ)、基部の幅は2cm (0.79インチ)だが、さらに上に行くとすぐに1.2cm (0.47インチ)に狭まり、高さは7cm (2.8インチ)である。[ 2 ] : 82 MWC 1 の頭蓋骨では、角はより長く、より低い位置にある。[ 11 ] : 3生きた動物では、角はケラチン質の鞘のために、おそらくより長く伸びていたであろう。[ 43 ]鼻角の後ろでは、鼻骨が楕円形の溝を形成していた。この溝と鼻角の両方が、ケラトサウルスを近縁属から区別する特徴となっている。 [ 16 ] : 192大きな鼻角に加えて、ケラトサウルスは、アロサウルスと同様に、各眼の前に小さな半円形の骨隆起を持っていた。これらの隆起は涙骨によって形成されていた。[ 40 ]幼体では、3 つの角すべてが成体よりも小さく、鼻角の芯の 2 つの半分はまだ融合していなかった。[ 17 ]

吻端を形成する前上顎骨には、他のほとんどの獣脚類よりも少ない、片側につきわずか3本の歯しかなかった。 [ 29 ] : 52ホロタイプでは、上顎骨には片側につき15本の刃状の歯が並んでいた。これらの歯のうち最初の8本は非常に長く頑丈であったが、9本目以降は徐々に小さくなっていった。獣脚類に典型的なように、ホロタイプでは5mmあたり約10個の小歯を含む、細かい鋸歯状の縁が特徴であった。 [ 2 ] : 92標本MWC 1では各上顎に11~12本、標本UMNH VP 5278では各上顎に12本の歯が見られた。後者の標本では歯がより頑丈で、より後方に湾曲していた。[ 11 ] : 3,27すべての標本において、上顎の歯冠は例外的に長かった。標本 UMNH VP 5278 では、歯の長さは最大9.3 cm (3.7インチ)で、これは下顎の最小の高さに等しい。ホロタイプでは、長さは7 cm (2.8インチ)で、これは下顎の最小の高さをも上回る。他の獣脚類では、これに匹敵する歯の長さは、おそらく近縁のGenyodectesからのみ知られている。[ 44 ]対照的に、Abelisauridae のいくつかのメンバーは非常に短い歯冠を持つ。[ 29 ] : 92ホロタイプでは、下顎の歯を支える骨である歯骨の各半分に 15 本の歯が備わっていたが、保存状態は悪い。標本 MWC 1 と UMNH VP 5278 の両方では、歯骨に 11 本の歯しかなく、後者の標本が示すように、上顎の歯よりもわずかにまっすぐで頑丈ではなかった。[ 11 ]: 3、21

ケラトサウルス・ナシコルニスのホロタイプの脊椎にはいくつかの欠損があるため、正確な椎骨数は不明である。少なくとも20個の椎骨が仙骨の前方の首と背中を形成していた。首の中央部では、椎体(椎体)の長さは高さと同じであったが、首の前部と後部では、椎体は高さよりも短かった。上方に突き出た神経棘は比較的大きく、背側(後部)の椎骨では、椎体の長さと同じ高さであった。6個の融合した仙椎からなる仙骨は上方に湾曲しており、他のいくつかのケラトサウルス類と同様に、中央部では椎体の高さが著しく低くなっていた。[ 29 ] : 55–58尾は尾椎約50個からなり、動物の全長のおよそ半分を占めていた。ホロタイプ標本では、尾の長さは2.84m (9.33フィート)と推定された。[ 3 ] [ 2 ] : 115尾は、高い神経棘と椎体中心の下にある骨である細長いシェブロンのため、上から下まで深く伸びていた。他の恐竜と同様に、尾は体のバランスを取り、歩行時に前方向への推進力を生み出す巨大な尾大腿筋を含んでいた。この筋肉は収縮すると大腿部を後ろに引っ張った。[ 29 ] : 55–58

肩甲骨は烏口骨と融合し、元の2つの要素の間に目に見える境界がない単一の骨を形成した。[ 29 ] : 58前肢はアロサウルスよりも細く、手は短かった。[ 41 ] C. nasicornis のホロタイプは、不完全な手を含む関節した左腕とともに発見された。準備中に関節が外れたが、骨の元の相対的な位置を記録するために、化石の型が事前に作られていた。手根骨はどの標本からも知られておらず、一部の著者は、手根骨はこの属で失われたと示唆している。2016 年の論文で、Matthew Carrano と Jonah Choiniere は、前腕骨と中手骨の間に隙間があること、および型に見られるこの隙間内の表面の質感から、1 つ以上の軟骨性(骨ではない) 手根骨が存在した可能性が高いと示唆した。[ 45 ]より派生的な獣脚類のほとんどが各手に3本の指(第 I~III指)しか持たないのとは対照的に、ケラトサウルスは4本の指を保持しており、第 IV指はサイズが小さくなっていた。第1および第4中手骨は短く、第2中手骨は第3中手骨よりわずかに長かった。中手骨、特に第1指骨は、他のほとんどの基盤的な 獣脚類とは異なり、比例的に非常に短かった。ホロタイプには、第II、III、IV指の第1指骨のみが保存されている。指骨と爪骨(爪の骨)の総数は不明である。第I中手骨の解剖学的構造から、 この指にも元々は指骨が存在していたことがわかる。足は、II~IVと番号付けされた3本の体重を支える指で構成されていた。獣脚類では通常地面に触れない副爪に退化する第I 指は、ホロタイプには保存されていない。マーシュは1884年の最初の記述で、この指はケラトサウルスでは失われていると想定したが、チャールズ・ギルモアは1920年のモノグラフで、第2中足骨にこの指の存在を示す付着部位があることを指摘した。[ 2 ]: 112

獣脚類の中で唯一、ケラトサウルスは体の正中線に沿って、小さく細長く不規則な形状の骨板(皮膚の骨)を持っていた。このような骨板は、第4および第5頸椎の神経棘の上、ならびに第4から第10尾の尾椎で発見されており、おそらく頭蓋底から尾の大部分まで続く連続した列を形成していたと考えられる。1920年にギルモアが示唆したように、岩石基質におけるそれらの位置は、おそらく生きた動物における正確な位置を反映している。尾の上の骨板は、神経棘から25 mm (0.98インチ)から38 mm (1.5インチ)離れて発見されており、これはおそらくその間に存在する皮膚と筋肉によるものと考えられるが、首の骨板は神経棘にずっと近い位置にあった。体の中心線以外にも、皮膚には追加の骨板が存在していたことが、ホロタイプ標本と共に発見された、58 mm × 70 mm の大きさでほぼ四角形の板状構造物によって示されている。しかし、この板状構造物が体上のどの位置にあったかは不明である。[ 2 ] :113-114 UMNH VP 5278標本にも多数の骨板が発見されており、それらは不定形であると記述されている。これらの骨片のほとんどは骨格から最大 5 m 離れた場所で発見されたが、 C. nasicornis のホロタイプ標本とは異なり、椎骨と直接関連していなかったため、この標本から体上の元の位置を推測することはできない。[ 11 ]: 32

マーシュは、 Ceratosaurus nasicornisホロタイプの最初の記述とその後の出版物で、当時知られていた他のすべての獣脚類には知られていなかった多くの特徴を指摘した。 [ 16 ] : 185これらの特徴のうち、融合した骨盤と融合した中足骨の 2 つは、現代の鳥類で知られており、マーシュによれば、後者と恐竜の密接な関係を明確に示している。[ 46 ]この属をAllosaurus、Megalosaurus、およびcoelurosaursから区別するために、マーシュはCeratosaurus を、新しい科であるCeratosauridaeと新しい下目であるCeratosauriaの両方の唯一のメンバーとした。 [ 16 ] : 185 1892年に、ボーン・ウォーズでマーシュの最大のライバルであったエドワード・ドリンカー・コープがこれに疑問を呈し、鼻角などの特徴はC. nasicornisが別種であることを示しているにすぎず、別属を正当化するには不十分であると主張した。その結果、彼はC. nasicornisをメガロサウルス属に分類し、メガロサウルス・ナシコルニスという新しい組み合わせを作成した。[ 47 ]
ケラトサウルスはその後のすべての分析で独立した属として維持されたが、 [ 2 ] : 76その関係は次の世紀の間論争の的となった。ケラトサウルス科とケラトサウルス類はどちらも広く受け入れられておらず、特定された追加メンバーはごくわずかで、よく知られていないものだけであった。長年にわたり、別々の著者がケラトサウルスをデイノドン科、メガロサウルス科、コエルロサウルス類、カルノサウルス類、デイノドント上科に分類した。[ 11 ] : 2 1920年の改訂で、ギルモアは、この属は三畳紀以降に知られている最も基盤的な獣脚類であり、当時知られていた他の同時代の獣脚類とそれほど近縁ではないと主張した。したがって、独自の科であるケラトサウルス科が正当化される。[ 2 ] : 76しかし、1980年代に系統分類学的分析が確立されるまで、マーシュが当初主張したケラトサウルス類を独立したグループとする説は支持を得られなかった。1985年には、新たに発見された南米の属であるアベリサウルスとカルノタウルスがケラトサウルスと近縁であることが判明した。1986年には、ゴーティエがコエロフィソイデアがケラトサウルスと近縁であることを認めたが、このクレードは最近の分析のほとんどではケラトサウルス類の範囲外となっている。その後、ケラトサウルス類の多くのメンバーが新たに認識されている。[ 16 ] : 185

ケラトサウルス類は、現代の鳥類につながる進化の系統から早くに分岐し、獣脚類の中では基底的な存在と考えられています。[ 48 ]ケラトサウルス類自体には、アベリサウルス上科のクレードに含まれるノアサウルス科とアベリサウルス科の派生的(非基底的)メンバーのグループと、エラフロサウルス、デルタドロメウス、ケラトサウルスなどの基底的なメンバーが多数含まれています。基底的なケラトサウルス類の中でのケラトサウルスの位置は議論の的となっています。いくつかの分析では、ケラトサウルスは基底的なメンバーの中で最も派生的であり、アベリサウルス上科の姉妹分類群を形成していると考えられています。[ 16 ] : 187 [ 49 ]オリバー・ラウフートは2004年に、両属とも上顎に非常に長い歯を持つことが特徴であることから、ゲニョデクテスをケラトサウルスの姉妹分類群として提案しました。[ 44 ]ラウフートはケラトサウルスとゲニョデクテスをケラトサウルス科に分類し、[ 44 ]その後のいくつかの記述でもこれに倣った。[ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] [ 43 ]
Shuo Wang らは 2017 年に、Noasauridae はこれまで想定されていたように Abelisauroidea の中に含まれておらず、Ceratosaurusよりも基底的であると結論付けた。Noasauridae は Abelisauroidea と Abelisauridae のクレードを定義する際の固定点として使われていたため、これらのクレードは、Ceratosaurus を含む、定義ごとに多くの分類群を含むことになる。続く 2018 年の研究では、Rafael Delcourt はこの結果を受け入れたが、その結果として Abelisauroidea は、これまでほとんど使われていなかった古い同義語である Ceratosauroidea に置き換える必要があると指摘した。Abelisauridae については、Delcourt はCeratosaurus を除外する新しい定義を提案し、その名前を従来の意味で使用できるようにした。Wang らはさらに、CeratosaurusとGenyodectes がアルゼンチンの属Eoabelisaurusとクレードを形成することを発見した。[ 52 ]デルクールはこの同じクレードを指すのにケラトサウルス科という名前を使用し、ケラトサウルス科をアベリサウルス科のカルノタウルスよりもケラトサウルスに近縁なすべての分類群を含むものとして定義することを提案した。[ 43 ]

ケラトサウルスの系統関係を示す以下の系統図は、 2012年にディエゴ・ポルとオリバー・ラウフートによって行われた系統解析に基づいています。 [ 50 ]
イングランドの中期ジュラ紀の頭蓋骨には、ケラトサウルスに似た鼻角が見られる。1926年、フリードリヒ・フォン・ヒューネはこの頭蓋骨をプロケラトサウルス(「ケラトサウルスより前」という意味)と名付け、後期ジュラ紀のケラトサウルスの祖先であると想定した。[ 25 ]現在、プロケラトサウルスは、獣脚類恐竜のより派生的な系統群であるティラノサウルス上科の基底的なメンバーと考えられている。 [ 53 ]鼻角は、両属で独立して進化したと考えられる。[ 16 ] : 185オリバー・ラウフートらは2010年に、プロケラトサウルスを独自の科であるプロケラトサウルス科に分類した。これらの著者らはまた、鼻角が完全に保存されていないことから、グアンロンなどの他のプロケラトサウルス科に見られるような、より広範囲にわたる頭部のトサカの最前部であった可能性を指摘した。[ 53 ]

ケラトサウルスは、相対的に小さい手ではなく、顎で獲物を制圧しただろう。[ 41 ] [ 54 ] 1998年、ドナルド・ヘンダーソンは、ケラトサウルスの長い鼻の頭蓋骨を犬の頭蓋骨と比較した。長い歯は牙として使われ、素早く切り裂くような噛みつきをし、狭い頭蓋骨のため、噛む力がより小さな領域に集中しただろう。[ 42 ] 2007年、エリック・スニブリーとアンソニー・ラッセルは、ケラトサウルスの首の筋肉を復元し、頭を上方と横方向に動かす動きが強力だったと示唆した。ほとんどの首の筋肉の短いモーメントアームは、素早い動きを示唆している。したがって、これらの著者は同様に、頭蓋骨は素早い切り裂くような攻撃に適しており、コモドオオトカゲのそれと比較したと結論付けた。[ 54 ] 2026年にテイラー・オズワルドとブライアン・カーティスは、ケラトサウルスの非常に長い歯はサーベルタイガーの歯と同様の機能を持ち、ナノサウルス、ドリオサウルス、カンプトサウルス、幼体の竜脚類など、より小型の獲物を素早く殺すために使われたと主張した。[ 55 ]
1986年に出版された人気書籍『恐竜異端説』の中で、バッカーは上顎の骨は周囲の頭蓋骨にゆるく付着しているだけで、頭蓋骨内である程度の動きが可能であり、この状態は頭蓋運動と呼ばれていると主張した。同様に、下顎の骨も互いに動くことができ、方形骨が外側に振れることで、顎関節で下顎が広がる。これらの特徴を総合すると、動物は顎を広げてより大きな食物を飲み込むことができたと考えられる。[ 56 ] 2008年の研究で、ケーシー・ホリデーとローレンス・ウィットマーは他の恐竜についてなされた同様の主張を再評価し、筋肉による頭蓋運動の存在はどの恐竜種でも証明できず、ほとんどの種では存在しなかった可能性が高いと結論付けた。[ 57 ]
アロサウルスの恥骨足には、おそらくケラトサウルスかトルボサウルスと思われる別の獣脚類の歯による痕跡が見られる。骨の位置(胴体の底縁に沿っていて、脚で部分的に覆われている)と、骨格の中で最も大きい骨の一つであったという事実から、アロサウルスは腐肉食の対象となっていたと考えられる。[ 58 ]上部ジュラ紀のマイガット・ムーア採石場の骨の集合体には、獣脚類の噛み跡が異常に多く保存されており、そのほとんどはアロサウルスとケラトサウルスによるものと推定されるが、縞模様の大きさから、大型のアロサウルス科またはトルボサウルスによるものと思われるものもある。草食恐竜の噛み跡の位置は捕食または遺骸への早期アクセスと一致するが、アロサウルスの資料に見られる噛み跡は、他の獣脚類または別のアロサウルスによる腐肉食を示唆している。他の化石群集と比較して獣脚類の噛み跡が異常に多く集中しているのは、乾季に獣脚類が資源をより完全に利用したこと、あるいは他の地域での採集の偏りによって説明できる可能性がある。[ 59 ]
1884年、マーシュはケラトサウルスの鼻角を攻撃と防御の両方の目的において「最も強力な武器」とみなし、1920年にギルモアもこの解釈に同意した。[ 3 ]: 331 [ 2 ]: 82現在では、角を武器として使用することは一般的に考えられていない。[ 4 ] 1985年、デイビッド・ノーマンは、角は「おそらく他の捕食者からの保護のためではなく」、繁殖権を争う雄のケラトサウルス間の種内闘争に使用された可能性があると考えた。[ 60 ] 1988年、グレゴリー・S・ポールは同様の機能を示唆し、2頭のケラトサウルスが非致死的な頭突き合戦をしている様子を描いた。 [ 7 ] 1990年、ロウとゴーティエはさらに踏み込んで、ケラトサウルスの鼻角は「おそらくディスプレイ目的のみに使用されていた」ものであり、物理的な衝突には関与していなかったと示唆した。[ 28 ]ディスプレイに使用されていたとすれば、その角は鮮やかな色をしていた可能性が高い。[ 40 ]体の正中線に沿って並ぶ骨板の列にもディスプレイ機能が提案された。[ 28 ]

ケラトサウルスの強い短縮した中手骨と指骨は、他の基盤的な獣脚類で想定されていたような掴む機能を手が保持していたかどうかという疑問を提起する。ケラトサウルス類の中では、腕が本来の機能を失ったアベリサウルス科[ 61 ]やリムサウルスでは、さらに極端な手の縮小が見られる。2016年のケラトサウルスの手の解剖学に関する論文で、カラノとジョナ・ショイニエールは、手が他の基盤的な獣脚類の手と形態的に非常に似ていることを強調し、短縮しているにもかかわらず、本来の掴む機能を果たしていたことを示唆した。第一指骨のみが保存されているが、発達した関節面からわかるように、第二指骨は可動性があり、指は他の基盤的な獣脚類と同様の程度の動きを可能にしていたと考えられる。アベリサウルス科以外の他の獣脚類と同様に、第一指は屈曲時にわずかに内側に曲がっていたであろう。[ 45 ]

ホロタイプの脳腔の型取りは、おそらく頭蓋骨の準備中にマーシュの監督下で行われ、マーシュはそれによって脳が「中型だが、草食恐竜に比べてはるかに大きい」と結論づけることができた。しかし、頭蓋骨の骨はその後セメントで接着されたため、この型の正確さは後の研究で検証できなかった。[ 3 ] [ 2 ]: 93
2 つ目の保存状態の良い脳頭蓋は、コロラド州フルータで標本 MWC 1 と共に発見され、古生物学者のケント・サンダースとデイビッド・スミスによってCT スキャンされ、内耳、脳の主要領域、および脳から血液を運び出す頭蓋洞の再構築が可能になった。2005 年、研究者らは、ケラトサウルスは基盤的な獣脚類に典型的な脳腔を持ち、アロサウルスの脳腔に似ていると結論付けた。嗅覚を司る嗅球の痕跡はよく保存されている。アロサウルスのものと似ているが、非常に鋭い嗅覚を持っていたと考えられているティラノサウルスのものより小さい。平衡感覚を司り、習慣的な頭の向きや移動を推測できる半規管は、他の獣脚類に見られるものと似ている。獣脚類では、これらの構造は一般的に保守的であり、移動中の機能的要求が種間で類似していたことを示唆している。最も前方の半規管は拡大しており、これは一般的に二足歩行動物に見られる特徴である。外側半規管の向きは、頭と首が水平に中立位置に保持されていたことを示している。[ 62 ]
C. nasicornisのホロタイプは、左中足骨 II ~ IV が融合した状態で発見された。[ 63 ]マーシュは 1884 年に、当時恐竜では知られていなかったこの特徴について短い記事を書き、現代の鳥類に見られる状態とよく似ていると指摘した。[ 46 ] 1890 年に、ゲオルク・バウアーがホロタイプの融合は治癒した骨折の結果であると推測したことで、ケラトサウルスにおけるこの特徴の存在は論争となった。この主張は 1892 年にコープによって繰り返され、両属間の解剖学的差異が不十分であるため、C. nasicornis はメガロサウルス属の一種として分類されるべきだと主張した。 [ 47 ]しかし、その後、ケラトサウルスよりも基盤的な分類群を含む、病理的起源ではない恐竜の中足骨の融合の例が記載されている。[ 63 ] 1920年にオスボーンは、異常な骨の成長は認められず、融合は珍しいが、病的なものではない可能性が高いと説明した。[ 2 ] : 112 1976年にロナルド・ラトケビッチは、この融合が動物の走る能力を制限したと主張したが、この主張は1988年にポールによって否定され、ポールは、同じ特徴が地上鳥類や有蹄類を含む今日の多くの高速で動く動物に見られると指摘した。[ 7 ] 1999年にダレン・タンケとブルース・ロスチャイルドによる分析では、融合は確かに病的なものであると示唆され、バウアーの以前の主張が確認された。[ 63 ]病理に関するその他の報告には、属に分類される足の骨の疲労骨折[ 64 ]、および骨折後にさらに摩耗した痕跡を示す未確認種のケラトサウルスの折れた歯が含まれる。 [ 63 ]
2025年、ソンバティらは成長を研究するために、複数のケラトサウルス標本の骨の薄片を入手した。薄片には、成長が季節的に遅くなったときに形成されると考えられる成長停止線(LAG)と呼ばれる成長輪が現れることがある。体重が180~600kg (400~1,320ポンド)の標本にはLAGは見られず、この時期に個体が急速に成長したことを示唆している。この急速な成長期には、ケラトサウルスは1年で成体の体重の約45%を獲得することができた。対照的に、マシアカサウルスやマジュンガサウルスなどの後期の小型のケラトサウルス類は、かなりゆっくりと成長した。[ 13 ]

2004年の研究で、ロバート・バッカーとゲイリー・バーは、コモ・ブラフとその周辺の50か所の異なる場所から採取された抜け落ちた歯の統計分析を行った。その結果、ケラトサウルスとメガロサウルス科の歯は、湿った氾濫原、湖畔、沼地など、水源の周辺にある生息地で最も多く見つかった。バッカーとバーは、これらの恐竜は主に水域の近くや水域内で狩りをしており、ケラトサウルスは主に肺魚、ワニ、カメなどの水生動物を専門に捕食していたと示唆した。ケラトサウルスは陸上にも時折出現しており、大型恐竜の死骸を食べることもあったことを示唆している。バッカーとバーはさらに、ケラトサウルスとメガロサウルス科の体が長く低く、柔軟性があることにも注目した。他のモリソン獣脚類と比較すると、ケラトサウルスは尾椎の最前部にある神経棘が高く、後方に傾くのではなく垂直であった。尾の下面にある深いシェブロン骨と合わせて、これらは泳ぐのに適した深い「ワニのような」尾を示している。一方、アロサウルス科はより短く、より高く、より硬い体とより長い脚を持ち、そのため開けた地形での高速走行に適応し、主に大型の草食恐竜を捕食していたと考えられる。[ 65 ]
半水生生活という考えは、その後の研究によって否定された。[ 55 ] 2019年、Changyu Yunは、半水生の特徴とされるものが他の多くの陸生獣脚類にも見られることを指摘した。例えば、MajungasaurusやAcrocanthosaurusなどの他の獣脚類には背の高い神経棘があり、現代の半水生ワニ類は尾の最前部だけでなく、中央部や後部にも背の高い棘を持っている。しかし、Yunは最前部の歯が円錐形で鼻骨が融合していることを観察し、Ceratosaurusは他の獣脚類よりも魚に依存していた可能性を示唆している。[ 66 ]オズワルドとカーティスは2026年の研究で、ケラトサウルスの歯とスピノサウルス科の歯との間に顕著な違いがあることを指摘し、スピノサウルス科は半水生で魚食性(魚を捕食する)であったと考えられているグループであり、ケラトサウルスは半水生ではなく陸生の獲物を食べていたと結論付けた。[ 55 ]

北米のケラトサウルスはすべて、米国西部の浅海性および(主に)沖積性の堆積岩からなるモリソン層から発見されており、この大陸で最も恐竜の骨が豊富に産出する場所である。放射年代測定によると、この地層の年代は基底部で1億5630万年前[ 67 ]、上部で1億4680万年前[ 68 ]であり、後期ジュラ紀のオックスフォード期後期、キンメリッジ期、およびティトニアン期前期にあたる。ケラトサウルスは、この地層のキンメリッジ期およびティトニアン期の地層から知られている[ 29 ]。49モリソン層は、乾季と雨季がはっきりした半乾燥環境であったと解釈されている。モリソン盆地はニューメキシコからアルバータ州とサスカチュワン州に広がり、ロッキー山脈のフロントレンジの前身が西に向かって隆起し始めたときに形成されました。東向きの流域からの堆積物は小川や川によって運ばれ、湿地の低地、湖、河川、氾濫原に堆積しました。 [ 69 ]この地層は、ポルトガルのロウリニャ層やタンザニアのテンダグル層と年代が似ています。[ 70 ]
モリソン層は、巨大な竜脚類恐竜が支配していた環境と時代を記録している。[ 71 ]モリソン層から知られている他の恐竜には、獣脚類のコパリオン、ストークソサウルス、オルニトレステス、アロサウルス、トルボサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ドリオサウルス、ナノサウルス、ガーゴイルサウルス、ステゴサウルスなどがある。[ 72 ]獣脚類の標本の70~75%を占めるアロサウルスは、モリソン層の食物網の頂点に位置していた。[ 73 ]この古環境を共有していた他の脊椎動物には、条鰭類、カエル、サンショウウオ、ウルオプスなどのカメ、ムカシトカゲ類、トカゲ、ホプロスクスなどの陸生および水生のワニ形類、ハルパクトグナトゥスやメサダクティルスなどの数種の翼竜類が含まれる。二枚貝や水生巻貝の殻もよく見られる。この時代の植物相は、緑藻類、菌類、コケ類、トクサ類、ソテツ類、イチョウ類、および数科の針葉樹の化石によって明らかになっている。植生は、川沿いの木生シダやシダの森(ギャラリーフォレスト)から、アラウカリアに似た針葉樹ブラキフィルムなどの木が点在するシダのサバンナまで様々であった。[ 74 ]

部分的なケラトサウルスの標本は、ポルトガルのロウリニャ層のポルトノボ部層にこの属が存在していたことを示している。ロウリニャ層の恐竜の多くは、モリソン層で見られるものと同じ属であるか、近縁種である。[ 70 ]研究者らは、ケラトサウルスに加えて、ポルトガルの岩石におけるアロサウルスとトルボサウルスの存在は主にモリソン層で知られているが、ロウリニャノサウルスは今のところポルトガルでのみ報告されていることにも言及した。ポルトノボ部層の草食恐竜には、竜脚類のディニェイロサウルスとズビー、ステゴサウルスのミラガイアなどが含まれる。[ 75 ] [ 30 ] [ 31 ]後期ジュラ紀には、ヨーロッパはまだ狭い大西洋によって北アメリカから分離されたばかりだった。イベリア半島の一部であるポルトガルは、まだヨーロッパの他の地域とは隔絶されていた。マテウスらによれば、ポルトガルと北アメリカの獣脚類動物相の類似性は、動物相の交換を可能にする一時的な陸橋の存在を示している。[ 30 ] [ 31 ]しかし、マラファイアらは、竜脚類、カメ、ワニなどの他のグループでは、ポルトガルと北アメリカで明らかに異なる種構成を示していることから、より複雑なシナリオを主張した。したがって、これらの動物相の初期分離は、一部のグループでは交換をもたらしたが、他のグループでは異所的種分化をもたらした可能性がある。[ 32 ]
モリソン層とロウリニャ層では、ケラトサウルスの化石は、メガロサウルス科のトルボサウルス[ 76 ]やアロサウルス科のアロサウルスなど、他の大型獣脚類の化石とよく一緒に発見される。フェルチ採石場には、ケラトサウルスとアロサウルスの両方が含まれていた。ドライメサ採石場、クリーブランド・ロイド採石場、ダイナソー国立モニュメントには、ケラトサウルス、アロサウルス、トルボサウルスの化石がある。[ 42 ] [ 73 ]同様に、コモブラフとその近隣の地域には、ケラトサウルス、アロサウルス、そして少なくとも1つの大型メガロサウルス科の化石が含まれていた。[ 65 ]ケラトサウルスは獣脚類動物相の中では珍しい存在であり、共存する場所ではアロサウルスに比べて平均7.5対1の割合で数が少ない。 [ 77 ]

いくつかの研究は、これらの同所的に生息する種がどのようにして直接的な競争を減らしたのかを説明しようと試みた。ドナルド・ヘンダーソンは1998年に、ケラトサウルスはアロサウルスの2つの潜在的な種、すなわち短吻型と長吻型と共存していたと主張した。短吻型は頭蓋骨が高く幅広く、歯は短く後方に突き出ていたのに対し、長吻型は頭蓋骨が低く、ケラトサウルスと同様に長く垂直な歯を持っていた。ヘンダーソンは、ケラトサウルスは長吻型のアロサウルスと直接競争していたが、短吻型のアロサウルスは異なる生態的ニッチを占めていたと提唱した。もしそうであれば、ケラトサウルスは長吻型が優勢な生息地から追い出された可能性がある。しかし、 2つのアロサウルス形態の区別は後の研究で疑問視され[ 78 ]、ヘンダーソンの短吻形態の分析の基礎となったUSNM 4734の頭蓋骨は、後に復元されたものが短すぎることが判明した[ 79 ] 。
ヘンダーソンはまた、ケラトサウルスは異なる獲物を好むことで競争を回避できた可能性があり、その極めて長い歯の進化は競争の直接の結果であった可能性があると示唆した。ケラトサウルスの長い歯は、同種の個体の認識を容易にする視覚信号、またはその他の社会的機能に役立った可能性がある。さらに、これらの獣脚類の大型化は、サイズとともに可能な獲物の数が増加するため、競争を減少させる傾向があった。[ 42 ]フォスターとダニエル・チューアは、2006年の研究で、ケラトサウルスとアロサウルスは一般的に同じ生息地を共有し、同じ種類の獲物を捕食していたため、競争を回避するために異なる摂食戦略を持っていた可能性が高いというヘンダーソンの見解に同意した。これらの研究者によると、これは頭蓋骨、歯、腕の比率の違いによっても証明されている。[ 77 ]ユンは2019年に、ケラトサウルスは他の獣脚類よりも水生の獲物に依存していた可能性があり、生態的ニッチが狭く、生産性の低い生息地に特化していた可能性があり、それがこの属の一般的な希少性も説明できると提唱した。[ 66 ]オズワルドとカーティスは2026年の研究で、ケラトサウルスは長い歯で素早く殺せる小型の草食恐竜に特化していた可能性があり、アロサウルスは雑食性で、トルボサウルスは竜脚類に特化していた可能性があると示唆した。[ 55 ]

特徴的な鼻角を持つケラトサウルスは、人気のある恐竜の1つであり、人気のある書籍によく登場します。[ 4 ]数多くの小説に登場しており、例としては、C・H・マレー・チャップマンの『Dragons at home 』(1924年)や、 T・H・ホワイトの『The Sword in the Stone』 (1939年)の初版の1章などがありますが、その章は後の版には含まれていません。[ 80 ] D・W・グリフィスの1914年のサイレント映画『Brute Force』では、実物大のケラトサウルスの模型が洞窟の人々を脅かしており、これはおそらく史上初の実写恐竜映画です。[ 81 ] [ 82 ]この映画は、恐竜と人間が共存していたという一般の誤解を広め、恐竜が無差別に攻撃して殺すという考えを普及させました。[ 82 ]ケラトサウルスは、1956 年のアーウィン・アレンのドキュメンタリー「動物の世界」[ 83 ] : 88–89 や 1966 年の映画「紀元前百万年」にも登場し、トリケラトプスと戦っている様子が描かれている。[ 83 ] : 128最近では、「ジュラシック・パークIII 」(2001年)にも登場している。[ 84 ]
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