柑橘かいよう病は、 Xanthomonas citri菌によって引き起こされる柑橘類の病気です。感染すると、ライム、オレンジ、グレープフルーツなどの柑橘類の葉、茎、果実に病斑が生じます。人体には無害ですが、かいよう病は柑橘類の樹勢に深刻な影響を与え、葉や果実が早期に落果します。かいよう病に感染した果実は食べても安全ですが、見た目が悪く販売には適しません。柑橘かいよう病は主に葉の斑点や果皮の傷みを引き起こす病気ですが、条件が非常に良い場合は落葉、枝枯れ、落果を引き起こすこともあります。[ 1 ]
東南アジアで発生したと考えられているこの病気は、ある地域に定着すると非常にしぶとい。[ 2 ]この病気を根絶しようとする試みで、柑橘類の果樹園が破壊されてきた。
ブラジルやアメリカ合衆国のような国々も、カンカー病の発生に悩まされている。[ 3 ]
Xanthomonas citri は、極性鞭毛を持つ桿状のグラム陰性細菌です。この細菌のゲノム長は約 5 メガ塩基対です。この細菌のさまざまな病原型や変異体によって、多くの種類の柑橘類かいよう病が引き起こされます。 [ 4 ]
病原型citriとaurantfoliiは、当初X. campestris(1960 ~ 1992年)に分類され、その後X. axonopodis (1995年)に分類され、最終的に2016年以降は独立した種X. citriとして分類されました。 [ 5 ]さらに、 X. citriはX. cissicolaの後期異型同義語であるという分類学的議論があります。[ 6 ]そのため、情報源によっては4つの種名のいずれかが使用される場合があります。独立した種X. citriとしての分類は、全ゲノムデータによって支持されています。[ 5 ]
柑橘かいよう病に感染した植物は、葉、茎、果実に特徴的な病斑が現れ、縁が盛り上がった褐色の水浸状の縁取りがあり、通常は病斑の周囲に黄色の輪または輪状の模様が見られます。古い病斑はコルク状になり、多くの場合、輪状の模様が残っています。細菌は葉、茎、果実の病斑内で増殖します。病斑からは細菌細胞が滲み出し、風雨によって飛散すると、周辺の他の植物に広がる可能性があります。ハリケーンによって感染がさらに広がることもあります。また、汚染された機器や、感染した植物または一見健康な植物の輸送によっても病気が広がる可能性があります。病気の潜伏期間が長いため、植物は健康に見えても、実際には感染している場合があります。
カンキツかいよう病菌は、植物の気孔や葉などの緑色の部分の傷口から侵入します。ほとんどの場合、若い葉が最も感染しやすいと考えられています。また、ミカンハモグリガの幼虫(Phyllocnistis citrella)による被害も感染源となる可能性があります。管理された実験室環境では、感受性のある宿主に接種してから14日後に症状が現れます。野外環境では、症状が現れて他の葉の病気と明確に区別できるようになるまでの時間は様々で、感染後数ヶ月かかる場合もあります。低温は病気の潜伏期間を長くします。カンキツかいよう病菌は、古い病斑やその他の植物表面で数ヶ月間生存することができます。

Xanthomonas citri は宿主への付着のためにバイオフィルムを形成する能力を持つ。バイオフィルムは細胞外多糖類 (キサンタン) の産生の結果である。バイオフィルムは、柑橘かいよう病の発症前にX. citri pv. citriの病原性と着生生存を保証する。さらに、この細菌はIII 型分泌系を介して転写活性化因子様 (TAL) エフェクターを分泌する。エフェクターは宿主の機構と相互作用し、ジベレリンやオーキシンなどの植物ホルモンを調節する遺伝子の転写を誘導する。[ 7 ] [ 8 ]
Xanthomonas citri pv. citri は感染した部位で増殖し、葉や茎に潰瘍病斑として現れます。潰瘍病斑は直径 2 ~ 10 ミリメートルの点状の斑点として始まります。[ 1 ]細菌は水分が自由にあるときに病斑から滲み出します。雨天時には、風で運ばれた雨が接種源を新たな感受性宿主に運びます。細菌は気孔や傷口を通して新しい植物に感染します。剪定や生垣の手入れによって葉肉組織が切断され、植物が直接感染する可能性のある傷口ができます。雨はまた、葉の表面に水が溜まり、気孔を通して水の柱を形成し、自然の開口部を通して感染を促進する可能性があります。感染は果実、葉、若い茎に発生する可能性があります。葉と茎は、最初の成長の最初の 6 週間以内に最も感染しやすいです。果実の感染は、果実形成中の花弁が落ちてから 90 日の間に最も起こりやすいです。[ 9 ]柑橘類の果実に見られる病斑の大きさのばらつきは、感染の複数サイクルによるものであり、同じ果実上の病斑の年齢の違いを反映している可能性がある。[ 10 ] [ 11 ]
風雨はX. citriの拡散に重要な役割を果たします。この細菌は飛沫雨や風によって容易に拡散し、風雨による最初の拡散イベントの後、 X. citriの量は減少すると言われています。それとは別に、この細菌は温暖な気候も好みます。フロリダのように降雨量が多く平均気温が高い地域では、柑橘かいよう病の症例がより深刻になります。かいよう病は秋に急速に発生し、冬にはゆっくりと発生し、春の中旬から下旬にかけて最も急速に発生します。[ 12 ]
この病気は、果樹園や果実に病斑が現れることで検出できます。検疫状況では早期発見が重要です。細菌の病原性は、複数の柑橘類に接種することで検査できます。追加の診断検査(抗体検出)、脂肪酸プロファイリング、ポリメラーゼ連鎖反応を用いた遺伝子手順を実施して診断を確定し、特定のかいよう菌株の特定に役立てることができます。クララ・H・ハッセは、柑橘かいよう病は真菌由来ではなく、細菌寄生虫によって引き起こされることを突き止めました。[ 13 ] [ 14 ] 1915年の農業研究ジャーナル に掲載された彼女の研究は、複数の州で柑橘作物を救う上で大きな役割を果たしました。
柑橘類のすべての種や品種が柑橘かいよう病の検査を受けているわけではありません。一般的な柑橘類の種や品種のほとんどは、この病気にかかりやすいです。種によって感受性は異なりますが、ごく一部の種は感染に抵抗性があります。
柑橘かいよう病が常在していない地域や根絶された地域では、X. citri の侵入を防ぐために検疫措置が実施されます。一方、柑橘かいよう病が発生する地域では、総合的病害虫管理(IPM) が利用されます。この管理プログラムの最も注目すべき特徴は、感受性のある柑橘植物を圃場抵抗性柑橘品種に移植することです。圃場で抵抗性品種を使用することに加えて、柑橘かいよう病による不作を防ぐためにいくつかの対策が講じられています。対策は、排除、根絶、衛生の 3 つの主要なカテゴリに分類できます。[ 10 ] [ 4 ]
国外から輸入される柑橘類の木や果実は、細菌に感染していないことを確認するために検査されます。管理プログラムでは、果樹園からかい病を排除するために、 Xac(X. axonopodis pv. citri 、 X. citri pv. citriの旧名)に感染していない苗木を生産することも義務付けられています。この細菌は、かいよう病が常在している国や発生している国から持ち込まれる可能性があるため、柑橘類の輸入には柑橘類の輸入制限が柑橘類栽培国で厳しく実施されています。柑橘類の木は、効果的な根絶から少なくとも 1 年経過したかいよう病のない畑でのみ栽培されます。植栽場所も、X. citriの拡散に好ましい環境条件を最小限に抑えるように選ばれています。例えば、細菌接種源が感受性の高い柑橘類の木に拡散するのを減らすために、強風の吹く場所は避けられています。[ 10 ] [ 4 ]
柑橘かいよう病が畑に持ち込まれると、細菌のさらなる拡散を阻止するために感染した木の除去が行われます。たとえば、2000年から2006年の間、フロリダ州では感染した木から1,900フィート(580メートル)以内のすべての柑橘の木を根絶することが義務付けられました。[ 16 ]この過程で、細菌は木の枝の病変部で何年も生き残ることができるため、感染した木は根こそぎにされて焼却されます。都市部では、木は切り倒されてチップ化され、埋立地に処分されます。[ 10 ] [ 4 ]
X. citri pv. citri は、人や機械などの機械的手段によって伝染する可能性があります。衛生対策として、柑橘園の作業員は、感染した場所から細菌が広がるのを防ぐために、人員と機器を徹底的に消毒する必要があります。エアロゾル接種は、細菌が拡散したゾーンの濡れた葉に感染を引き起こす可能性があります。車両も濡れた葉に接触することで汚染される可能性があります。汚染された機器や機械は、殺菌剤を噴霧することで消毒できます。[ 10 ] [ 4 ]
カンキツかいよう病は、東南アジアからインドにかけての地域で発生したと考えられています。現在では、日本、南アフリカ、中央アフリカ、中東、バングラデシュ、太平洋諸島、南米の一部の国、そしてフロリダにも発生しています。世界の一部の地域ではカンキツかいよう病が根絶され、他の地域では根絶プログラムが継続されていますが、発生したほとんどの地域では依然として風土病となっています。カンキツかいよう病は、その急速な蔓延、甚大な被害の可能性、そして輸出販売と国内貿易への影響から、すべてのカンキツ栽培地域にとって重大な脅威となっています。
柑橘産業はオーストラリア最大の生鮮果物輸出産業です。オーストラリアでは柑橘かいよう病が4回発生しましたが、いずれも根絶に成功しています。この病気は1900年代にノーザンテリトリーで2回発見されましたが、いずれも根絶されました。2004年には、クイーンズランド州中部で原因不明の発生がありました。州政府と連邦政府は、感染した木を隔離するのではなく、エメラルド周辺のすべての商業用果樹園、すべての非商業用柑橘類の木、およびすべての在来ライムの木(C. glauca )を破壊するよう命じました。根絶は成功し、2009年初頭にクイーンズランド州第一次産業省の生物安全部門から農家への植え替え許可が下りました。
柑橘かいよう病は2018年4月に再び検出され、2018年5月にノーザンテリトリーと西オーストラリアで確認された。[ 17 ]
柑橘類はブラジルにとって重要な国内作物であり輸出作物でもある。柑橘類の農業は、世界最大の甘橙生産地であるサンパウロ州で2番目に重要な農業活動である。 [ 18 ]サンパウロ州には10万を超える柑橘園があり、柑橘類の栽培面積は増加している。推定200万本の木のうち、80%以上が単一品種のオレンジで、残りはミカンとレモンの木である。柑橘類の品種が均一であるため、州はかいよう病の悪影響を受け、作物と金銭の損失を被っている。ブラジルでは、病気を根絶するために果樹園全体を破壊するのではなく、汚染された木と半径30メートル以内の木が破壊される。1998年までに50万本以上の木が破壊された。
柑橘かいよう病は、1910年にジョージア州とフロリダ州の州境近くで米国で初めて発見されました。その後、1912年には400マイル(600km )以上離れたデイド郡でかいよう病が発見されました。フロリダ州以外では、この病気はメキシコ湾岸諸州で発見され、北はサウスカロライナ州まで達しました。この柑橘かいよう病の発生を根絶するには20年以上かかり、1913年から1931年まで、州と民間の資金から250万ドルが費やされました。これは2000年のドル換算で2800万ドルに相当します。[ 19 ] 26の郡で、約257,745本の果樹園の木と3,093,110本の苗木が焼却によって破壊されました。柑橘かいよう病は1986年にフロリダ州のメキシコ湾岸で再び検出され、1994年に根絶されたと宣言されました。
最も最近の柑橘かいよう病の発生は、 1995 年 9 月 28 日にフロリダ州マイアミ デイド郡でフロリダ州農務省の農学者である Louis Willio Francillon によって発見されました。根絶の試みにもかかわらず、2005 年後半までに、この病気は最初の発見場所から遠く離れた多くの場所で検出されました。たとえば、500 km 離れたオレンジ パーク などです。2000 年 1 月に、フロリダ州農務省は、住宅地と商業果樹園の両方で、感染した木と感染した木から半径 1900 フィート以内のすべての柑橘の木を除去する方針を採用しました。この根絶方針以前は、同省は 感染した木から 125 フィート以内のすべての柑橘の木を除去していました。このプログラムは、USDA が根絶は不可能であるとの声明を発表した後、2006 年 1 月に終了しました。[ 16 ] [ 20 ]
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