ガンマプロテオバクテリア

ガンマプロテオバクテリアは、シュードモナス門（同義語：プロテオバクテリア）に属する細菌のクラスです。約250属を含み、原核生物の中で最も属数の多い分類群となっています。 ^{[ 1 ]}医学的、生態学的、科学的に重要な細菌群のいくつかがこのクラスに属しています。このクラスのすべてのメンバーはグラム陰性です。シュードモナス門の中で最も系統発生的にも生理学的にも多様なクラスです。 ^{[ 2 ]}

ガンマプロテオバクテリアは、陸上および海洋のさまざまな環境に生息し、熱水噴出孔などの極限環境を含むさまざまな重要な役割を果たしています。ガンマプロテオバクテリアは、桿菌、湾曲桿菌、球菌、らせん菌、糸状菌など、さまざまな形状を持ち、^{[ 3 ]}自由生活細菌、バイオフィルム形成菌、共生菌、共生体などが含まれます。^{[ 4 ]}また、生物発光という特徴を持つものもあります。^{[ 5 ]}ガンマプロテオバクテリアには多様な代謝が見られ、好気性種と嫌気性種（絶対好気性または通性好気性）の両方があり、化学合成独立栄養生物、化学有機栄養生物、光合成独立栄養生物、従属栄養生物が存在します。

要素「ガンマ」（ギリシャ語アルファベットの3番目の文字）は、これがバーギーの細菌分類マニュアル（第II巻、1ページ）のクラスIIIであることを示しています。プロテウスは、姿を変えることができるギリシャの海の神を指します。細菌（ギリシャ語βακτήριον、「棒」、「小さな棒」）は、語源的にはバチルス（棒状の細菌）を指しますが、この場合は「系統発生データが正式な細菌分類に統合されるまでの間、一時的に有用」です。^{[ 6 ]}

現在、さまざまな分類は、次のようなさまざまなアプローチに基づいています。

• 国立生物工学情報センターは、原核生物コードと配列アプローチの組み合わせに基づいて
• 原核生物命名規約に基づく、命名法上の地位を有する原核生物名のリスト
• ARB-Silvaデータベース^{[ 7 ]}はリボソームRNAに基づいており、
• ウィリアムズら（ 2010 ） ^{[ 4 ]}やゲノム分類データベースなどのマルチタンパク質アプローチ

（2010年現在）この細菌クラスの系統発生を解明することは依然として非常に困難である。^{[ 4 ]}

以下のガンマプロテオバクテリアの分子系統樹は、356のタンパク質ファミリーに基づいている。

ガンマプロテオバクテリアの多くの属はまだ目または科に割り当てられていません。これらには、アルカリモナス、ガラエシモナス、イグナッツスキネリア、リトリビベンス、マリニセラ、プラスティクミュランス、シュードホンギエラ、セディメンティコーラ、チオラピラス、およびウォルファルティモナスが含まれます。^{[ 8 ]}

ガンマプロテオバクテリア、特にアルテロモナス目とビブリオ目は、栄養循環に関与する主要なグループであるため、海洋および沿岸生態系において基本的な役割を果たしています。^{[ 9 ]}病原菌として有名であるにもかかわらず、生物修復や生合成など、非常に多くの分野で応用されています。

ガンマプロテオバクテリアは、さまざまな金属を異化する能力を利用して、微生物燃料電池（MFC）^{[ 10 ]}の要素として使用できます。 ^{[ 11 ]}生成されたエネルギーは、最も環境に優しく持続可能なエネルギー生産システムの1つとして収集できます。^{[ 12 ]}また、生物学的メタンフィルターとしても使用されます。^{[ 13 ]}

光合成性紫色硫黄細菌は廃水処理プロセスで使用されています。^{[ 14 ]}一部のガンマプロテオバクテリア（例えば、 Alcanivorax属^{[ 15 ]}）の油のバイオレメディエーション能力は、油流出後の原油分解においてますます重要になっています。^{[ 16 ]} Chromatiaceae科の一部の種は、ビタミンB12の生成に関与している可能性があるため注目されています。^{[ 17 ]}一部のガンマプロテオバクテリアは、生分解性プラスチックの製造に使用されるポリマーであるポリβ-ヒドロキシアルカノエート（PHA）の合成に使用されます。 ^{[ 18 ]}多くのガンマプロテオバクテリア種は、抗菌特性を持つ二次代謝産物を生成することができます。 ^{[ 19 ]}

ガンマプロテオバクテリアは、土壌、淡水湖や河川、海洋、塩湖など、さまざまな生態系に広く分布し、豊富に存在します。たとえば、さまざまな海洋の細菌プランクトンの約 6 ～ 20% (平均 14%) を占めており、^{[ 20 ]}深海と沿岸の堆積物の両方で世界中に分布しています。^{[ 21 ]}海水中では、細菌群集の構成は、リンの利用可能性、全有機炭素、塩分、pHなどの環境パラメータによって形成される可能性があります。^{[ 22 ]}土壌では、pH が高いほど、アルファプロテオバクテリア、ベータプロテオバクテリア、ガンマプロテオバクテリアの相対存在量が高くなるという相関関係があります。^{[ 23 ]}ベータプロテオバクテリアとガンマプロテオバクテリアの相対存在量は、細菌群集の構成を形成する重要な環境パラメータである溶存有機炭素(DOC) 濃度とも正の相関関係があります。^{[ 24 ]}ガンマプロテオバクテリアは、地球上で最大の炭素シンクである沿岸堆積物における暗所炭素固定においても重要な役割を果たしており、これらの細菌の大部分はまだ培養されていません。 ^{[ 25 ]}深海熱水系は、地球上で最も過酷な環境の 1 つです。熱水噴出孔固有の動物のほぼすべては、内生および/または外生共生化学合成独立栄養微生物の一次生産と強く関連しています。^{[ 26 ]}さまざまな深海熱水環境における共生微生物群集と自由生活微生物群集の両方の分析により、ガンマプロテオバクテリアのメンバーのバイオマスが優勢であることが明らかになりました。^{[ 27 ]}

ガンマプロテオバクテリアは_、熱水堆積物において多様性、代謝の多様性、機能的冗長性を有しており、重要な有機炭素のターンオーバー、窒素および硫黄の循環プロセスを担っています。^{[ 28 ]}無酸素の熱水流体には_、 H2Sに加えて、H2、CH4 、還元金属イオンなどの還元化合物がいくつか含まれています。硫化水素を酸化し、酸素を還元する化学合成独立栄養生物は^{、これらの独特な生態系における一次生産を維持している可能性があります。 [} ₂₉ ^]過去数十年間で、Pseudomonas、 Moraxellaなどのガンマプロテオバクテリアに属する目が、さまざまな種類のプラスチックを分解できることがわかっており、これらの微生物はプラスチックの生分解において重要な役割を担っている可能性があります。^{[ 30 ]}

ガンマプロテオバクテリアは代謝的に多様であり、呼吸や生合成のために様々な電子供与体を利用する。

一部のグループは亜硝酸酸化菌^{[ 31 ]}や、 Nitrosococcus属のメンバー（ Nitrosococcus mobilisを除く）のようなアンモニア酸化菌であり、また偏性好塩性細菌でもある。^{[ 32 ]}

その他には 、ティレニア海の浅海ガス噴出孔であるトール・カルダラの糸状微生物バイオフィルムなどの群集に見られるチオトリカレスのような化学合成独立栄養性の硫黄酸化細菌も存在する。^{[ 33 ]}さらに、16S rRNA遺伝子解析により、ガンマポルテオバクテリア綱のさまざまな硫化物酸化細菌が検出されており、その中でも最も重要なのはベギアトア、チオプロカ、チオマルガリータである。また、有機物に富む沿岸堆積物では、硫酸還元細菌によって大量の硫化水素が生成される。^{[ 34 ]}

海洋ガンマプロテオバクテリアには、電子伝達系を支えるためにバクテリオクロロフィルを使用する好気性無酸素光合成細菌（AAP）が含まれる。これらは海洋において広く分布し、不可欠なコミュニティであると考えられている。^{[ 35 ]}

メタン資化菌（例えば メチロコックス目）は、メタンを唯一のエネルギー源として代謝し、地球規模の炭素循環において非常に重要な役割を果たしている。メタン資化菌は、ガス田、土壌、廃水など、メタン源のあるあらゆる場所で見られる。^{[ 36 ]}

紫色硫黄細菌は、硫黄を酸化する嫌気性光合成細菌ですが、^{[ 37 ]}鉄などの他の基質も酸化する可能性があります。^{[ 38 ]}これらは、 Chromatiaceae（例：Allochromatium、Chromatium、Thiodicyton）とEctothiorhodospiraceae（例：Ectothiorhodospira ） の2つの科のメンバーによって代表されます。^{[ 37 ]} Thermomonas属（Lysobacter目）のいくつかの種も同じ代謝を行います。^{[ 39 ]}

多数の属は、絶対的または汎用的な炭化水素分解菌である。絶対的炭化水素分解細菌（OHCB）は、炭素源としてほぼ炭化水素のみを使用する。これまで、海洋環境でのみ発見されている。例としては、Alcanivorax、Oleiphilus、Oleispira、Thalassolitus、Cycloclasticus、Neptunomonas、および植物プランクトンから分離されたPolycyclovorans、Algiphilus（Xanthomonadales目）、Porticoccus hydrocarbonoclasticus（Cellvibrionales目）のいくつかの種が挙げられる。対照的に、好気性の「汎用的」炭化水素分解菌は、炭素源およびエネルギー源として炭化水素または非炭化水素基質のいずれかを使用できる。例としては、 Acinetobacter、Colwellia、Glaciecola、Halomonas、Marinobacter、Marinomonas、Methylomonas、Pseudoalteromonas、Pseudomonas、Rhodanobacter、Shewanella、Stenotrophomonas、およびVibrio属が挙げられる。^{[ 40 ]}

ガンマプロテオバクテリアにおける炭素固定の最も一般的な経路はカルビン・ベンソン・バシャム（CBB）サイクルであるが、少数派はrTCAサイクルを使用する可能性がある。^{[ 41 ]} Thioflavicoccus mobilis（自由生活種）と「Candidatus Endoriftia persephone」（巨大チューブワームRiftia pachyptilaの共生生物）は、 CBBサイクルに加えてrTCAサイクルを使用する可能性があり、これら2つの異なる経路を同時に発現する可能性がある。^{[ 42 ]}

共生とは、2つの異なる生物間の密接で長期的な生物学的相互作用です。多数のガンマプロテオバクテリアは、さまざまな種と密接な内部共生関係を結ぶことができます。その証拠は、地上^{[ 43 ] [ 44 ]}、植物内^{[ 45} ]、または深海の海底^{[ 46 ]}など、さまざまな生態的ニッチで見ることができます。陸上では、ガンマプロテオバクテリア種がニセアカシア^{[ 47 ]}や他の植物^{[ 48 ] [ 49 ]}から分離されたことが報告されていますが、深海では、硫黄酸化ガンマプロテオバクテリアが熱水噴出孔の煙突で発見されています[50]。深海域^{で共生関係に}入ることで、硫黄酸化化学合成独立栄養微生物は、熱水生態系で追加の有機炭化水素を受け取ります。ガンマプロテオバクテリアの中には、地熱海洋噴出孔から下降する動物と共生しているものもある^{[ 51 ]。}さらに、ガンマプロテオバクテリアは、温泉周辺に生息する他の種と複雑な関係を持つこともある^{[ 52 ]。}例えば、大西洋中央海嶺の熱水噴出孔に生息するエビのRimicaris exoculataなどである。

内共生生物に関しては、ゲノムの大幅な縮小により、そのほとんどはファミリーの特徴の多くを失っている。^{[ 53 ] [ 54 ]}

ガンマプロテオバクテリアには、腸内細菌科、ビブリオ科、シュードモナス科など、医学的にも科学的にも重要な細菌群がいくつか含まれています。このクラスには、ペスト菌、コレラ菌、緑膿菌、大腸菌、サルモネラ属菌など、多くのヒト病原菌が含まれています。また、柑橘類かいよう病の原因菌であるキサントモナス・アクソノポディスpv.シトリ、キウイフルーツのPsaアウトブレイクの原因菌であるシュードモナス・シリンガエpv.アクチニジアエ、キシレラ・ファスティディオーサなどの植物病原菌も含まれています。海洋環境では、このクラスのいくつかの種がさまざまな海洋生物に感染する可能性があり、例えば、魚、エビ、サンゴ、カキに影響を与えるビブリオ属の種^{[ 55 ]}や、ハイイロアザラシ（ Halichoerus grypus ）に影響を与えるサルモネラ属の種^{[ 56 ] [ 57 ]}などがある。

• ベータプロテオバクテリア
• シュードモナス属

• 米国国立医学図書館の医学主題見出し（MeSH）におけるガンマプロテオバクテリア