エラフロサウルス

エラフロサウルス 時間範囲:キンメリジアン ~1億5400万～1億5000 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ホロタイプ骨格標本（頭蓋骨、手、その他の要素は推測によるもので、おそらく時代遅れ）、ベルリン自然史博物館
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†ノアサウルス科
亜科:	†エラフロサウルス亜科
属:	†エラフロサウルス ・ヤネンシュ、1920年
種：	† E. バンベルギ
二名法名
†エラフロサウルス・バンベルギ ヤネンシュ、1920年

エラフロサウルス（ / ɛ ˌ l ɑː f r oʊ ˈ s ɔːr ə s / el- AH -froh- SOR -əs）は、約1億5400万年前から1億5000万年前のジュラ紀後期に現在のアフリカのタンザニアに生息していた角竜類の獣脚類恐竜の属です。エラフロサウルスは中型ですが体格は小さく、体長は最大で6.2メートル（20フィート）でした。形態学的に、この恐竜は2つの点で重要です。第一に、体は比較的長いですが、そのサイズの獣脚類としては胸が非常に浅いことです。第二に、体に比べて後肢が非常に短いことです。系統発生分析により、この属は角竜類である可能性が高いことが示されている。エラフロサウルスは後期に生き残ったコエロフィソス科であるという以前の説が検討されたが、概ね否定された。エラフロサウルスは、現在ではリムサウルスと非常に近い親戚であると考えられている。リムサウルスは珍しい嘴を持つ角竜類で、草食性または雑食性であった可能性がある。

エラフロサウルス・バンベルギHMN Gr.S. 38–44のタイプ標本は、タンザニアのリンディ地域のテンダグル層の中期恐竜部層で発見されました。この標本は、約 1 億 5,700 万年前から 1 億 5,200 万年前のジュラ紀のキンメリッジアン期に堆積した灰色、緑、赤の砂質泥灰岩から、ヴェルナー・ヤネンシュ、I. サリム、H. レック、パーキンソンによって 1910 年に収集されました。この標本は、ドイツのベルリン自然史博物館に所蔵されています。

エラフロサウルスは1920年にヴェルナー・ヤネンシュによって記載・命名され、タイプ種はElaphrosaurus bambergiである。属名のエラフロサウルスは、ギリシャ語のelaphros ( ελαφρός )（「軽い」という意味で「軽い足取り」の意）と「sauros ( σαῦρος )（「トカゲ」の意味）に由来しており、^[1]つまり「足取りの軽いトカゲ」である。種小名は、テンダガル探検隊への財政支援を行った実業家ポール・バンベルクに敬意を表して付けられたものである。^[2]

HMN Gr.S. 38–44 は、18 個の仙骨前椎、5 個の仙椎、20 個の尾椎、骨盤帯、ほぼ完全な左後肢 (一部の指骨のみが欠損)、いくつかの独立した中手骨、および上腕骨から構成される。1925 年に、ヤネシュは 2 つの肋骨断片、背椎、および彼が II-2 指骨であると信じた手指骨について言及した。しかし、言及した椎骨は失われており、手指骨 (現在は I-1 指骨であると考えられている) はエラフロサウルスのものであるとは評価できない。1929年に、彼はまた、エラフロサウルスの両肩甲烏口骨、さらに 2 つの肋骨断片、および橈骨についても言及した(ただし、橈骨は比例して長く、異なる地層のものであるため、この種に属する可能性は低い)。多くの骨が方解石の付着によって損傷しており、石膏で再建されたが、左肩甲烏口骨のみが著しく変形していた。

モリソン層の地層2～4帯では、おそらく同じ属と思われる関連動物が発見されている。^{[3] [4]}獣脚類の骨格はほとんど見つかっておらず、ほとんどが断片である。

ニジェール共和国とベイトザイトから発見された恐竜の足跡はエラフロサウルスのものとされた。^{[5] [6]}この帰属は決定的ではないと考えられている。

エラフロサウルスは細長く、首も長かった。エラフロサウルスについて知られていることは、ほとんどがほぼ完全な単一の骨格から得られており、頭骨は発見されていない。体長の割に脚が短いことで獣脚類の中では特徴的だった。ポール（1988）は、これが彼が調べた獣脚類の中で最も胴が長く、胸が浅いと指摘した。 ^[3] エラフロサウルスは体長が約6～6.2メートル（19.7～20.3フィート）、腰高が1.46メートル（4.8フィート）、体重が約200～210キログラム（440～460ポンド）だった。^{[3] [7]}エラフロサウルスの脛骨（すねの骨）は608ミリメートルで、520ミリメートルの大腿骨（太ももの骨）よりもかなり長く、中足骨は大腿骨の長さの74%であった。これらの比率はオルニトミモサウルス類にも共通しており、走行習性を示している可能性が高い。^[8]長い尾の先端は珍しい下向きの湾曲で終わっているが、これは化石化とは無関係かもしれない。エラフロサウルスの首は長かったが、細い椎骨端線と頸椎の骨端線の欠如は、他の獣脚類に比べて柔軟性がはるかに低く、かなり小さな頭蓋骨しか支えていなかったことを示している。これらの特徴は、エラフロサウルスが大型の獲物を捕食していたという説に反しており、リムサウルスとの近縁関係から、雑食性または草食性であった可能性がある。^[9]

診断とは、ある生物（またはグループ）を他のすべての生物と総合的に区別する解剖学的特徴を述べたものである。診断における特徴の一部は、固有形質でもあるが、すべてではない。固有形質とは、特定の生物に特有の明確な解剖学的特徴である。Rauhut (2000) によると、エラフロサウルスは、以下の特徴に基づいて区別できる。頸椎は薄い外側腹側板を持ち、腹側で後胸腔に接している。頸椎は腹側が強く凹んでおり、腹側縁は最高点で前関節面の中央の高さより上に弓状に曲がっている。腸骨の短窩は極端に広がっており、短棚はほぼ水平な外側フランジを形成している。坐骨の遠位端は三角形のブーツ状に強く拡張している。

ラウハットとカラーノの2016年の研究で修正された診断では、エラフロサウルスは、頸椎後端の顕著な腹側外側板、頸椎骨端線がないこと（アベリサウルス上科の中では特にユニーク）、中手骨IIの遠位端が骨幹から腹側に明確な段差でオフセットされていること、中足骨IVの近位端が前後方向に横方向の幅のほぼ2.5倍深いこと、および、（正しく識別されていれば）非常に短い距骨の上行突起によって独自に区別できると付け加えられた。^[9]

エラフロサウルスは、ヤネンシュによって初めてコエルロサウルス類として記載された。^[2]当時、コエルロサウルス類は小型獣脚類のゴミ箱分類群であった。その後、エラフロサウルスは、その軽い体格と、上腕骨がまっすぐで細く、低い三角胸筋の隆起を持つという事実から、1928年にフランツ・ノプサによってオルニトミミダエ科に分類された。 ^{[10]ヤネンシュ自身は、類似点は}収斂進化によって説明できると考え、この分類を否定した。20世紀半ばまでに、エラフロサウルスはコエルロサウルス科のメンバーと見なされるようになった。しかし、ノプシャの仮説は1972年にデール・アラン・ラッセルによって復活し、^[11] 1982年にピーター・マルコム・ゴルトンによって確認されました。 ^[12] 1988年にグレゴリー・S・ポールは、より詳しく調べたところ、エラフロサウルスの四肢はコエロフィシスのものと似ており、コエロフィシス科に分類されることを示唆しました。^[3]それにもかかわらず、1990年にバルスボルド、テレサ・マリアンスカ、オスモルスカらは、依然としてエラフロサウルスをオルニトミムス科に分類しました。^[13]より最近の研究では、カラノとサンプソン（2008年）とカラノら（2012年）がエラフロサウルスをケラトサウルス類に分類しています。^{[14] [15]} 2016年に発表された既知の化石資料の再研究では、肩甲烏骨と中足骨の特徴から、エラフロサウルスは実際には角竜類の中のノアサウルス科の初期のメンバーであり、特定のアジアのノアサウルス類と異なるグループを形成し、エラフロサウルス亜科と名付けられたと結論付けられました。^[9]

以下の系統樹は、2016年にラウハットとカラーノが行った系統解析に基づいており、ノアサウルス科の中でのエラフロサウルスの関係を示しています。 ^[9]

エラフロサウルスには長年にわたり 以下の資料が割り当てられてきましたが、さらなる研究により、これらの割り当ては疑わしいものであることが明らかになりました。

• エラフロサウルス・イギディエンシスは1960年にアルベール＝フェリックス・ド・ラパレントによって記載され^{[16] 、その化石は}アルジェリア、リビア、ニジェールの前期白亜紀の堆積物から収集された。化石は40本以上の歯、手用爪、8つの尾椎、遠位大腿骨片、および350 mmの完全な脛骨からなる。これらの標本は3つの異なる産地で発見されたもので、同じ種に属するものではないと思われる。
• エラフロサウルス・ガウティエリは1960年にデ・ラパレントによって初めて記載され、^[16]その化石はニジェールのティウラレン層のジュラ紀中期から後期の堆積物から採集された。この部分的な骨格はその後セレノら（2004年）によってスピノストロフェウス・ガウティエリと改名された。 ^[17]
• エラフロサウルス・フィルティペッテンシス（後にエラフロ^サウルス・フィルティペトルム）は、コロラド州のモリソン層から発見された脛骨、上腕骨、中足骨、および断片的な恥骨の遠位部からなるUSNM 5737に基づいて、1995年にステファン・ピカリング[18 ^{] [19]}によって建造された。カーペンターら（2005年）の研究では、これらの化石は角竜類ではなく、おそらく獣脚類のコエルルス科のタニコラグレウスに由来すると結論付けられた。視覚効果スーパーバイザーのフィル・ティペットにちなんで命名された。
• エラフロサウルス・アギリスは、1884年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって最初に命名されたコエルルス・アギリスを1980年にデール・ラッセルが改名したものである。 ^[20]この種は、マーシュによってタイプ種コエルルス・フラギリスのより大型版を表すと考えられていた一対の癒合した恥骨に基づいている。ジョン・オストロム(1980) は、コエルルス・アギリスはコエルルス・フラギリスと同義であるというチャールズ・ホイットニー・ギルモアの以前の見解を確認した。これは、エラフロサウルス・アギリスが実際にはそのジュニアシノニムであるコエルルス・フラギリスと同一の動物であることを意味する。
• エラフロサウルス属の化石USNM 8415は1883年に発見され、最初は鳥脚類のドリオ サウルスとされた。その後、コロラド州のモリソン層で発見された化石に基づいて、1982年にガルトンによってエラフロサウルスとされた。明らかに角竜類であるこの化石には、エラフロサウルスと特に結びつくような形態は見られない。現在の知識では、この化石はCeratosauria incertae sedisに分類される。^[21]
• エラフロサウルス属DMNH 36284は、モリソン層のブラッシー盆地層から発見された断片的な右脛骨の近位部に基づいて、2001年にチュレ^{[22]によってこの属に分類された。カラノとサンプソン(2008)による系統解析では、この恐竜は基底的}角竜類ではなく、まだ正式に記載されていないアベリサウルス上科の獣脚類の脚の骨に似ていることが示された。 ^[21]

ポール（1988）は、エラフロサウルス・バンベルギは、その古環境に生息していた竜脚類や剣竜類を捕食するには小さすぎたため、代わりに小型で素早い草食鳥脚類を狩っていた可能性が高いと指摘した。^[3]しかし、最近の研究では、リムサウルスとの近縁関係や、肉食獣脚類に特徴的な首に比べて柔軟性がはるかに低いことから、エラフロサウルスは草食動物または雑食動物であったという考えが支持されている。 ^[9]

研究によると、テンダグル層の古環境は、非海洋性の動物相と植物相の両方が存在する限界海洋環境であったことが示唆されています。テンダグル層の中期恐竜層からは、竜脚類のギラファティタン、アウストラロドクス、ヤネンシア、トルニエリア、ディクラエオサウルス、アロサウルスやケラトサウルスに似た獣脚類、カルカロドントサウルス科のヴェテルプリスティサウルス、ステゴサウルス科 のケントロサウルス、イグアノドン類のディサロトサウルスが産出されました。恐竜は、プテロダクティルスやランフォリンクスなどの翼竜や、初期の哺乳類と この古環境を共有していました。

• ケラトサウルス研究のタイムライン