| ダーター 時間範囲:前期中新世~最近
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|---|---|
| アフリカのダーターの男性 、アンヒンガ・ルファ | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クラス: | 鳥類 |
| 注文: | サギ目 |
| 家族: | アンヒンギ科 ライヒェンバッハ、1849 [1] |
| 属: | アンヒンガ・ ブリソン、1760年 |
| タイプ種 | |
| アオサギ リンネ、1766
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| 種 | |
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Anhinga anhinga | |
| アンヒンギ科の世界分布 | |
| 同義語 | |
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科レベル: 属レベル: | |
ヘビウ、ヘビウ属、またはスネークバードは、主に熱帯性の水鳥で、ヘビウ科に属し、ヘビウ属は 1 つの属です。現生種は 4種あり、そのうち 3 種は非常に一般的で広範囲に分布していますが、 4 つ目はより希少で、IUCNによって準絶滅危惧種に分類されています。スネークバードという用語は、通常、完全に異所的な種のいずれかが 1 つの地域に生息することを示すために、何も付加せずに使用されます。これは、ヘビウの細長い首を指し、ヘビウが体を水中に沈めて泳ぐとき、またはつがいが親睦を深めるために首をひねるとき、首がヘビのように見えます。「ヘビウ」は、特定の種を指すときに地理的な用語と一緒に使用されます。これは、ヘビウが細く尖ったくちばしで魚を突き刺して餌を調達する方法を暗示しています。アメリカヘビウ ( A. anhinga ) は、ヘビウとしてより一般的に知られています。米国南部では「ウォーターターキー」と呼ばれることもあります。ヘビウは野生の七面鳥とは全く関係がありませんが、どちらも長い尾を持つ黒っぽい大型の鳥で、食用として狩られることもあります。[2]
説明


ヘビウ科は性的二形の 羽毛を持つ大型の鳥である。体長は約80~100cm(2.6~3.3フィート)、翼開長は約120cm(3.9フィート)、体重は約1,050~1,350グラム(37~48オンス)である。雄は黒と暗褐色の羽毛を持ち、うなじに短い直立した冠羽を持ち、嘴は雌よりも大きい。雌は特に首と下面の羽毛がはるかに薄く、全体的にやや大きい。雌と雌は長い肩甲骨と上翼覆羽に灰色の斑点がある。鋭く尖った嘴は鋸歯状の縁を持ち、下顎の口蓋は軟口蓋で外鼻孔はない。ヘビウ科の...
斑紋羽はないが、裸の部分の色が一年を通して変化する。しかし、繁殖期には小さな喉袋がピンクや黄色から黒に変わり、裸の顔の皮膚は通常黄色や黄緑色だが、青緑色に変わる。虹彩は季節によって黄色、赤、茶色に変化する。孵化したばかりの幼鳥は裸だが、すぐに白や黄褐色の羽になる。[4]
ダーターの発声には、飛んでいるときや止まっているときのクリック音やガラガラ音などがある。営巣コロニーでは、成鳥はガラガラ声、うなり声、ガラガラ音でコミュニケーションをとる。繁殖期には、成鳥はカーカーという鳴き声やため息、シューという音を出すことがある。雛鳥はキーキーという鳴き声やガーガーという鳴き声でコミュニケーションをとる。[4]
分布と生態

ヘビウの分布域は主に熱帯で、亜熱帯から温帯地域まで及ぶ。通常、淡水の湖、川、沼地、湿地に生息し、まれに海岸沿いの汽水の河口、湾、潟湖、マングローブにも生息する。ほとんどは定住性で回遊しないが、分布域の最も冷涼な地域に生息する個体は回遊することがある。ヘビウの好む飛行方法は飛翔と滑空で、羽ばたく飛行ではやや扱いにくい。陸上では、ヘビウはペリカンのようにバランスを取るために翼を広げ、足を大きく上げて歩く。彼らは群れをなして集まる傾向があり、時には約100羽の鳥が集まり、コウノトリ、サギ、トキと頻繁に一緒にいるが、巣では非常に縄張り意識が強い。コロニーを作る巣作りをするにもかかわらず、繁殖中のつがい、特にオスは、長い首と嘴の届く範囲に近づいてきた他の鳥を刺す。オオヨシキリ( A. melanogaster sensu stricto ) は準絶滅危惧種である。生息地の破壊とその他の人間による干渉 (卵の採取や殺虫剤の過剰使用など) が、ヨシキリの個体数減少の主な原因である。[2]
ダイエット

ヘビウは主に中型の魚を食べ、[5] 、ごく稀に他の水生 脊椎動物[6]や同程度のサイズの大型無脊椎動物[7]を食べる。ヘビウは足で動く潜水鳥で、静かに獲物に忍び寄って待ち伏せし、鋭く尖った嘴で獲物を突き刺す。深く潜ることはなく、濡れやすい羽毛、小さな気嚢、密度の高い骨によって可能になる低い浮力を利用する。[8]頸椎5~7の下側には竜骨があり、そこに筋肉が付着して蝶番のような機構を形成し、首、頭、嘴を投げ槍のように前方に突き出すことができる。獲物を刺した後、水面に浮上して餌を空中に投げて再びキャッチし、頭から飲み込む。鵜のように退化した羽繕い腺があり、潜水中に羽毛が濡れる。潜水後に羽を乾かすために、ダーターは安全な場所に移動して翼を広げます。[4]ダーターは初列風切羽と次列風切羽のすべてが同時に換羽するため、一時的に飛べなくなりますが、一部の個体では換羽が不完全になる可能性もあります。[9]
捕食
ダーターの天敵は主に大型の肉食鳥類で、オーストラリアワタリガラス( Corvus coronoides ) やカラス( Corvus splendens )などのスズメ目や、チュウヒ( Circus aeruginosus complex ) やシラヒワシ( Haliaeetus leucoryphus )などの猛禽類が含まれる。クロコダイルス属のワニによる捕食も報告されている。しかし、多くの捕食者はダーターを捕まえようとしない。長い首と尖った嘴に「ダート」機構が組み合わさって、この鳥は大型の肉食哺乳類にとっても危険であり、受動的に防御したり逃げたりするよりも、侵入者に向かって攻撃することが多い。[10]

育種
彼らは通常、コロニーで繁殖し、時には鵜やサギと混ざる。カワラヒワのつがいは、少なくとも繁殖期の間は一夫一婦制で結びつく。交尾にはさまざまな ディスプレイが用いられる。オスは、翼を上げて(伸ばさずに)交互に振ったり、お辞儀をして嘴をパチンと鳴らしたり、小枝を潜在的なつがいに与えたりして、メスを引き付けるディスプレイを行う。つがいの絆を強めるために、パートナーはくちばしをこすったり、手を振ったり、上を向いたり、首を下げたりして、同時に行動する。一方のパートナーがもう一方のパートナーを巣に交代させるとき、オスとメスは求愛中にオスが行うのと同じディスプレイを行う。交代時には、鳥は互いに「あくび」をすることもある。 [10]

繁殖は生息域の北端では季節的(3月か4月にピーク)であるが、その他の地域では一年中繁殖しているのが見られる。巣は小枝で作られ、葉で裏打ちされている。巣は水辺の木や葦に作られることが多い。通常、オスが巣作りの材料を集めてメスのところに運び、メスが実際の巣作りのほとんどを行う。巣作りには数日(長くても3日程度)しかかからず、つがいは巣の場所で交尾する。一腹の卵は2~6個(通常は4個程度)で、色は淡い緑色である。卵は24~48時間以内に産まれ、最初の卵が産まれてから25~30日間抱卵される。卵は非同期で孵化する。卵を温めるため、親鳥は大きな水かきのある足で卵を覆う。他の鳥と同様に卵巣がないからである。最後に孵化した幼鳥は、餌がほとんどない数年後には通常餓死する。両親による育児が行われ、幼鳥は晩成鳥とみなされる。幼鳥は部分的に消化された食物を吐き出して餌を与え、成長するにつれて丸ごとの食物に切り替える。巣立ち後、幼鳥は自分で狩りをすることを学ぶまでさらに約2週間餌を与えられる。[11]
これらの鳥は約2年で性成熟し、一般的に約9年生きます。ダーターの最大寿命は約16年と思われます。[12]
ヘビウの卵は食用で、おいしいと考える人もいる。地元では人間が食料として収集している。成鳥も時々食べられる。ヘビウは肉質のよい鳥(家鴨に匹敵する)だが、鵜や海鴨などの他の魚食鳥と同様に、味は特においしいわけではない。ヘビウの卵や雛鳥も、子育てのためにいくつかの場所で収集されている。食用として行われることもあるが、アッサムやベンガルの遊牧民の中には、飼いならしたヘビウを訓練して、鵜飼い漁などに利用している者もいる。ここ数十年で定住する遊牧民の数が増えており、この文化遺産は失われる危機に瀕している。一方、以下に詳述する「ヘビウ」の語源からもわかるように、トゥピ族はヘビウを不吉な鳥の一種とみなしていたようだ。[4]
分類学と進化

ヘビウ属は 、1760年にフランスの動物学者マチュラン・ジャック・ブリッソンによって、アメリカヘビウ( Anhinga anhinga )をタイプ種として導入された。[13] [14]ヘビウは、トゥピ語のajíŋa(áyingaまたはayingáとも表記される)に由来しており、これは地元の神話では悪意のある悪魔の森の精霊を指し、「悪魔の鳥」と翻訳されることが多い。この名前は、トゥピ語-ポルトガル語のLíngua Geralに移されたときに、anhingáまたはanhangáに変わった。しかし、1818年に英語として初めて文書化されたときは、旧世界のヘビウを指していた。それ以来、この語は現代のヘビウ属全体を指すためにも使用されている。 [15]
この科は、ウ科(鵜とウミガラス)やカツオドリ科(カツオドリとカツオドリ)など、ウ亜目の他の科と非常に近縁である。ウとヘビウは、体と脚の骨格が非常に似ており、姉妹分類群である可能性がある。実際、ヘビウの化石のいくつかは、当初はウかウミガラスであると考えられていた(下記参照)。初期の著者の中には、ヘビウをウ科のヘビウ亜科に含めた者もいたが、今日ではこれは一般的に一括りにしすぎだと考えられている。しかし、これは化石の証拠と非常によく一致するため、[16]ヘビウ科とウミガラス科を上科のファラクロコラコイデアに統合する者もいる。[17]
スーラエ科はまた、特徴的なディスプレイ行動によっても共通点があり、これは解剖学およびDNA 配列データによって示された系統発生と一致する。カツオドリがディスプレイ行動を多く持たない点はカツオドリと共通しており (ウ科のいくつかはそうである)、これらはすべて、グンカンドリ、ネッタイチョウ、ペリカンにも存在しない共形質である。ウ科と同様だが他の鳥と異なり、カツオドリはディスプレイの際に舌骨を使って喉嚢を伸ばす。配偶者を指さすディスプレイは、カツオドリとウ科のもう一つの共形質で後者の一部で再び失われたのか、それとも、カツオドリとそれを行うウ科で独立して進化したのかは明らかではない。雄の翼を上げるディスプレイはスーラエ科の共形質であると思われる。ほとんどすべてのウ科やウミガラス科と同様だが、ほとんどすべてのカツオドリ科やカツオドリ科と異なり、カツオドリ科は翼を広げて誇示する際に手首を曲げたままにするが、離陸前にも見せる交互に翼を振る動作は独特である。歩行中に翼を広げてバランスを取ることが多いのは、おそらくカツオドリ科の固有進化であり、他のスレ科よりもふっくらしていることから必然的に生じたものと考えられる。[18]
スーラエ科は伝統的にペリカン目(当時は「高等水鳥」の側系統群)に含まれていた。水かきのある足指や裸の喉嚢など、これらを結びつけると考えられていた特徴は、現在では収束的であることがわかっており、ペリカンはスーラエ科よりもコウノトリに近い親戚であると思われる。そのため、スーラエ科とグンカンドリ科(およびいくつかの先史時代の親戚)は、次第にサリ目(時には「ファラクロコラキ目」と呼ばれる)として分離されつつある。[19]
生きている種
ヘビウ類には4種の現生種が認められており、いずれもヘビウ属に属しているが [20]、旧世界のヘビウ類はしばしばA. melanogasterの亜種としてひとまとめにされていた。これらは、より特徴的なヘビウ類に対して上位種を形成する可能性がある。 [21]
モーリシャス とオーストラリアに生息し、骨のみが発見されている絶滅し
た「ヘビウ類」は、 Anhinga nana(「モーリシャスヘビウ」)とAnhinga parvaと説明されていた。しかし、これらは実際にはそれぞれ、エナガウ(Microcarbo/Phalacrocorax africanus)とヒメウ(M./P. melanoleucos )の骨であると誤認されたものである。前者の場合、しかしながら、骨はマダガスカル島に生息する地理的に最も近い現存するエナガウの個体群のものよりも大きいため、絶滅した亜種(モーリシャスウ)に属している可能性があり、その亜種はMicrocarbo africanus nanus(またはPhalacrocorax a. nanus)と名付けられることになる。皮肉なことに、ラテン語のnanusは「小人」を意味する。後期更新世の Anhinga laticepsは、オーストラリアヘビウと明確に区別されるわけではない。それは最終氷河期の大型古亜種であった可能性がある。[22]
化石記録

アンヒンガ科の化石記録はかなり密集しているが、すでに非常に同形質化しており、その基盤が欠けているように思われる。ファラクロコラキフォーム類に分類される他の科は始新世を通じて順次出現し、最も特徴的なグンカンドリはほぼ50 Ma (百万年前) から知られており、おそらく暁新世起源である。カツオドリの化石は中期始新世 (約40 Ma) から知られており、鵜の化石はそのすぐ後に出現しているため、ヘビウの独特の系統の起源はおそらく約50-40 Ma、あるいはそれより少し前である。[23]
ヘビウオ科の化石は中新世初期から知られており、現在も生息しているヘビウオに似た先史時代のヘビウオが数多く記載されているほか、現在では絶滅したより独特な属もいくつかある。多様性が最も高かったのは南米で、この科はおそらくそこで発生したものと思われる。最終的に絶滅した属の中には非常に大型のものもあり、先史時代のヘビウオは飛べなくなる傾向が見られた。ヘビウオの独自性は疑問視されてきたが、これは現生種に似ているからというよりは、いわゆる「ヘビウオ」フレイリイがマクランヘビウオにかなり似ているためである。 [24]
- メガヒンガ アルバレンガ、1995年(チリの前期中新世)
- 「パラナビス」(アルゼンチン、パラナ州の中新世中期/後期) –ヌーダムという名称[25]
- Macranhinga Noriega、1992年(中期/後期中新世 - 南米SCの後期中新世/前期鮮新世) -「Anhinga」fraileyiを含む可能性がある
- ギガンヒンガ リンデルクネヒト & ノリエガ、2002 年(ウルグアイの後期鮮新世/前期更新世)
- ヘビウ
ヘビウ属の先史時代の種は、おそらく現在と似た気候の地域に分布しており、より暑く湿潤な中新世にはヨーロッパにまで分布していた。ヘビウ属は、かなりのスタミナと大陸全体に分布する能力(ヘビウ属と旧世界の超種によって証明されている)により、小型の系統は2000万年以上も生き延びてきた。化石種の生物地理学が赤道を中心にしており、より若い種がアメリカ大陸から東に分布していることからもわかるように、ハドレーセルがこの属の成功と生存の主な原動力であったと思われる:[26]
- Anhinga walterbolesi Worthy、2012(中央オーストラリアの漸新世後期から中新世前期)
- Anhinga subvolans (Brodkorb, 1956) (米国トーマスファームの初期中新世) – 以前はPhalacrocoraxに存在していた[27]
- アンヒンガcf. grandis(コロンビアの中期中新世 - 南米のサウスカロライナ州後期鮮新世?)[28]
- アンヒンガ属(ハンガリー、マトラショーロスのサヨーヴォルジ中新世) – A. pannonica ? [29]
- 「アンヒンガ」フライリー・ キャンベル、1996年(中新世後期 – サウスカロライナ州南アメリカの鮮新世初期) –マクランヒンガに属する可能性がある[30]
- Anhinga pannonica Lambrecht, 1916(中央ヨーロッパとチュニジア、東アフリカ、パキスタン、タイの後期中新世 - リビアのサハビ前期鮮新世?) [31]
- Anhinga minuta Alvarenga & Guilherme、2003 (南アメリカ南米のソリモンエス中新世後期/鮮新世前期) [32]
- アンヒンガ グランディス マーティン & メンゲル、1975 (中新世後期 – 米国鮮新世後期) [33]
- Anhinga malagurala Mackness, 1995(オーストラリア、チャーターズタワーズのアリンガム前期鮮新世)[34]
- アンヒンガ属(米国ボーンバレーの初期鮮新世) – A. beckeri ? [35]
- Anhinga hadarensis Brodkorb & Mourer-Chauviré、1982 (東アフリカの鮮新世後期/更新世前期) [36]
- Anhinga beckeri Emslie, 1998(米国南東部の前期~後期更新世)[35]
スマトラ島に生息する小型の古第三紀のファラクロコラキア類であるプロトプロトゥスは、昔は原始的なヘビ類と考えられていた。しかし、プロトプロトゥスは独自の科(プロトプロティダエ科)に分類されており、スマトラ島の基底種、またはウ科とヘビ類の共通祖先に近い可能性がある。[37]
引用
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- ^ ホロタイプ LACM 135356 は、わずかに損傷した右足根中足骨です。他の標本には、左尺骨遠位端(LACM 135361)、保存状態のよい左脛足骨(LACM 135357)、頸椎2 個(LACM 135357-135358)、上腕骨 3 片 (LACM 135360、135362-135363) があり、おそらくほぼ完全な左上腕骨UFAC -4562 も含まれています。翼がかなり短く、 A. anhingaの約 3 分の 2 の大きさです。現生の属とは明らかに異なります: Campbell (1992)、Alvarenga & Guilherme (2003)
- ^ 頸椎 (ホロタイプ)と手根中手骨。追加資料には別の頸椎と大腿骨、上腕骨、足根中足骨、脛足骨の断片が含まれる。A . rufaとほぼ同じ大きさで、旧世界の系統の祖先と思われる:Martin & Mengel(1975)、Brodkorb & Mourer-Chauviré(1982)、Olson(1985):p.206、Becker(1986)、Mackness(1995)、Mlíkovský(2002):p.73
- ^ UFAC -4720 (ホロタイプ、ほぼ完全な左脛足根骨)と UFAC-4719 (ほぼ完全な左上腕骨)。知られている中で最も小さいヘビウオ ( A. anhingaより 30% 小さい) で、おそらく現生種とはあまり近縁ではない: Alvarenga & Guilherme (2003)
- ^ ホロタイプUNSM 20070 (上腕骨遠位端) とUF 25739 (別の上腕骨片)を含む各種資料。翼が長く、 A. anhingaより約 25% 大きく、重量は 2 倍だが、近縁種であると思われる: Martin & Mengel (1975), Olson (1985): p.206, Becker (1986), Campbell (1992)
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