尿腺

尾腺は、非公式には羽繕い腺または油腺と呼ばれ、ほとんどの鳥が持つ二裂した皮脂腺で、羽繕いによって腺の油を羽毛全体に行き渡らせるのに使われます。尾の付け根の背側（第4尾椎と尾端骨の間）に位置し、形も大きさも非常に多様です。種によっては、腺の開口部に羽繕い油の芯となる小さな羽毛房があります（下記参照）。尾腺は、腺房でできた結合組織被膜に包まれた全分泌腺で、共通の集合管に油分を蓄積します。集合管の先にはさまざまな数の孔（開口部）があり、最も一般的には2つあります。各葉には中央の空洞があり、空洞の周囲に放射状に配置された細管から分泌物が収集されます。腺の分泌物は、ほとんどの種では乳頭（乳首のような構造）の上部に開口する管を介して表面に運ばれます。^[1]

uropygium :中世ラテン語<古代ギリシャ語οὐροπύγιον ( ouropugion ) < οὐρά ( oura ) '尻尾' およびπυγή ( puge ) '尻'

この腺は、胚発生時には必ず存在するが、特定の目、科、属、種の成体では痕跡的になることがある。少なくとも9つの科の鳥類の一部または全てには尾腺がなく、そのほとんどは飛べない種や、羽毛を維持するために粉末状のダウンを生産する種である。 ^[2] これらには、キーウィ（Apterygidae）、エミュー（ Dromaiidae ）、ダチョウ（Struthionidae ）、レア（Rheidae）、ヒクイドリ（Casuariidae）、メシテス（Mesitornithidae）、ノガン（ Otididae ）、ハト（Columbidae）、アマゾンオウム（Psittacidae）、ガマグチヨタカ（Podargidae）、キツツキ（Picidae）が含まれる。^{[1] [3] [4] [5]これらの鳥は通常、}砂 浴びなど、清潔で乾燥した状態を保つ他の手段を見つけます。研究者は、尾腺の有無と分布、気候、生態、飛べないなどの要因を関連付けることができていません。

尾腺は、皮膚の背面からグリース乳首のような突起または乳頭を介して油（羽繕い油）を分泌する。 ^{[6]この油には、}脂肪酸とモノヒドロキシワックスアルコールから形成された脂肪族モノエステルワックスを主成分とする 複雑で多様な物質の混合物が含まれている。しかし、一部の鳥類の尾腺分泌物には、ヒドロキシ脂肪酸および/またはアルカンジオールを含むウロピギオールと呼ばれるジエステルワックスも存在する。 ^[4]すべての鳥類ではないが、一部の鳥類の羽繕い腺分泌物は抗菌性があることが示されている。一部の鳥類は羽繕い腺に細菌を保有しており、現在までにそれらの細菌は（もっぱら）羽繕い腺から分離されている（例：Enterococcus phoeniculicola ^[7]およびCorynebacterium uropygiale ^[8]）。これらの細菌の一部は羽繕いワックスの抗菌特性を高めている。

鳥は羽繕いをする際に、通常、くちばしと頭を腺の開口部にこすりつけ、溜まった油を体や翼の羽毛、足や脚の皮膚にこすりつけることで羽繕い油を体に移します。尾の部分は通常くちばしを使って羽繕いしますが、セキセイインコなどの一部の種は足を使って肛門の周りの羽毛に油を塗ります。^[9]

フリードリヒ2世皇帝は、13世紀の鷹狩りに関する論文の中で、鳥の尾腺の機能について論じた最初の人物と思われる。彼は、尾腺の分泌物は羽毛に油を塗るだけでなく、タカやフクロウの爪によって毒を注入し、獲物を早く死なせると信じていた。しかし、尾腺分泌物の毒性に関する1678年の研究では、フリードリヒの主張を裏付ける証拠は見つからなかった。^[10]

複数の研究者が、季節の変化、生息地、体重、個体差、性別などの要因により、相対的な腺重量に差があると報告している。ほとんどの種で、オスとメスの腺の相対的な大きさに大きな差が見られるが、これらの結果について一貫した説明はまだ見つかっていない。^[1]多くの鳥類学者は、尾腺の機能は鳥のさまざまな種によって異なると考えている。^[11]

羽繕い油は、羽毛の健全性を維持するのに役立つと考えられています。^[2] 水鳥では、羽繕い油は羽毛の柔軟性を維持し、羽小羽枝が折れるのを防ぎます。絡み合った羽小羽枝は、状態が良いと、水をはじくバリアを形成します（下記参照）。種によっては、羽繕い油が角質の嘴や脚と足の鱗状の皮膚の健全性を維持すると考えられています。また、種によっては、羽繕い油にビタミンDの前駆物質が含まれていると推測されています。この前駆物質は日光の作用でビタミンDに変換され、皮膚から吸収されます。

一部の研究者は、羽繕い油の粘度の変化は求愛に必要なより鮮やかな羽毛の形成に関連している可能性があると仮定しましたが、その後の研究ではこの考えを裏付けるものは見つかりませんでした。他の研究結果では、メスの腺がメスのフェロモン活性を持つ脂質の生成と分泌に関与している可能性があることが示唆されています。^[1]

尾腺は、カモ、ミズナギドリ、ペリカン、ミサゴ、オイルバードなど多くの水鳥で強く発達している。126種の鳥類の体重に対する尾腺の質量を調べた研究では、尾腺の質量と鳥の水との接触の程度との間に明確な相関関係は見られなかった。^{[2] [4]}疎水性尾腺の防水効果は、羽繕いの機械的動作によって油を塗った羽に静電気を帯びることで増加する可能性があるという逸話的な報告^[12]は、科学的研究によって裏付けられていない。^[10]

鳥類のシラミ負荷の分類上の豊富さは、鳥類分類群全体で尾腺の大きさ（体の大きさに対する相対値）と正の相関関係にあり、腺の大きさと寄生虫の生物多様性が共進化していることを示唆している。^[13]ヤツガシラ 鳥（Upupa epops）の尾腺には共生細菌が生息しており、その排泄物は羽毛を分解する細菌の活動を抑制し、羽毛の保全に役立つ。^[14]

試験管内研究では、カワラバト（Columba livia）の羽繕い腺はシラミに対して有効であると示唆されているが、飼育下の鳥から羽繕い腺を除去した生体内研究では、4か月間にわたってシラミ量に大きな影響はなかった（ただし羽毛の質は低下した）ことから、この種の羽繕い油はシラミに対する重要な防御ではない可能性があることが示唆されている。^{[5]同様に、}アオガラ（Cyanistes caeruleus）およびドバト（Columba livia ） において、腺分泌物がユスリカやブユを引き寄せる役割を果たしていることを裏付ける証拠はなかった。^[15]

オオフラミンゴ（Phoenicopterus roseus）の尾腺分泌物には、フラミンゴにピンク色を与える有機色素であるカロテノイドが含まれています。繁殖期には、オオフラミンゴは尾腺分泌物を羽毛に散布する頻度を増やし、羽毛の色を鮮やかにします。尾腺分泌物のこの美容的使用は、「化粧」と表現されています。^[16]

羽繕い油の生化学的組成は、揮発性化合物の質的および量的含有量、ジオールの鎖長、脂質濃度、エステル飽和度、脂肪酸の種類とその構成率など、いくつかの点で鳥類間で大幅に異なることが報告されている。この変動は、種、年齢、性別、季節など、さまざまな要因による。鶏については、限られた数の研究で、肉用鶏の羽繕い油の脂肪酸組成に対する食事の特定の影響が調査されている。肉用鶏の羽繕い油は飽和脂肪酸が大部分を占め、脂肪酸全体の97%を占め、13種類の中鎖から長鎖の飽和脂肪酸（C8:0～C22:0）が検出されている。羽繕い油には奇数鎖脂肪酸がいくつか含まれており、尾腺やその微生物叢による脂肪分解に由来する可能性があることを示唆している。食事と性別は、羽繕い油中の特定の飽和脂肪酸のレベルに小さいながらも重要な影響を及ぼした。羽繕い油の脂肪酸組成は、飼料や全血のより多様な脂肪酸組成を反映していませんでした。したがって、羽繕い油の脂肪酸プロファイルを測定することは、肉用鶏の血液の脂肪酸組成を予測するための適切な代替アプローチではないことを明確に示しています。^[17]

• 皮脂腺

ウィキメディア・コモンズには、尾腺に関連するメディアがあります。

• 尾腺の構造図