高地の生物

生物は、陸上、水中、または飛行中に高地で生活することができます。酸素の利用可能性の低下と気温の低下により、そのような高度での生活は困難ですが、多くの種がかなりの生理学的変化を通じてうまく適応しています。短期的な順応（環境の変化に対する即時の生理学的反応）とは対照的に、高地適応は、遺伝性の行動および遺伝子の変化に関連する、高地環境に対する不可逆的で進化した生理学的反応を意味します。脊椎動物の中で、高地環境に完全に適応したことが知られているのは、少数の哺乳類（ヤク、アイベックス、チベットガゼル、ビクーニャ、ラマ、シロイワヤギなど）と特定の鳥類のみです。^[1]

チベット人、南米人、エチオピア人などの人類集団は、それぞれヒマラヤ、アンデス、エチオピア高原といった、本来は人が住めない高山に住んでいます。人類が高地へ適応したのは、自然淘汰が作用した例です。 ^[2]

高地適応は収斂進化の例であり、3大陸で同時に適応が起こっている。チベット人とチベットの飼い犬はEPAS1遺伝子変異を共有しているが、アンデス山脈の人間には見られていない。^[3]

クマムシはヒマラヤ山脈の高地を含む世界中に生息している。^[4]クマムシは絶対零度（-273 °Cまたは-459 °F）に近い温度、^[5] 151 °C（304 °F）の高温、他の動物を死滅させる放射線、^[6]およびほぼ10年間水なしでも生き延びることができる。^[7] 2007年以来、クマムシは低地球軌道で宇宙空間の真空にさらされた研究から生き返ったこともある。^{[8] [9]}

高地を生息地とする他の無脊椎動物には、ヒマラヤ山脈の標高6,700メートル（22,000フィート）まで生息するクモであるEuophrys omnisuperstes^{がいます。 [10]}このクモは、風で山に吹き飛ばされた迷い込んだ昆虫を食べます。^{[11]ヒマラヤには、トビムシ}の一種 Hypogastrura nivicola （雪ノミと呼ばれる昆虫の一種）も生息しています。このトビムシは真冬に活動し、その血液には不凍液に似た化合物が含まれています。一部のトビムシは脱水状態になり、体内で氷の結晶が形成されないようにしています。^[12]

昆虫は非常に高い高度でも飛んだり凧揚げしたりすることができます。ハエはヒマラヤ山脈の標高6,300メートル（20,700フィート）までよく見られます。 ^[13] マルハナバチはエベレストの海抜5,600メートル（18,400フィート）以上の場所で発見されました。 ^[14]その後のテストでは、マルハナバチは9,000メートル（30,000フィート）の薄い空気を再現した飛行室でも飛ぶことができました。^[15]

バルーニングとは、多くのクモ、特にErigone atra ^[18]などの小型種や、特定のダニ、一部の毛虫が空中を移動するために使用する機械的な凧揚げ^[16] [ ^17]を指す用語です。海抜5km（16,000フィート）弱で大気サンプルを採取する大気データバルーン内で、一部のクモが検出されています。^[19]これは、クモが孤立した島や山頂を開拓する最も一般的な方法です。^{[20] [21]}

高地の魚は代謝率が低いことが分かっており、オールドマン川流域に導入された低地のニジマスと比較した高地のウエストスロープ・カットスロート・トラウトの例からもそれが明らかになっている。 ^{[22 ] また、高地では水生無脊椎動物の体サイズが小さくなり、}種の豊富さも低下するという一般的な傾向が観察されているが、これは酸素分圧の低下によるものと考えられる。^{[23] [24] [25]}これらの要因により、高地の生息地での生産性が低下する可能性があり、消費、成長、活動に利用できるエネルギーが少なくなるため、代謝要求の低い魚に有利となる。^[22]

青海湖のハダカコイは、他のコイ科の魚と同様に、低酸素環境での酸素摂取量を増やすために鰓リモデリングを行うことができる。^[26]ハダカコイの寒冷および低酸素状態への反応は、少なくとも部分的には低酸素誘導因子1（HIF-1）によって媒介されていると思われる。^[27]これが他の高地魚類に共通する特徴なのか、寒冷適応のための鰓リモデリングとHIF-1の使用がコイに限定されているのかは不明である。

哺乳類も高地に生息し、形態、生理、行動の面で驚くほど多くの適応を示すことが知られています。チベット高原には哺乳類の種がほとんどおらず、オオカミ、キアン（チベット野生ロバ）、ゴア、チル（チベットカモシカ）、野生のヤク、ユキヒョウ、チベットスナギツネ、アイベックス、ガゼル、ヒマラヤヒグマ、水牛など多岐にわたります。^{[29] [30] [31]} これらの哺乳類は、高地への適応性に基づいて、ユーリバルクとステノバルクの2つの大きなグループに分類できます。広範囲の高地で生存できるのはユーリバルクで、ヤク、アイベックス、ヒマラヤのチベットガゼル、アンデスのビクーニャ、 ラマが含まれます。低高度動物とは、ウサギ、シロイワヤギ、ヒツジ、ネコなど、さまざまな高度差に耐える能力が低い動物のことである。家畜の中では、ヤクがおそらく最も高所に生息する動物である。ヒマラヤタール、マーコール、シャモアなどヒマラヤの野生草食動物は、その生態学的多様性と耐性から特に興味深い。^[32]

シカネズミ、モルモット、ネズミなど多くのげっ歯類が高地に生息しています。モルモットやシカネズミのヘモグロビン遺伝子の改変など、いくつかのメカニズムがこれらの過酷な条件での生存を助けています。 ^{[33] [34]}シカネズミは、少量のエネルギー爆発のために炭水化物を保持するために、代謝燃料として脂肪を多く使用します。^[35]

高地のげっ歯類に起こるその他の生理学的変化としては、呼吸数の増加^[36]や肺と心臓の形態変化が挙げられ、より効率的なガス交換とガス供給が可能になります。高地のマウスの肺はより大きく、毛細血管が多く^[37]、心臓はより重い右心室を持ち（後者はラットにも当てはまります）^{[38] [39]} 、そこから肺に血液が送り出されます。

高地では、げっ歯類の中には体温中立帯を移動させ、より低温でも正常な基礎代謝率を維持できるものもいる。 ^[40]

シカネズミ（Peromyscus maniculatus）は、人間以外では高地適応に関して最もよく研​​究されている種です。^[1]アンデス高地（標高3,000メートル（9,800フィート）まで）に生息するシカネズミは、ヘモグロビン含有量が比較的低いことがわかっています。^[41]食物摂取量、消化管質量、心肺臓器質量の測定により、高地で生活するマウスでは比例して増加していることが示され、高地での生活にはより高いレベルのエネルギーが必要であることが示されています。^[42]グロビン遺伝子（αおよびβグロビン）の変異が、ヘモグロビンの酸素親和性の増加と酸素のより速い輸送の基礎となっているようです。^{[43] [44]}構造比較により、正常なヘモグロビンとは対照的に、シカネズミヘモグロビンはThr 67 Ala置換によりAヘリックスのα1Trp14とEヘリックスのα1Thr67との間の水素結合を欠いており、残基α1Cys34とβ1Ser128間のα1β1界面に独特の水素結合があることが示されている。^[45]ペルー在来種のマウス（Phyllotis andiumとPhyllotis xanthopygus ）は、比例して多くの炭水化物を使用することで高アンデスに適応し、低高度（100〜300メートル（330〜980フィート））に生息する近縁の在来種（ Phyllotis amicusとPhyllotis limatus）と比較して心筋の酸化能力が高くなっている。これは、高地マウスが低酸素状態での身体活動のための酸素の使用を節約するための代謝プロセスを進化させたことを示しています。^[46]

家畜の中で、ヤク（Bos grunniens）は世界で最も高所に生息する動物で、標高3,000～5,000メートル（9,800～16,400フィート）に生息しています。ヤクは、中国青海省のチベット高地の人々にとって、主な乳、肉、肥料の供給源として、最も重要な家畜です。チベット高原で低酸素症に悩まされる他のヤクや牛の種とは異なり、チベットの家畜ヤクは高地でのみ繁栄し、低地では繁栄しません。ヤクの生理機能は高地によく適応しており、他の牛よりも肺と心臓が比例して大きく、血液を通じた酸素運搬能力も大きいです。^[47]ヤクでは、低酸素誘導因子1（HIF-1 ）が脳、肺、腎臓で高発現しており、低酸素環境への適応に重要な役割を果たしていることが示されています。^[48] 2012年7月1日、雌の家畜ヤクの完全なゲノム配列と分析が発表され、高地での哺乳類の分岐と適応を理解する上で重要な洞察がもたらされました。感覚知覚とエネルギー代謝に関連する明確な遺伝子拡張が特定されました。^[49]さらに、研究者らは、正の選択と急速な進化を経た細胞外環境と低酸素ストレスに関連するタンパク質ドメインの濃縮も発見しました。例えば、彼らは、体の低酸素への反応を制御する上で重要な役割を果たす可能性のある3つの遺伝子と、極端な高原での食糧不足からのエネルギーの最適化に関連する5つの遺伝子を発見しました。低酸素レベルへの反応を制御する遺伝子として知られているADAM17は、チベット高地の人間にも見られる。^{[50] [51]}

8100万人以上の人々が北米、中米、南米、東アフリカ、アジアの高地（2,500メートル以上）^{[52]に永住しており、}何千年もの間、特に問題もなく、非常に高い山々で暮らしてきました。 ^[53]平均的な人間の人口にとって、これらの場所に短期間滞在すると高山病になるリスクがあります。^[54]先住民の高地住民にとって、高地に滞在することによる悪影響はありません。

先住民族の高地住民の生理学的および遺伝的適応には、血液の酸素輸送システムの変更、特に体内で酸素を運ぶタンパク質であるヘモグロビンの構造と機能の分子変化が含まれます。 ^{[53] [55]これは}低酸素環境を補うためです。この適応は、出生体重の増加、肺容量の増加、呼吸の増加、安静時の代謝の向上などの発達パターンに関連しています。^{[56] [57]}

2010年、チベット人のゲノムは高地適応の分子進化に関する最初の手がかりを提供した。^[58] EPAS1、PPARA、EGLN1などの遺伝子はチベット人の間で大きな分子変化が見られ、ヘモグロビン生成に関与している。^{[59]これらの遺伝子は転写因子、}低酸素誘導因子（HIF ）と協調して機能し、酸素代謝に反応して赤血球生成の中心的なメディエーターである。 ^[60]さらに、チベット人は、ヒト生殖疾患の遺伝子（DAZ、BPY2、CDY、HLA-DQ、HLA-DR遺伝子クラスターの遺伝子など）や、 DNA損傷刺激およびDNA修復に対する生物学的プロセスカテゴリの遺伝子（ RAD51、RAD52、MRE11Aなど）が豊富であり、これらは乳児の出生体重が高く、肌の色が濃いという適応特性と関連しており、最近の地域適応によるものである可能性が高い。^[61]

アンデス人の間では、 EPAS1またはEGLN1とヘモグロビン濃度の間に有意な関連はなく、分子適応のパターンにばらつきがあることを示している。 ^[62]しかし、EGLN1 はチベット人とアンデス人の両方で正の選択の証拠を示していることから、進化の主な特徴であると思われる。^[63]適応メカニズムはエチオピア高地人の間で異なる。アムハラ人とオロモ人の2つの民族グループのゲノム解析により、チベット人間のヘモグロビンの違いに関連する遺伝子変異や、同じ遺伝子位置にある他の変異は、エチオピア人の適応に影響を与えないことが明らかになった。^{[64]代わりに、エチオピア人には}CBARA1、VAV3、ARNT2、THRBなど、 HIF の遺伝子機能に役割を果たすことが知られている他のいくつかの遺伝子が関与していると思われる。^[65]

チベット人のEPAS1変異は、デニソワ人関連集団と関連している。 ^[66]チベット人のハプロタイプは、どの現代人のハプロタイプよりもデニソワ人のハプロタイプに類似している。この変異はチベット人集団では高頻度に見られ、漢人集団では低頻度で見られ、それ以外では配列決定されたデニソワ人個体にのみ見られる。この変異は、漢人とチベット人が2750年前に分岐する前から存在していたに違いない。^[66]

鳥類は特に高地での生活に成功している。^[67] 一般的に、鳥類は高高度飛行に有利な生理学的特徴を持っている。鳥類の呼吸器系は、吸入と呼気の両方で肺表面全体に酸素を移動させるため、哺乳類よりも効率的である。^[68]さらに、空気は肺の細気管支傍を通って一方向に循環する。細気管支傍は肺動脈に対して垂直に向いており、交差流ガス交換器を形成する。この配置により、哺乳類の同時ガス交換に比べてより多くの酸素を取り出すことができる。酸素が濃度勾配に沿って拡散し、空気が徐々に脱酸素化していくにつれて、肺動脈は依然として酸素を取り出すことができる。^{[69] [ページ必要]}鳥類は同様の体格の哺乳類に比べて心臓と心拍出量が大きいため、組織への酸素供給能力も高い。 ^{[70]さらに、}毛細血管の分岐の増加と小さな筋繊維（表面積と体積の比率が増加）により、飛翔筋の血管新生が増加している。 ^[71]これら2つの特徴により、血液から筋肉への酸素の拡散が促進され、環境低酸素状態でも飛行を維持できる。動脈低酸素状態に非常に敏感な鳥類の心臓と脳は、哺乳類に比べて血管新生が進んでいる。^[72] マガン（Anser indicus）は、渡りのときにヒマラヤ山脈を越える象徴的な高空飛行鳥であり、[ ^73]高高度飛行のための生理学的適応を派生させるモデルシステムとして機能している。ハゲワシ、オオハクチョウ、ベニハシブトガラス、およびヨーロッパヅルは、いずれも海抜8km（26,000フィート）以上を飛んだことがある。

高地への適応は鳥類学者を何十年も魅了してきたが、高地に生息する種のごく一部しか研究されていない。チベットでは、ツル、ハゲワシ、タカ、カケス、ガンなど、少数の鳥類（固有種28種）が見られる。[ 29 ] [ 31 ^{] [ 74]} アンデスは鳥類の多様性に非常に富んでいる。西半球で同種の鳥類としては最大のアンデスコンドルは、アンデス山脈のほとんどの地域で見られるが、一般的に密度は非常に低い。シギ科（特にノトプロクタ属）、アンデスガン、オオバン、アンデスコキツツキ、ダイサギチドリ、マウンテンインコ、ミナミインコ、シエラマツバメ、オオマツバメも高地に生息している。^{[75] [76]}

適応の証拠は、アンデスの鳥類で最もよく調査されている。水鳥とシナモンコガモ（Anas cyanoptera）は、分子レベルで大きな変化を遂げていることがわかっている。シナモンコガモの個体群間では、αヘモグロビンサブユニット遺伝子が高度に構造化されていることが現在ではわかっている。これは、タンパク質の9番目の位置でほぼ完全に単一の非同義アミノ酸 置換を伴うものであり、アスパラギンは低地種にのみ存在し、セリンは高地種にのみ存在する。これは、酸素親和性に重要な機能的影響があることを意味している。^[77]さらに、アンデスと隣接する低地では、体の大きさに大きな違いがある。これらの変化は、南米シナモンコガモの個体群内で明確な形態的および遺伝的違いを形成してきた。^[78]

2013年、ドラフトゲノム配列を用いてチベットヒガラ（ Pseudopodoces humilis ）の高地適応の分子メカニズムが解明された。遺伝子ファミリーの拡張と正の選択遺伝子解析により、ヒガラの心臓機能に関連する遺伝子が明らかになった。正の選択を受けたと特定された遺伝子の中には、アドレナリン反応とステロイドホルモン生合成に関与するADRBK1とHSD17B7が含まれる。したがって、強化されたホルモン系はこの鳥の適応戦略である。^[79]

チベット高山帯には限られた種類の動物が生息しているが、その中でもヘビはよく見られる。チベット高原には爬虫類が2種、両生類が10種しか生息していない。 ^[74] ヒマラヤハエトリグモはおそらく世界で最も高い場所に生息するヘビで、ヒマラヤ山脈の標高4,900メートル（16,100フィート）の場所に生息している。^[80]もう一つの注目すべき種はヒマラヤハエトリグモで、標高6,500メートル（21,300フィート）以上の場所に生息する。^[29]

高地の環境には、多年生草本、スゲ、雑草、クッションプラント、コケ、地衣類など、さまざまな植物種が生息しています。^[81]高地植物は、低温、乾燥、紫外線、短い生育期間など、環境の厳しい条件に適応する必要があります。気温が低いか水分が不足しているため、高地では樹木は生育できません。^[82]樹木が少ないため、観察者には明らかな移行帯、つまり境界が形成されます。この境界は樹木限界として知られています。

最も標高の高い場所に生息する植物種は、エベレストの標高6,480メートル（21,260フィート）に生育するコケ類である。^[83]アレナリア・ブリオフィラ（Arenaria bryophylla）は世界で最も標高の高い場所に生息する開花植物で、標高6,180メートル（20,280フィート）にも生息する。^[84]