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| ミラガイア・ロンギコルム 時代範囲:ジュラ紀後期、
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| スケルトンモデル | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | †鳥盤類 |
| クレード: | †チレオフォラ |
| クレード: | †剣竜類 |
| 家族： | †ステゴサウルス科 |
| 亜科: | †ダセントルリナエ |
| 属: | †ミラガイア ・マテウスら。、2009年 |
| 種： | † M. ロンギコラム
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| 二名法名 | |
| †ミラガイア・ロンギコルム マテウスら、2009
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| その他の種 | |
| 同義語 | |
ミラガイア（ポルトガルの教区と化石が発見された地質学的単位である ミラガイアにちなんで命名された）は、疑わしい長い首を持つ剣竜類恐竜である。その化石はポルトガル（ロウリニャ層、ソブラル層）の上部ジュラ紀の岩石から発見されており、おそらくは米国ワイオミング州（モリソン層）でも発見されている。ミラガイアは剣竜類の中で最も長い首を持ち、少なくとも17個の椎骨を含んでいた。一部の研究者は、この分類群をダケントルルスのジュニアシノニムとみなしている。
発見の歴史
ミラガイアはホロタイプ ML 433に基づいており、これは部分的な頭骨が付いたほぼ完全な前半部の骨格である（ヨーロッパの剣竜類の最初の頭蓋骨資料）。[1]化石はミラガイア村とソブラル村を結ぶ道路建設後に発見された。骨格の後半部はおそらく道路の掘削で破壊された。化石は1999年8月と2001年8月に発掘された。[2]回収された骨の中には、吻部の大部分、右後眼窩骨、下顎の両角骨、15個の頸椎（頭骨と関節する最初の2つは欠損している）、2個の前背椎、12本の肋骨、V字形骨、肩の骨、おそらく中間手根骨を含む前肢の大部分、右第1中手骨、第1指骨3本があった。 13枚の骨板と1本のスパイクから構成されています。[1]骨は関節がなく、約5〜7メートルの表面に分散していますが、単一のブロック内に部分的に化石が集中して回収されていました。[2] ML 433は、後期キンメリッジアン-前期ティトニアン（ジュラ紀後期、約1億5000万年前）のロウリニャン層ソブラルユニットのミラガイアユニットで発見されました。[1]
オクタビオ・マテウス、スザンナ・メイドメント、ニコライ・クリスチャンセンは2009年にミラガイアの命名と簡単な記載を行った。タイプ種はMiragaia longicollumである。属名はポルトの教区であるミラガイア村に由来する。種小名はラテン語のlongus（長い）とcollum（首）から「長い首」を意味する。幼体の骨盤（腸骨と恥骨）と2つの部分的な背椎が同じ場所で発見され（標本ML 433-A）、ホロタイプの骨と混ざり合っていたため、パラタイプとしてM. longicollumに割り当てられている。ホロタイプの骨から鋳型が作られ、これに部分的に基づいてポリウレタンとポリエステル樹脂の部品から実物大の骨格モデルが構築された。[2]
同義語ダケントルルス
2010年、アルベルト・コボスとその同僚は、ミラガイア・ロンギコルムのすべての診断的特徴は、ほぼ同じ時代の地層でイギリスで発見されたダケントルルスの ホロタイプには存在しない骨格要素に基づいている一方で、比較できるすべての特徴が両方の属で共有されていることを指摘した。そのため、彼らはミラガイアはダケントルルスのジュニアシノニムであると提唱した。つまり、ホロタイプを通じて2つの分類群を区別することは不可能であるため、同じ恐竜であることを意味する。[3]
フランシスコ・コスタとマテウスは、1959年にジョルジュ・ズビシェフスキによってすでに発掘されていたが、2015年から2017年の間に準備されたばかりの新種の標本MG 4863について説明し、ミラガイア・ロンギコルムを有効な分類群とみなした。この標本は尾椎も含む骨格で構成されており、ポルトガルで発見された恐竜の中で最も完全なものである。彼らはまた、1908年に発見されたアルコヴァサウルス[4]を、おそらく第2の種であるミラガイア・ロンギスピヌスに改名した。[ 5 ]しかし、 2024年にヴィラール・デル・アルゾビスポ層から報告されたダケントルルスの新標本は、2つの分類群のシノニムをさらに裏付けており、ミラガイアは確かにダケントルルスの主観的シノニムであるが、アルコヴァサウルスは別の属であることを示している。[6]
説明
サイズと診断
ミラガイアは他の剣竜類に比べると体長は長いものの比較的軽量で、体長は6～6.5メートル（20～21フィート）、体重は2トン（2.2米トン）に達した。[7] [8]組織学的には、ホロタイプ標本は少なくとも21～22歳、あるいは25歳を過ぎて骨格が成熟したことが示されている。[9]
記述者は6つの際立った特徴を確立した。前上顎骨は正中線で小さく鋭い点で合流し、吻端全体の大きな切り込みの中に位置している。前上顎骨の前下側縁は下方に突出している。少なくとも17個の頸椎が存在する。中間頸椎の神経棘は下前縁に切り込みがあり、そのすぐ上に前方に向いた突起がある。中間頸椎、後頸椎、前背椎には上端が横方向に広がった神経棘がある。頸部には2列の三角形の骨板があり、その外側はわずかに凸状で、上前縁に切り込みがありフックを形成している。[1]
首の伸長
ミラガイアの最も顕著な特徴は、少なくとも17個の椎骨から構成された長い首である。著者らによると、これは剣竜類に見られる長い首への傾向の頂点を表すものである。ミラガイアが属するより大きなグループであるティレオフォラは、もともと9個の首椎を持っていたようで、これは基底的な剣竜類であるファヤンゴサウルスにも示された数である。ステゴサウルスやヘスペロサウルスのような後の形態は12個または13個であった。注目すべきことに、ミラガイアは、長い首で有名な別のグループの恐竜であるほとんどの竜脚類よりも多くの首椎を持っており、これは剣竜類が短い首で体が低い草食動物であるという従来の見方とは対照的である。中国の竜脚類であるエウヘロプス、マメンチサウルス、オメイサウルスだけがミラガイアと同じ数の首椎を持っており、後期ジュラ紀の竜脚類のほとんどは12～15個しか持っていなかった。マテウスと同僚は、ミラガイアが長い首のおかげで他の草食動物が利用していない高さで草を食べることができたか、あるいは性的選択によって首が生じたのではないかと示唆した。首が食物を集める機能を持っていた可能性を考えると、性選択はより妥当な説明とは言えないが、それ自体完全に説得力があるわけではない。同時代のイベリア半島の竜脚類であるルソティタン、ディンヘイロサウルス、トゥリアサウルスはいずれも非常に大きく、中程度の高さのブラウザと競合しなかった可能性があるが、イベリア半島では剣竜類の化石がダケントルルスとステゴサウルスに言及されており、これらの動物の摂食範囲または摂食高度の階層化はミラガイアのものと重なっていたため、ニッチの分割は依然として問題である。 [ 1]
竜脚類では、首が長くなったのは、背椎が首に取り込まれる、新しい椎骨が追加される、個々の首椎が長くなるという 3 つのプロセスが組み合わさって起こった。著者らは、これらのメカニズムが剣竜類にも当てはまるかどうかを検討した。ミラガイアの首が長くなったのは、他の剣竜類の椎骨の数に基づくと、背椎が首に取り込まれたことが主な原因のようだ。このグループでは、背椎と首を合わせた前頭椎の総数はほとんど増えなかったが、背中の背椎が「頸椎化」して首の頸椎になるという明らかな変化が見られた。ファヤンゴサウルスには背椎が 16 個残っていたが、ヘスペロサウルスではその数が 13 個に減少した。背椎の数を数えることは不可能であるため、ミラガイアで新しい椎骨が首に寄与したという証拠は現在のところない。代わりに、背中と首の既存の椎骨の分布が変化し、約4つの余分な椎骨が頸椎になったと考えられる。ミラガイアとステゴサウルスの椎骨の長さは、より基底的な種と比較して増加しているという証拠がいくつかあるが、これは曖昧であり、死後の歪みによるものである可能性があり、このメカニズムは首の伸長の小さな要因と見なされていた。[1]
著者らは、このような変化の根底にある可能性のある遺伝的メカニズムについても議論した。著者らは、哺乳類は首と背中の厳密な区分を保証する4つのhox遺伝子によってほぼ常に7つの首椎を持つのに対し、ニワトリなどの現生恐竜では、このプロセスを制御しているのは1つのhox遺伝子のみであり、これがより大きな進化的可塑性につながっているようだと指摘した。[1]
スケルトン
首の長さを除けば、ミラガイアの骨の構造は他のステゴサウルス類と似ているが、細かい点が異なる。ステゴサウルスと同様、嘴の先端には歯がない。前上顎骨によって形成された上嘴は垂れ下がっている。鼻先の切れ込みは上から見るとW字型であるが、ステゴサウルスでは切れ込みはU字型で、中央に小さな球根状の突起がある。鼻骨の上面は装飾されていた。上顎骨との接触部は隆起部で形成されていた。上顎骨には16本の歯があった。後眼窩骨は小さく三放射状の要素であった。[1]
頸椎には、椎体と癒合したよく発達した頸肋がある。肋骨は細長く、主肋骨頭である頭頂部に前方を向いた突起がある。後頸椎および前背椎の神経棘は、腱の付着部として機能する隆起部により、上端が横方向に拡張されている。この拡張されたセクターは前方にも突出し、下前縁にノッチを形成する。さらに、神経棘基部は横方向に狭まっている。神経棘基部の側面から、後方関節突起である後側方関節突起の上側を越えて、後方に隆起が伸びている。これらの後側方関節突起自体は、派生的な特徴として椎体の後面をはるかに超えて突出している。これとは対照的に、前側関節突起ははるかに短く、前上縁にノッチがある。[1]
肩甲骨には、下前縁に鋭い上部角を持つ大きな長方形の肩峰があった。より狭い烏口骨の下縁は丸みを帯びていた。上腕と尺骨および橈骨（下腕の骨）もステゴサウルスのものと匹敵する。上腕三頭筋の付着部として機能する上腕骨後部の結節はよく発達しているが、そこから下方に走る垂直の隆起は発達していない。骨盤では、恥骨には深い前部、すなわち前恥骨突起があり、ダケントルルスに見られるようにわずかに上向きに突出した突起があった。後部の骨幹にはわずかに広がった先端があった。
皮下組織
ミラガイアは、既知のすべての剣竜類と同様に、皮膚の骨化または皮骨からなるプレートとスパイクの配列を示していた。一対の三角形のプレートが首の正中線に沿って走っており、8対であると復元された。それらは非対称で、外側が凸型で内側が凹型だった。それらの基部は、前面の背面にあったと思われる最後の1対を除いて、それほど広がっていなかった。それらは鈍角だったが、前部で軽く鉤状になっていた。[1]かなり長く、細く、まっすぐな保存されたスパイクは、最初は肩の棘であると考えられていたが、後に何らかの尾の配置の一部であることが判明した。
尾の動き
2024年、ラテガノ、コンティ、ロザールはミラガイア・ロンギコルムの尾の抵抗を調査し、その尾が高速とかなりの圧力を達成できることを示唆し、高速攻撃を発生させて捕食者に打撃を与えることを示唆した。[10]
分類
ミラガイアは2009年にステゴサウルス科に分類された。マテウスとその同僚は系統解析を行い、ミラガイアがダケントルルスとともに、この機会に新たに命名されたダケントルリナエ科の系統 群に分類されることを発見した。この系統群はステゴサウルスの姉妹群である（後者の属は分岐解析ではヘスペロサウルスとウエルホサウルスを含むと考えられていた）。[1]
2017年、レイヴンとメイドメントは、ほぼ全ての既知の剣竜属を含む新たな系統解析を発表しました。[11]
著者らは、ダケントルルスとステゴサウルスの系統群を裏付ける唯一の共形質、つまり共通の派生形質は長い頸部後接合骨を持つことであり、これは実際にはダケントルルス自身には知られていないため、ダケントルルスがステゴサウルスに近い位置にあるという説は、ミラガイアの記載によって提供された新しいデータに基づいているに過ぎないと強調した。[1]
参照
参考文献
- ^ abcdefghijkl Mateus, Octávio; Maidment, Susannah CR; Christiansen, Nicolai A. (2009-05-22). 「新しい長い首を持つ「竜脚類に似た」ステゴサウルスとプレート恐竜の進化」Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences . 276 (1663). The Royal Society: 1815–1821. doi :10.1098/rspb.2008.1909. PMC 2674496 . PMID 19324778.
- ^ abc アラウーホ、リカルド;マテウス, オクタヴィオ;ヴァレン、アールト。クリスチャンセン、ニコライ (2009 年 1 月)。 「ポルトガル産の剣竜類恐竜に適用された準備技術」(PDF)。古生物学技術ジャーナル。5：1～23。
- ^ アルベルト・コボス; Royo-Torres, ラファエル;ルケ、ルイス。アルカラ, ルイス州;ルイス、マンペル（2010 年 7 月）。 「イベリコ剣竜の楽園：テルエル（スペイン）のビラール・デル・アルゾビスポ層（チトニアン～ベリアジアン）」。古地理学、古気候学、古生態学。293 (1-2): 223-36。Bibcode :2010PPP...293..223C。土井：10.1016/j.palaeo.2010.05.024。
- ^ ギルモア、CW (1914)。「米国国立博物館所蔵の装甲恐竜の骨学、特にステゴサウルス属について」。米国国立博物館紀要。89 :1–143。
- ^ コスタ、フランシスコ;マテウス、オクタヴィオ（2019年11月13日）。 「ダセントルリネ剣竜類（恐竜類）：ポルトガルのジュラ紀後期のミラガイア・ロンギコルムの新しい標本は分類学的妥当性を解明し、北米におけるこのクレードの発生を示している。」プロスワン。14 (11): e0224263。土井：10.1371/journal.pone.0224263。PMC 6853308。PMID 31721771。
- ^ サンチェス・フェノロサ、S.エスカソ、F.コボス、A. (2024)。 「スペインのジュラ紀後期からのDacentrurus armatus Owenの新しい標本、1875 年（鳥盤類：Thyreophora）とヨーロッパの剣竜類の多様性におけるその分類学的関連性」。リンネ協会の動物学雑誌。土井：10.1093/zoolinnean/zlae074。
- ^ マテウス、O. (2010)。 「ロウリンニャ博物館（ポルトガル）の古生物学コレクション」（PDF）。ジェームス州ブランダオにて。カラペス首相。マテウス、O。他。 （編）。Colecções e museus de Geologia: missão e gestão。コインブラ大学、教育センター、コインブラ歴史博物館。 121–126ページ。
- ^ ポール、グレゴリー S. (2010)。プリンストンフィールド恐竜ガイド。プリンストン大学出版局。p. 223。ISBN 978-0-691-13720-9。
- ^ Waskow, Katja; Mateus, Octávio (2017年4月). 「ポルトガル西部の恐竜とワニ形質の背肋骨組織学：年齢判定と生活史特性に対する骨格年代学的影響」(PDF) . Comptes Rendus Palevol . 16 (4): 425–39. doi : 10.1016/j.crpv.2017.01.003 .
- ^ Lategano, F.; Conti, S .; Lozar, F. (2024). 「ミラガイアの尾の生体力学と防御。尾の可動性と荷重および衝突に対する耐性の評価」。イタリア古生物学・地層学雑誌。130 (2): 475–486。doi : 10.54103/2039-4942/21688。
- ^ レイヴン、トーマス・J.メイドメント、スザンナ CR (2017-04-18)。 「ステゴサウリア（恐竜目、鳥盤目）の新しい系統学」。古生物学。60 (3): 401–408。土井：10.1111/pala.12291。hdl : 10044/1/45349。ISSN 0031-0239。
外部リンク
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- ポルトガルで新恐竜が発見される