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くちばし、嘴、または吻は、主に鳥類に見られる外部解剖学的構造であるが、カメ、非鳥類型恐竜、および少数の哺乳類にも見られる。くちばしは、つつく、つかむ、保持する（食物を探す、食べる、物を操作して運ぶ、獲物を殺す、または戦う）、羽繕い、求愛、および幼獣に餌を与えるために用いられる。くちばしおよび吻という用語は、一部の鳥盤類、翼竜、鯨類、ディキノドン類、リクオサウルス類、無尾類のオタマジャクシ、単孔類（くちばしのような構造を持つハリモグラやカモノハシなど）、サイレン、フグ、カジキ類、および頭足動物の類似の口の部分を指すのにも使用される。
くちばしは大きさ、形、色、質感がかなり異なりますが、基本的な構造は共通しています。2 つの骨の突起 (上顎と下顎) は、嘴角質層と呼ばれる表皮の薄い角質層で覆われています。ほとんどの種では、鼻孔と呼ばれる 2 つの穴が呼吸器系につながっています。
語源
かつて「くちばし」という言葉は、一般的に猛禽類の尖ったくちばしを指す言葉として使われていましたが[1]、現代の鳥類学では、くちばしと嘴という用語は一般的に同義語とみなされています[2] 。この言葉は13世紀に遡り、中期英語の bec（アングロ・フランス語経由）に由来し、それ自体はラテン語のbeccusに由来しています[3]。
解剖学
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くちばしは種によって大きさや形が大きく異なりますが、その基礎となる構造は似たようなパターンをしています。すべてのくちばしは、一般的に上顎と下顎と呼ばれる2つの顎で構成されています。[4] (p147)上顎、場合によっては下顎は、軟結合組織に位置し、くちばしの硬い外層に囲まれた骨棘 (または骨梁)の複雑な3次元ネットワークによって内部が強化されています。 [5] (p149) [6]鳥類の顎装置は、 4節リンク機構と5節リンク機構の2つのユニットで構成されています。 [7]
下顎
上顎骨は、顎間骨と呼ばれる3つの突起を持つ骨によって支えられています。この骨の上部突起は額に埋め込まれ、下部の2つの突起は頭蓋骨の側面に付着しています。上顎骨の基部では、鼻骨の薄いシートが鼻前頭ヒンジで頭蓋骨に付着しており、これにより上顎骨に可動性が与えられ、上下に動くことができます。[2]
上顎の基部、または口から見ると天井にあたる部分は口蓋であり、その構造は走鳥類では大きく異なっている。走鳥類では鋤骨が大きく、前上顎骨および上顎口蓋骨と接続しており、「古顎口蓋」と呼ばれる状態にある。現存する他のすべての鳥類は、他の骨と接続しない細く二股に分かれた鋤骨を有しており、新顎口蓋と呼ばれる。これらの骨の形状は鳥類の科によって異なる。[a]
下顎は、下顎骨と呼ばれる骨によって支えられている。これは、2 つの別個の骨片からなる複合骨である。これらの骨化した板 (または枝) は、U 字型または V 字型になることがある[4] (p147) が、遠位側で結合する (正確な結合位置は種によって異なる) が、近位側で分離し、頭の両側で方形骨に付着する。鳥がくちばしを閉じるのを可能にする顎の筋肉は、下顎の近位端と鳥の頭蓋骨に付着する。[5] (p148)下顎を押し下げる筋肉は通常弱いが、ムクドリや絶滅したホウアなどの少数の鳥は例外で、これらの鳥は、こじ開けたり口を開けたりして餌を探すのに役立つ、よく発達した顎二腹筋を持っている。 [8]ほとんどの鳥では、これらの筋肉は、同じ大きさの哺乳類の顎の筋肉と比較して比較的小さい。[9]
ランフォテカ
嘴の外側は、嘴鞘と呼ばれるケラチンの薄い鞘でできており、[2] [5] (p148) 、これは上あごの嘴鞘と下あごの顎鞘に分けられます。 [10] (p47)この覆いは鳥の表皮のマルピーギ層から発生し、[10] (p47) 各下あごの基部の板から成長します。[11]嘴鞘と真皮の深層の間には血管層があり、真皮は嘴の骨の骨膜に直接付着しています。 [12]嘴鞘はほとんどの鳥で継続的に成長し、いくつかの種では色が季節によって変化します。[13]ツノメドリなどの 一部のウミツバメ科の鳥では、繁殖期が終わると毎年嘴角の一部が脱落するが、ペリカンの中には繁殖期に発達する「嘴角」と呼ばれる嘴の一部を脱落させるものもいる。[14] [15] [16]
現存する鳥類のほとんどは継ぎ目のない単一の嘴角質鞘を持っているが、アホウドリ類[10] (p47)やエミューなど、いくつかの科の種は、より柔らかいケラチンの溝によって区切られ定義された複数の部分からなる複合嘴角質鞘を持っている。[17] 研究によると、これが嘴角質鞘の原始的な祖先の状態であり、現代の単純な嘴角質鞘は、進化の過程で定義溝が徐々に失われた結果生じたものであることが示されている。[18]
トミア
トミア（単数形はtomium ）は、2 つの下顎の刃である。[10] (p598)ほとんどの鳥では、これらは丸いものからわずかに鋭いものまでさまざまであるが、一部の種は、典型的な食物源をよりうまく処理できるように構造的な変更を進化させている。[19]たとえば、穀類食性の鳥は、トミアに隆起があり、種子の外殻を切り裂くのに役立つ。[20] ほとんどのハヤブサは、上顎に沿って鋭い突起があり、下顎には対応する切り込みがある。彼らはこの「歯」を使用して、獲物の脊椎を致命的に切断したり、昆虫を引き裂いたりする。一部のトビ、主に昆虫やトカゲを捕食するものも、これらの鋭い突起を 1 つ以上持っており、[21]モズ も同様である。[22] ハヤブサの小骨歯は骨で覆われているが、モズの小骨歯は完全に角質である。[23]魚食性の種の中には、例えばカワアイサの小骨に鋸歯状の鋸歯があり、滑りやすく身をくねらせる獲物をつかむのに役立つものがある。[10] (p48)
およそ30科の鳥類は、その全長にわたって非常に短い剛毛が密集した嘴毛を持つ。これらの種のほとんどは昆虫食（硬い殻を持つ獲物を好む）かカタツムリ食で、ブラシのような突起物は下顎の間の摩擦係数を高め、硬い獲物をつかむ能力を向上させるのに役立っている可能性がある。[24]ハチドリの嘴 の鋸歯状構造はハチドリ属全体の23%に見られ、同様の機能を果たし、昆虫の獲物を効果的につかむことができる。また、嘴の短いハチドリは鋸歯状構造により、長い花冠や蝋質の花冠をより効果的につかんで切断できるため、蜜泥棒として機能する可能性がある。[25] 場合によっては、鳥の嘴毛の色で類似種を区別できることがある。例えば、ハクガンのくちばしは赤みがかったピンク色で、くちばしの先端は黒色であるが、よく似たロスガンのくちばしの全体はピンクがかった赤色で、先端は黒色ではない。[26]
カルメン
嘴頂は上嘴の背側の隆起である。 [10] (p127)鳥類学者E. クース[4]はこれを屋根の稜線に例え、「嘴の最も高い中央縦線」であり、上嘴が額の羽毛から出てくる点からその先端まで伸びている。[4] (p152)嘴頂に沿った嘴の長さは、鳥の足環付け (足環付け) [27]の際に定期的に行われる測定の 1 つであり 、特に摂食研究に有用である。[28]測定できる標準的な方法はいくつかある。くちばしの先端から額の羽毛が始まる点まで、先端から鼻孔の前縁まで、先端から頭蓋底まで、先端から鼻腔まで（猛禽類とフクロウの場合）[10] （p342）などであり、世界各地の科学者は一般的にいずれかの方法を他の方法よりも好んでいる。[28]いずれの場合も、ノギスで測定される弦長（点から点まで直線で測定し、頭頂部の曲線は無視する）である。[27]
尾羽の形や色も野外での鳥の識別に役立ちます。例えば、オウムカワラヒワの尾羽は大きく湾曲していますが、非常によく似たアカオカワラヒワの尾羽はより緩やかに湾曲しています。[29]アビの 幼鳥の尾羽は全体が黒っぽいですが、羽毛が非常によく似ているキバシリアビの幼鳥の尾羽は先端に向かって色が薄くなっています。[30]
ゴニス
ゴニスは下顎の腹側の隆起で、骨の2つの枝、つまり側板の接合部によって形成される。[10] (p254)その接合部の近位端、つまり2つの板が分離する部分は、ゴニデアル角またはゴニデアル拡張部として知られている。カモメのいくつかの種では、その部分で板がわずかに拡張し、目立つ膨らみを形成する。ゴニデアル角の大きさと形は、それ以外は類似した種を識別するのに役立つことがある。多くの大型カモメの成鳥は、ゴニデアル拡張部の近くに赤みがかったまたはオレンジがかったゴニデアル斑点を持つ。 [31]この斑点はカモメの雛の物乞い行動を引き起こす。雛は親鳥のくちばしの斑点をつつき、それが今度は親鳥に餌を吐き出させる刺激となる。[32]
交連
使用法によって、下顎結合部は上顎と下顎の接合部を指すこともある[4] (p155)。あるいは、口角から嘴の先端まで、閉じた下顎の全長を指すこともある[10] (p105) 。
ギャップ
鳥類の解剖学では、口唇とは鳥の口を開けた時の内側のことで、口唇フランジとはくちばしの付け根で2つの下顎が結合する部分のことです。 [33] 口唇の幅は餌を選ぶ際の要因となることがあります。[34]
晩成性の鳥の幼鳥の口唇は、鮮やかな色をしていることが多く、対照的な斑点や他の模様があることもある。これらは、親鳥の健康、体力、競争能力の指標であると考えられている。これに基づいて、親鳥は巣の中の雛に餌を分配する方法を決定する。[35]一部の種、特にViduidae 科とEstrildidae 科の種は、口唇に口唇結節または口唇乳頭と呼ばれる明るい斑点がある。これらの結節状の斑点は、暗い場所でも目立つ。[36] 8 種のスズメ目 の雛の口唇を調べた研究では、口唇は紫外線スペクトル（鳥には見えるが人間には見えない）で目立つことがわかった。[37] しかし、親鳥は口唇の色だけに頼っているわけではなく、親鳥の決定に影響を与える他の要因は不明である。[38]
赤い口唇の色は、いくつかの実験で摂食を誘発することが示されている。ツバメの雛の幼鳥数と免疫系を操作する実験では、口唇の鮮明さはT細胞を介した免疫能と正の相関関係にあり、幼鳥数の増加と抗原の注射により、口唇の鮮明さが低下することが示された。[39]逆に、カッコウ( Cuculus canorus ) の赤い口唇は、宿主親の摂食を誘発しなかった。[40]ホジソンホオヒゲホトトギス( C. fugax )などの 一部の幼鳥寄生虫は、寄生された種の口唇の色を模倣した色の斑点を翼に持つ。[41]
生まれたばかりの雛の口唇の縁は肉質である。雛鳥に成長すると、口唇の縁はいくらか膨らんだままになり、その鳥が若い鳥であることを認識するのに用いられる。[42] 成鳥になると、口唇の縁は見えなくなる。
鼻孔
ほとんどの鳥類の種は、くちばしのどこかに外鼻孔（鼻孔）を持っています。外鼻孔は、円形、楕円形、またはスリット状の2つの穴で、鳥の頭蓋骨内の鼻腔に通じており、呼吸器系の残りの部分につながっています。[10] (p375)ほとんどの鳥類の種では、外鼻孔は上顎の基部3分の1に位置しています。キーウィは注目すべき例外で、その外鼻孔はくちばしの先端にあります。[19]外鼻孔を持たない種もいくつかあります。ウやヘビウは、雛のときには原始的な外鼻孔を持っていますが、鳥が巣立つとすぐに閉じます。これらの種の成鳥（および外鼻孔のないあらゆる年齢のカツオドリとカツオドリ）は、口で呼吸します。[10] (p47)通常は骨または軟骨でできた鼻孔の隔壁があり、これが2つの鼻孔を隔てているが、一部の科（カモメ、ツル、新世界ハゲワシなど）では鼻孔の隔壁がない。[10] (p47)ほとんどの種の鼻孔は覆われていないが、ライチョウ、カラス、一部のキツツキなど、いくつかのグループの鳥では羽毛で覆われている。[10] (p375)ライチョウの鼻孔の上の羽毛は吸い込んだ空気を温めるのに役立ち、[44] キツツキの鼻孔の上の羽毛は木の粒子が鼻腔を詰まらせないようにするのに役立つ。[45]
ミズナギドリ目の鳥類の鼻孔は、上顎の上部または側面にある二重の管で囲まれている。[10] (p375)これらの種には、アホウドリ、ミズナギドリ、ミズナギドリ、ウミツバメ、フルマカモメ、ミズナギドリなどがあり、広く「管鼻」として知られている。[46]ハヤブサ を含む多くの種は、鼻孔から突き出た小さな骨の結節を持っている。この結節の機能は不明である。一部の科学者は、高速で急降下する際に、この結節がバッフルとして機能し、鼻孔への空気の流れを遅くしたり拡散したりする (そのため、鳥は呼吸器系を損傷することなく呼吸を続けることができる) のではないかと示唆しているが、この理論は実験的に証明されていない。高速で飛ぶすべての種がこのような結節を持っているわけではなく、低速で飛ぶ一部の種は持っている。[43]
蓋蓋
一部の鳥類の鼻孔は、膜状、角質状、または軟骨状の蓋である鰓蓋（複数形はopercula ）で覆われている。 [5] (p117) [47] 潜水鳥では、鰓蓋は鼻腔に水が入らないようにする。[5] (p117)鳥が潜水すると、水の衝撃力で鰓蓋が閉じる。[48] 花を餌とする一部の種は、花粉が鼻腔に詰まるのを防ぐ鰓蓋を持っている。[5] (p117)一方、アタギス属の2種の鰓蓋は、ほこりの侵入を防ぐのに役立っている。[49]ヒナガマグチヨタカ の鼻孔は大きなドーム状の鰓蓋で覆われており、水蒸気の急速な蒸発を抑えるのに役立ち、また鼻孔自体の結露を増やすのにも役立つ可能性がある。ヒナは親が運んでくる餌からしか水分を摂取できないため、この2つの機能はどちらも非常に重要である。この鰓蓋は鳥が成長するにつれて小さくなり、成鳥になる頃には完全に消失する。[50]ハト では、鰓蓋は鼻孔の上の嘴の根元にある柔らかく膨らんだ塊に進化した。[10] (p84)これは鼻腔と呼ばれることもあるが、これは別の構造である。[4] (p151)タパキュロスは鰓蓋を動かす能力を持つことが知られている唯一の鳥類である。[10] (p375)
ロゼット
ツノメドリなどの一部の種は、くちばしの角に肉質のロゼット（「ギャップ・ロゼット」と呼ばれることもある）[51]を持っている 。ツノメドリでは、これはディスプレイ用の羽毛の一部として生えている。[52]
セレ
猛禽類、フクロウ、トウゾクカモメ、オウム、七面鳥、ホッキョクグマなど、いくつかの科の鳥は、くちばしの根元を覆う蝋状の構造物であるセレ（ラテン語の「蝋」を意味する cera に由来） またはセローマ[53] [54] を持っている。この構造物には通常、鼻孔が含まれるが、フクロウの場合は鼻孔がセレより遠い位置にある。オウムでは羽毛があることもあるが[55] 、 セレは通常はむき出しで、明るい色をしていることが多い。[19]猛禽類では、セレは鳥の「品質」を示す性的シグナルであり、例えば、オオチュウヒのセレのオレンジ色は、その体重や体調と相関している。[56]若いコノハズクの 眼窩の色には紫外線（UV）成分があり、UVのピークは鳥の体重と相関しています。体重の軽いヒナは、体重の重いヒナよりも高い波長でUVのピークを示します。研究によると、親フクロウは、より高い波長のUVのピークを示す眼窩を持つヒナ、つまり体重の軽いヒナを優先的に餌として与えています。[57]
いくつかの種では、垂れ下がった鼻の色や外観で雄と雌を区別することができます。例えば、オオホウカンチョウの雄は黄色い垂れ下がった鼻を持っていますが、雌（および若い雄）には垂れ下がった鼻はありません。[58] 雄のセキセイインコの垂れ下がった鼻はロイヤルブルーですが、雌の垂れ下がった鼻は非常に淡い青、白、または茶色です。[59]
ネイル
カモ科の鳥類（アヒル、ガチョウ、ハクチョウ）はすべて、くちばしの先端に硬い角質組織の板である爪を持っています。 [60]この盾のような形をした構造は、くちばしの幅全体に広がることもあり、先端が曲がってフック状になっていることがよくあります。[61] 鳥の主な食料源に応じて、爪の目的は異なります。ほとんどの種は、泥や植物から種子を掘り出すために爪を使用します が、 [62]潜水ガモは岩から軟体動物をこじ開けるために爪を使用します。 [63] 鳥が物をつかむために爪が役立つ可能性があるという証拠があります。食べ物を確保するために強い把持動作を使用する種（大きな身をよじるカエルを捕まえて保持する場合など）は、非常に幅の広い爪を持っています。[64]圧力、振動、または触覚に敏感な神経細胞で ある特定の種類の機械受容器は、爪の下にあります。[65]
爪の形や色は、似たような種や水鳥の年齢を区別するのに使われることがある。例えば、オオヒガシラガモは、よく似たヒガシラガモよりも幅広の黒い爪を持っている。[66] 若い「灰色のガチョウ」は黒い爪を持っているが、ほとんどの成鳥は淡い色の爪を持っている。[67] 爪は、野鳥科のかつての名前の1つである「Unguirostres」の由来である。これはラテン語の「爪」を意味する ungusと「くちばし」を意味するrostrumに由来している。[61]
唇毛
嘴毛剛毛は、くちばしの付け根の周囲に生えた硬い毛のような羽毛である。[68]食虫性の鳥類 では一般的であるが、食虫性でない種にも見られる。[69] 機能は不明であるが、いくつかの可能性が提案されている。[68]飛翔中の獲物を捕らえるのに役立つ「網」として機能する可能性があるが、現在までこの考えを裏付ける実証的証拠はない。 [70] 例えば獲物を逃したり接触時にバラバラになったりした場合に、粒子が目に当たるのを防ぐ可能性があることを示唆する実験的証拠がある。 [69]また、飛行中に遭遇した粒子や植物との偶発的な接触から目を保護するのにも役立つ可能性がある。[70]また、一部の種の嘴毛剛毛は、哺乳類のひげ（触毛）と同様に触覚的に機能する可能性があるという証拠もある。研究によると、圧力と振動に敏感な機械受容器であるハーブスト小体は、口毛と関連して発見されている。ハーブスト小体は、獲物の検出、暗い巣穴でのナビゲーション、飛行中の情報収集、または獲物の取り扱いに役立っている可能性がある。[70]
卵歯
ほとんどの鳥類の雛のくちばしには、小さく鋭く石灰化した突起があり、それを使って卵から抜け出す。[10] (p178) 一般的に卵歯として知られるこの白い突起は、一般的に上あごの先端近くにあるが、下あごの先端近くにある種もあれば、両方のあごに1つずつある種もある。[71] 名前にもかかわらず、この突起は、一部の爬虫類の同様の名前の突起とは異なり、実際の歯ではなく、爪や鱗と同様に外皮系の一部である。[72] 孵化した雛は、まず卵歯を使って、卵の広い端にある気室の周りの膜を破る。次に、卵の中でゆっくりと回転しながら卵殻をついばみ、最終的に（数時間から数日かけて）殻に一連の小さな円形の亀裂を作る。[5] (p427) 卵の表面を破ると、ひな鳥は大きな穴が開くまで卵を削り続けます。弱った卵は、鳥の動きによる圧力で最終的に砕けてしまいます。[5] (p428)
卵歯は卵から脱出するために非常に重要なので、ほとんどの種の雛は卵歯が発達しないと孵化せずに死んでしまう。[71]しかし、卵歯を持たない種もいくつかある。メガポッドの雛は卵の中にいる間は卵歯があるが、孵化する前に失われる。[5] (p427)一方、キーウィの雛は卵歯が発達しない。どちらの科の雛も、卵から蹴り出して脱出する。[73] ほとんどの雛は孵化後数日以内に卵歯を失うが、[10] (p178)ミズナギドリ類は卵歯をほぼ3週間保持し[5] (p428)、マダラウミスズメ類は最大1か月保持する。[74] 一般的に卵歯は脱落するが、鳴鳥類では吸収される。[5] (p428)
色
鳥のくちばしの色は、嘴皮を含む表皮層に含まれる色素（主にメラニンとカロテノイド）の濃度によって決まります。 [75]多くの鳥類のむき出しの部分に見られる ユーメラニンは、灰色と黒のあらゆる色合いの原因です。表皮の色素沈着が密であればあるほど、結果として生じる色は暗くなります。フェオメラニンは、金色や赤褐色からさまざまな色合いの茶色まで、「アース トーン」を生み出します。[76] : 62 黄褐色、黄褐色、角色のくちばしではユーメラニンと組み合わせて存在すると考えられていますが、研究者はまだフェオメラニンをくちばしの構造から分離していません。[76] : 63 ほとんどの赤、オレンジ、黄色のくちばしの色は、12 種類以上のカロテノイドが原因です。[76] : 64
色相は赤色と黄色の色素の正確な混合によって決まり、彩度は沈着した色素の濃度によって決まります。たとえば、明るい赤は主に赤色の色素が濃く沈着することで作られ、鈍い黄色は主に黄色の色素が拡散して沈着することで作られます。明るいオレンジ色は、赤色と黄色の色素がほぼ同じ濃度で濃く沈着することで作られます。[76] : 66 くちばしの色は、そのくちばしを使ったディスプレイをより目立たせるのに役立ちます。[77] (p155)一般的に、くちばしの色は鳥のホルモン状態と食事の組み合わせによって決まります。色は通常、繁殖期が近づくにつれて最も明るくなり、繁殖後は最も薄くなります。[31]
鳥は紫外線範囲の色を見ることができ、一部の種はくちばしに紫外線反射のピーク（紫外線色の存在を示す）があることが知られている。[78]これらのピークの存在と強度は、鳥の適応度、[56]性成熟またはつがいの絆の状態を示す可能性がある。 [78]たとえば、キングペンギンとコウテイペンギンは、成鳥になって初めて紫外線反射の斑点を示す。これらの斑点は、求愛中の鳥よりもつがいの鳥の方が明るくなる。くちばしのこのような斑点の位置は、鳥が同種の鳥を識別する上で重要な可能性がある。たとえば、羽毛が非常によく似ているキングペンギンとコウテイペンギンは、くちばしの異なる位置に紫外線反射斑点を持っている。[78]
二形性
くちばしの大きさと形は種間でも種間でも異なる。一部の種では、くちばしの大きさと比率が雄と雌で異なる。これにより、雌雄で異なる生態学的地位を活用でき、種内競争が減少する。[79] たとえば、ほぼすべてのシギ・チドリ類の雌は、同種の雄よりもくちばしが長く、[80]アメリカソリハシセイタカシギの 雌のくちばしは雄よりもわずかに上向きになっている。[81] 大型のカモメ類の雄は、同種の雌よりもくちばしが大きく太く、幼鳥は成鳥よりもくちばしが小さく細い。[82] 多くのサイチョウ類は、くちばしと頭頂部の大きさと形に性的二形性を示し、雌のホウアの細く湾曲したくちばしは、雄のまっすぐで太いくちばしのほぼ 2 倍の長さであった。[10] (p48)
色は、種の中でも性別や年齢によって異なることもあります。通常、このような色の違いはアンドロゲンの存在によるものです。例えば、スズメでは、メラニンはテストステロンがある場合にのみ生成されます。去勢されたオスのスズメは、メスのスズメと同様に、くちばしが茶色です。去勢は、オスのユリカモメやアオジのくちばしの通常の季節的な色の変化も防ぎます。[83]
発達
現代の鳥類のくちばしは癒合した前上顎骨を持っており、これは胚発生中に前頭鼻側外胚葉領域におけるFgf8遺伝子の発現によって調節される。 [84]
くちばしの形状は、初期胚段階では前鼻軟骨、後期段階では前上顎骨という2つのモジュールによって決定される。前鼻軟骨の発達は遺伝子Bmp4およびCaMによって制御され、前上顎骨の発達はTGFβllr、β-カテニン、およびDickkopf-3によって制御される。 [85] [86] TGFβllr は、リガンド結合時に遺伝子転写を制御するセリン/スレオニンタンパク質キナーゼをコードしており、以前の研究では、哺乳類の頭蓋顔面骨格の発達におけるその役割が強調されている。[87] β-カテニンは、末端骨細胞の分化に関与している。Dickkopf -3 は、哺乳類の頭蓋顔面の発達で発現することが知られている分泌タンパク質をコードしている。これらのシグナルの組み合わせにより、長さ、深さ、幅の軸に沿ったくちばしの成長が決定される。TGFβllrの発現低下は、前上顎骨の未発達により、鶏の胎児の嘴の深さと長さを著しく減少させた。[88]対照的に、 Bmp4シグナル伝達の増加は、前鼻軟骨の過剰発達により前上顎骨の減少をもたらし、骨形成ではなく軟骨形成のためにより多くの間葉系細胞を消費する。[85] [86]
機能
食べる
様々な種のくちばしは、その食性に応じて進化してきました。例えば、猛禽類は獲物の組織を解剖したり噛み切ったりしやすいようにとがったくちばしを持っていますが、特に殻が固い種子を食べることに特化したスズメ目の鳥（イロハシブトガラスやカージナルなど）は、圧縮力の高い大きく頑丈なくちばしを持っています（人間が考案したクルミ割り鳥と同じ原理です）。魚を捕って生計を立てている鳥は、その仕事に適応したくちばしを持っています。例えば、ペリカンのくちばしは、魚を丸ごとすくい上げて飲み込むのに適しています。キツツキのくちばしは、節足動物を狩るときに木をついばむのに適しています。
自己防衛のためのつつき
鳥は身を守るために噛んだりくちばしで刺したりすることがある。[89]
ディスプレイ（求愛、縄張り意識、抑止力など）
種によっては、くちばしをさまざまなディスプレイに使う。例えば、求愛行動の一環として、オスのシマアジサシは翼の青い鏡羽にくちばしを触れさせて、羽繕いのふりをする。また、オスのオシドリもオレンジ色の帆羽で同じことをする。[77] (p20)多くの種は、恐怖や威嚇のディスプレイに大きく開いたくちばしを使う。シューッという音や荒い呼吸でディスプレイを強める種もあれば、くちばしをたたく種もいる。餌箱にいるアカハラキツツキは、近づきすぎた競争相手の鳥に威圧的なくちばしを振り、明らかに「この種は私のものだ、お前には渡さない」という合図を送ることが多い。
感覚検出
カモノハシはくちばしを使って水中を移動し、餌を探したり、穴を掘ったりする。くちばしには電気受容器と機械受容器があり、筋肉の収縮を引き起こして獲物を感知する。電気受容を利用する数少ない哺乳類の一種である。[90] [91]水鳥のくちばしにはグランドリー小体があり、濾過摂食時の速度感知を助ける。
羽繕い
鳥のくちばしは、シラミなどの皮膚寄生虫（外部寄生虫）を除去する役割を果たしている。この役割を担うのは主にくちばしの先端である。研究では、鳥が先端を使わないようにするためにハトに銜を挿入すると、ハトの体内の寄生虫量が増えることが示されている。 [92] 自然に変形したくちばしを持つ鳥は、寄生虫のレベルが高いことも指摘されている。[93] [94] [95] [96] くちばしの上部の先端の張り出し部分（下向きに曲がり始める部分）が下のくちばしに接触して寄生虫を粉砕すると考えられている。[92]
この嘴の張り出しは、自然淘汰を安定化させていると考えられている。非常に長い嘴は、カワラバトで実証されているように、折れやすいため淘汰されると考えられている。[97]張り出しのない嘴では、前述のように外部寄生虫を効果的に除去して殺すことができない。研究では、中程度の張り出しに対して淘汰圧があることが裏付けられている。より対称的な嘴を持つ（つまり、張り出しが少ない）ウエスタンカケスは、検査したところシラミの量が多いことがわかった。[98]同じパターンがペルーの鳥の調査でも確認されている。[99]
さらに、くちばしは羽繕いに重要な役割を果たしているため、これは寄生虫のくちばしの張り出し形態と体形態の共進化の証拠となる。鳥類の羽繕い能力を人工的に除去し、その後羽繕い能力を再度付与すると、シラミの体の大きさが変化することが示された。鳥類の羽繕い能力が再導入されると、シラミの体の大きさが減少することがわかった。これは、シラミが鳥類からの羽繕い圧力に応じて進化し、鳥類がそれに応えてくちばし形態を変化させた可能性があることを示唆している[92]。[92]
コミュニケーションパーカッション
コウノトリ、一部のフクロウ、ガマグチヨタカ、ノイジーマイナーなど、多くの種がコミュニケーションの手段としてくちばしをたたく。[77] (p83)キツツキ類の中には、求愛行動として打楽器を使うものがいるが、オスは遠くからメスの（聴覚的な）注意を引いてから、音の大きさとパターンで印象づける。これは、明らかに餌を与える目的がないつつき（鳥が金属板を繰り返しつつくなど）によって人間が迷惑を感じることがある理由を説明しています。
熱交換
研究によると、一部の鳥はくちばしを使って余分な熱を逃がすそうです。鳥類の中で体の大きさに対して最も大きなくちばしを持つオニオオハシは、くちばしへの血流を変えることができます。このプロセスにより、くちばしは「一時的な熱放射器」として機能し、体温を放射する能力は象の耳に匹敵すると言われています。[100]
北米沿岸の塩性湿地で見られる数種のアメリカスズメのくちばしの大きさを計測したところ、スズメが繁殖する場所で記録された夏の気温と強い相関関係が見られ、緯度のみでは相関関係ははるかに弱いことが示された。くちばしを通して余分な熱を放出することで、スズメは蒸発冷却に必要な水分損失を避けることができ、これは風が強く淡水が乏しい生息地では重要な利点である。[101]ダチョウ、エミュー、ヒクイドリなどの 走鳥類は、体のさまざまな裸の部分（くちばしを含む）を使って、代謝熱生産の40％も消散させている。[102] 一方、研究によると、より寒冷な気候（標高や緯度が高く、環境温度が低い）の鳥はくちばしが小さく、その構造からの熱損失が少ないことがわかっている。[103]
請求する
求愛中、多くの鳥類のつがいは互いのくちばしを触ったり、掴んだりする。この行動はビリング（イギリス英語ではネビングとも言う）と呼ばれ、 [104]つがいの絆 を強めるものと思われる。[105]
接触の程度は種によって異なります。パートナーのくちばしの一部だけを優しく触る種もあれば、激しくくちばしをぶつける種もあります。[106]
カツオドリは嘴を高く上げて繰り返しカチャカチャ鳴らし、オスのツノメドリはメスの嘴をかじり、オスのレンジャクは嘴をメスの口に入れ、ワタリガラスは互いの嘴をくわえて長い「キス」をする。[107] 嘴を鳴らすことは、宥和や従属のジェスチャーとしても使用される。従属的なカナダカケスは、より優位な鳥に嘴を鳴らすことが日常的であり、体を低くして翼を震わせ、若い鳥が餌をねだるかのように振舞う。[108]嘴を鳴らすと 、鳥の間で寄生虫（ミズオカメムシやトリコモナス・ガリナエなど）が感染することが知られている。 [109] [110]
この用語の使用は鳥類の行動だけにとどまらず、人間の求愛（特にキス）に関して「鳴き声とクーイング」はシェイクスピアの時代から使われており[111]、鳩の求愛に由来している[112] 。
くちばしのトリミング
くちばしは多くの感覚受容器を持つ敏感な器官であるため、くちばしのトリミング（「デビーキング」と呼ばれることもある）は、施術を受けた鳥にとって「非常に痛い」[113] 。それでもなお、集約的に飼育されている家禽の群れ、特に産卵鶏やブロイラー種鶏の群れでは日常的に行われている。これは、共食い、肛門のつつき、羽のつつきなど、ストレスによって引き起こされる多くの行動によって群れが自らに与えるダメージを軽減するのに役立つためである。焼灼刃または赤外線ビームを使用して、上くちばしの約半分と下くちばしの約3分の1を切除する。痛みと敏感さは、処置後数週間から数ヶ月続くことがあり、切断面に沿って神経腫が形成される可能性がある。くちばしをトリミングした後は、通常、しばらくの間、食事量が減少する。しかし、研究によると、トリミングされた家禽の副腎の重量はトリミングされていない家禽よりも軽く、血漿コルチコステロン値も低いため、全体的にストレスが少ないことが示されています。[113]
鳥類獣医師や経験豊富な鳥飼育者によって通常行われる、飼育されている鳥のくちばしを健康目的で切ったり、やすりで削ったり、紙やすりで磨いたりする処置があり、過成長や変形を矯正または一時的に緩和し、鳥が通常の摂食や羽繕いの活動をよりスムーズに行えるようにする。[114]
猛禽類飼育者の間では、この慣行は一般に「対処」として知られています。[115]
ビルチップオルガン
嘴先端器官は、特に探りながら餌を探す数種類の鳥類の嘴の先端近くにある部位である。この部位には、ハーブスト小体と呼ばれる神経終末が高密度に存在する。ハーブスト小体は嘴の表面にある窪みで、生きた鳥では圧力変化を感知する細胞で占められている。この窪みによって鳥は「遠隔触覚」が可能になると考えられており、これは鳥が直接触れていない動物の動きを感知できることを意味する。嘴先端器官を持つことが知られている鳥類には、トキ、シギ科の海鳥、キーウィなどがある。[116]
これらの種全体にわたって、嘴の先端器官は、より陸生の餌食となる種よりも、湿った生息地（水柱または柔らかい泥）で餌食となる種の方が発達しているという示唆がある。しかし、器用な抽出餌食技術で知られるオウムを含む陸生鳥類でもこの器官が見つかっている。探り餌食となる鳥類とは異なり、オウムの触覚孔は、骨ではなく嘴の硬いケラチン（または嘴皮）に埋め込まれており、嘴の外側ではなく、湾曲した嘴の内側の縁に沿っている。[117]
参照
脚注
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