ワプティア

ワプティア 時間範囲:中期カンブリア紀 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ワプティアの化石標本
アーティストによるWaptia fieldensisの復元図
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	節足動物
クレード:	マンディブラータ
注文：	†ヒメノカリナ
属:	†ワプティア・ ウォルコット、1912年
種：	† W. フィールドンシス
二名法名
†ワプティア・フィールデンシス ウォルコット、1912年
ブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩層の位置
同義語
W. サーキュラ リス ウォルコット、1931

ワプティアは、北アメリカの中期カンブリア紀に生息していた絶滅した 節足動物の属である。体長は6.65cm (3インチ) で、大きな二枚貝の甲羅と、一対の尾羽で終わる節のある体を持っていた。活発に泳ぎ、軟体動物の捕食者だった可能性が高い。また、子育ての直接的な証拠がある最古の動物の一つでもある。ワプティア・フィールドンシスは、ワプティア属に分類される唯一の種で、カナダのブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩ラーガーシュテッテで発見されている。ワプティアの標本は、アメリカ合衆国ユタ州の スペンス頁岩からも発見されている

個体数に基づくと、ワプティア・フィールデンシスはバージェス頁岩層で発見された節足動物の中で3番目に多く、数千の標本が収集されています。これは、 1909年にアメリカの古生物学者チャールズ・D・ウォルコットが発見した最初の化石の1つでした。彼は1912年にこれを記述し、発見場所近くの2つの山、ワプタ山とマウント・フィールドの名前をつけました。

現代の甲殻類と驚くほどよく似ているにもかかわらず、その分類上の類似性は長い間不明であった。2018年に発表された包括的な再記載では、マンディブラータ亜綱のヒメノカリナ亜綱（他の多くの二枚貝節足動物を含む）に分類された。

ワプティアの既知の標本は、長さが13.5～66.5ミリメートル（0.53～2.62インチ）で、大多数（約85％）は40～60ミリメートル（1.6～2.4インチ）の長さです。二枚貝の甲羅は鞍型で、薄く、無機質で、生きているときはおそらく柔軟でした。甲羅は横方向に圧縮されており、2つの半分の間に明確な境界はありませんでした。甲羅は、頭の前部近くの小さな部分でのみ体に付着していました。体は、頭胸部（頭部）、頭胸部後部、および腹部の3つの主要な部分に分かれています。

頭部の前部には、直径約 1 ミリメートル (0.039 インチ) の腎臓形の眼が 1 対あり、短い柄の上で生まれていた。個眼が保存されている標本 1 つでは、眼の個眼密度が 1 平方ミリメートルあたり約 600 個であったことがわかっている。これにより、側方および前方の視力が良好であったと考えられる。長さ約 1 ミリメートル (0.039 インチ) の一対の小さな葉が眼の近くに突き出ている。類似の構造は、近縁のカナダスピスや他の下顎類にも知られており、甲殻類の半楕円体に相当すると考えられているため、嗅覚機能がある可能性が高い。眼の間には「正中三角形突起」と呼ばれる三角形の構造があり、これはおそらく他のカンブリア紀節足動物の「前部骨片」と相同である。頭部には一対の触角があり、これは 10 個の細長い円筒形の節 (ポドメア)で構成され、触角の先端に向かって幅が順に狭くなっています。各ポドメアの前端には剛毛があり、触角の軸に対して 75° から 95° の角度で向いています。

下顎には3節の突起があり、剛毛で覆われている。下顎は、2つの下顎が接触する縁に向かって硬化した証拠が見られ、歯のある縁がある。下顎は、噛んだりすり潰したりする機能があったと思われる。上顎は少なくとも6つ、おそらくは9つの足節で構成され、先端の足節には一対の爪と多数の剛毛がある。これらは、下顎の横で食物を取り扱うのに役立ったと思われる。頭胸部には、さらに4対の単枝脚のような付属肢があり、最初の3つはよく分節化しており、5つの内肢節の先端に爪があり、4つまたは5つの節からなる基脚類には、特に脚から内側に突き出ている最初の対のよく発達した内肢がある。 4 番目の脚は、脚の先端のみが分節化されており、残りの部分は環状になっており、環状領域がラメラで縁取られている点で異なります。

「後頭胸部」には5つの節があり、6つの体節と、対応する一対の単枝輪状付属肢が付属し、それらは薄板で縁取られている。次の腹部は全長の約60%を占め、6つの節と対応する脚がなく、分岐した尾ひれで終わり、各尾ひれは3つの節で構成されている。^[1]

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  Waptiaの下顎骨 (明るい灰色) と上顎骨 (暗い灰色) の横から見た図 (上) と下から見た図 (下)。2 つのバージョンで付属肢の可動範囲を示しています。
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  頭胸部付属器の形態（側面図（上）と正面図）
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  頭胸部後部の付属肢の側面図（a）、付属肢の先端のクローズアップ（b）、板状部のクローズアップ（c）、付属肢が付着した胸骨の下からの図

ワプティア・フィールデンシスは、 1909年8月にチャールズ・D・ウォルコットがバージェス頁岩から発見した最初の化石の一つである。ワプティアの大まかなスケッチは、マレラとナラオイアのスケッチと並んで、1909年8月31日の彼の日記に記載されている。^{[3] [4]}この種の正式な記述は、1912年にウォルコットによって出版された。この種は、カナダのブリティッシュコロンビア州ヨホー国立公園のワプタ山とマウントフィールドという、バージェス頁岩の産地を含む化石尾根でつながった2つの山にちなんで命名された。^{[5] [6]}ワプタ山の名前自体は、先住民族ナコダ語の「流れる水」を意味するワプタという言葉に由来し、マウントフィールドは、アメリカの通信の先駆者であるサイラス・ウェストフィールドにちなんで名付けられた。^[5]

Waptia fieldensisの標本は、中期カンブリア紀（5億1000万年前から5億500万年前）のカナダのバージェス頁岩層 から発見されました。 ^{[7]この場所はかつて水深約200メートル（660フィート）にあり、海底}石灰岩の崖（現在のカテドラル石灰岩層）に隣接する暖かく浅い熱帯の海の底に位置していました。石灰岩の崖の一部が崩壊して海底地滑りが発生し、その地域の生物（および地滑りで運ばれた生物）が定期的に細粒の泥に埋もれ、後に頁岩になりました。^[8]

個体数に基づくと、Waptia fieldensis はバージェス頁岩から回収された生物の総数の約 2.55%、大葉足動物層の 0.86% を占めます。^[9]これにより、Waptia fieldensis はバージェス頁岩で 3 番目に豊富な節足動物となります ( MarrellaとCanadaspisに次ぐ)。^{[4] [7]}国立自然史博物館だけでも、バージェス頁岩から発見されたこの種の標本が 1000 点以上所蔵されています。^[10] Waptia fieldensisは多くの場合、各部分が互いに近接した状態で関節を離して発見されます。^[9]

Waptia cf. fieldensisと呼ばれるWaptiaの標本も、米国ユタ州の中期カンブリア紀スペンス頁岩から発見されている。^{[5] [11] [12]}これらの標本のいくつかは、3次元的に保存された卵と関連している。^[13]

Waptia fieldensisはWaptia属に分類される唯一の種で、 Waptiidae科（1912年にウォルコットによって確立）に分類されている。 ^{[10] [14]}

一部の著者は、ワプティアが甲殻類と近縁である可能性を示唆した。他の著者は、ワプティアが甲殻類とは遠縁であり、少なくとも甲殻類の幹グループ、あるいはすべての節足動物のメンバーである可能性があると提案した。^[5] ワプティアは2018年に包括的に再記述され、下顎骨と上顎骨が明らかに存在するため、甲殻類に近縁のマンディブラータ内のクレードHymenocarinaの一部として分類された。 ^[1]

1975年、中国澄江の下部カンブリア紀（5億1500万年前から5億2000万年前）の茅天山頁岩層から、明らかに非常によく似た種が記載された。この種はもともと、 モノノテラovataとして、貝形虫のようなモノノテラ属に分類されていた。1991年、ホウ・シアングアンとヤン・ベルグストロームは、さらに完全な標本が発見され、 W. fieldensisとの類似性がより明らかになったため、この種を新しい属Chuandianellaに再分類した。W . fieldensisと同様に、Chuandianella ovata は中央隆起のある二枚貝の甲羅、一対の尾根、1対の触角、および柄のある眼を持っていた。2004年、ジュン・ユアン・チェンは暫定的にこの種をWaptia属に移した。しかし、C. ovata は腹部の体節が8つであるのに対し、W. fieldensisは5つであった。四肢は二枝で未分化であり、W. fieldensisのものとは異なっていた。^{[10]他の著者は、これらの違いは}Waptiaから独自の属に分離するのに十分であると判断した。[ ^{5] [15]} 2022年にChuandianellaが再記載され、下顎がないことが示されたため、外観は似ているものの、Waptiaとは近縁ではない可能性が高い。 ^[16]

2002年、2番目の類似種であるPauloterminus spinodorsalisが、グリーンランド北部のブエン層の下部カンブリア系シリウス・パッセット・ ラーゲルシュテッテから発見された。この種も、おそらくワプティッド類であると特定された。C . ovataと同様に二枝の未分化な付属肢を持っていたが、 W. fieldensisと同様に腹部の体節は5つしかなかった。しかし、 P. spinodorsalisの標本、特に頭部の付属肢の保存状態が悪いため、分類上の位置を確定することは困難である。この困難さは、 P. spinodorsalisの化石が実際には脱皮殻であり、実際の動物のものではない可能性があるという証拠によってさらに複雑になっている。^[10]

歴史的には堆積物摂食者^[17]と考えられており、食用可能な有機粒子を求めて海底をふるいにかけて餌を食べていたが^[3] 、 2018年の再調査では、ワプティアは活発に泳ぎ回って軟体の獲物を捕らえる捕食者であり、頭胸部の脚のような付属肢の最初の3対を使って獲物を捕らえて操作し、層状の付属肢をリズミカルに動かして水中を進んでいたと考えられています。腹部と尾の扇を上下に動かすことで、水柱内で垂直に移動していたと考えられます。頭胸部の脚のような付属肢の爪を使って、時折水面で休んでいた可能性があります。^[1]

2015年、バージェス頁岩から採取された6つの標本で卵塊が特定された。卵塊のサイズは小さく、最大で24個の卵しか含まれていなかったが、各卵は比較的大きく、平均直径は2 mm（0.079インチ）であった。卵塊は二枚貝の甲羅の内側の表面に沿って付着していた。同様に甲羅内に化石化した卵が保存されていた澄江生物群（バージェス頁岩より約700万年古い）のKunmingella douvilleiとChuandianellaとともに、動物における子育てとK選択の最も古い直接的証拠となっている。これは、彼らがおそらく、子供の生存を確実にするために特別な手段を講じる必要のある環境に生息していたことを示している。^{[18] [19] [20] [21]}

ウィキメディア・コモンズには、 Waptiaに関連するメディアがあります。

• 「Waptia fieldensis」。バージェス頁岩化石ギャラリー。カナダバーチャル博物館。2011年。2020年11月12日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2012年1月14日閲覧。
• 「Waptia fieldensis」。スミソニアン国立自然史博物館。2012年。