ココナッツクラブ

ヤシガニ（Birgus latro）は、陸生の巨大なヤドカリの一種で、ヤシ泥棒ガニとも呼ばれています。現存する陸生節足動物の中で最大で、体重は最大4.1kg （9ポンド）にもなります。片方の脚の先端からもう一方の脚の先端までの距離は、最大1m （3フィート3インチ）にもなります。インド洋と太平洋の島々に生息し、東はガンビエ諸島、ピトケアン諸島、カロリン島、西はザンジバルまで分布しています。生息域はヤシの分布域とほぼ一致していますが、オーストラリア本土やマダガスカルなど、人口の多い地域ではヤシガニは絶滅しています。     

ヤシガニは、 Birgus属の唯一の種であり、 Coenobita属の他の陸生ヤドカリ類と近縁である。陸上生活への適応が数多く見られる。幼生のヤシガニは、他のヤドカリ類と同様に、空の巻貝の殻を身を守るために利用するが、成体は腹部に丈夫な外骨格を発達させ、殻を背負わなくなる。ヤシガニは、痕跡的な鰓の代わりに、鰓蓋肺と呼ばれる器官を使って呼吸する。幼生期を過ぎると、長時間水に浸かると溺れてしまう。ヤシガニは鋭い嗅覚を持ち、それを使って潜在的な食料源を探し、昆虫の嗅覚と収斂進化を遂げている。

成体のヤシガニは主に果肉の多い果実、ナッツ、種子、倒木の髄などを食べますが、機会があれば腐肉やその他の有機物も食べます。地面に放置されたものは何でも餌になり得るため、ヤシガニはそれを調べて持ち去ることがあります。そのため、「泥棒ガニ」という別名もあります。名前とは裏腹に、ココナッツはヤシガニの食生活において重要な部分を占めていません。ヤシガニは巣穴に住んでいますが、ココナッツの木やタコノキに登る姿が撮影されています。ヤシガニがココナッツの実を選り好みして食べる様子は撮影されていませんが、自然に落ちるはずの熟した実を落とすことはあるかもしれません。ヤシガニが巣穴の近くにいないときは、木登りは捕食者から逃れるための即座の手段となります。海鳥は若いヤシガニを食べ、人間やより大きく年老いたヤシガニはあらゆる年齢のヤシガニを食べます。

交尾は陸上で行われるが、雌は受精卵を放出するために海の端に戻り、その後浜辺に退却する。孵化した幼生は3～4週間プランクトン として過ごした後、海底に定着し、腹足類の殻に入り、陸上に戻る。性成熟は約5年後に達成され 、総寿命は60 年を超える可能性がある。 幼生が海上にとどまる3～4週間の間に、浮遊する生命維持システムが利用できる場合、別の適切な場所に到達する可能性が高まる。そのような機会を提供するシステムの例としては、浮いている丸太や海洋または陸上の植物のいかだなどがある。同様に、浮いているココナッツは、カニの分散の選択肢の非常に重要な部分となる可能性がある。^{[ 4 ]}このカニの化石は中新世に遡る。^{[ 5 ]}

ヤシガニは、1580年頃のフランシス・ドレイクと1688年頃のウィリアム・ダンピアの航海以来、西洋の科学者に知られていました。^{[ 7} ]この^動物を「Cancer ^{crumenatus」と}呼んだゲオルグ・エーバーハルト・ルンフィウス（1705年）の記述に基づいて、カール・リンネ（1767^{年）はラテン}語のlatroからその種をCancer latroと命名しました。、「強盗」を意味します。Birgus属は1816 年にWilliam Elford Leachによって設立され、リンネのCancer latroのみが含まれていたため、 Birgus latroと改名されました。^{[ 3 ]}

Birgus は、陸生ヤドカリを含むもう 1 つの属であるCoenobitaとともに、 Coenobitidae科に分類されます。 ^{[ 3 ] [ 9 ]}

この種の一般的な名称には、ココナッツクラブ、ロバークラブ、パームシーフなどがあります^{[ 1 ]}。これは、他のヨーロッパ言語での動物の名前（例：ドイツ語：Palmendieb ）を反映しています^{[ 10 ]}。日本（この種は国の南部の島々に生息しています）では、この種は一般的にヤシガニと呼ばれ、「ヤシガニ」という意味です[ ^{11 ] 。}

B. latro は、現存する最大の陸生節足動物であり、現存する最大の陸生無脊椎動物でもある。^{[ 12 ] [ 13 ]}その大きさに関する報告は様々だが、ほとんどの情報源では体長が最大40 cm (16インチ)、^{[ 14 ]}体重が最大4.1 kg (9ポンド)、脚幅が0.91 m (3フィート)以上とされており、^{[ 15 ]}一般的にオスはメスよりも大きい。^{[ 16 ]}甲羅の長さは78 mm ( 3 + 1/16インチ)、幅は最大200 mm (8インチ)に達することがある。^{[ 13 ]}          

ヤシガニの体は、他の十脚類と同様に、10本の脚を持つ前部（頭胸部）と腹部に分かれています。最も前方の脚には大きな鋏脚（爪）があり、左側が右側よりも大きくなっています。^{[ 17 ]}次の2対の脚は、他のヤドカリと同様に、大きくて力強い歩行脚で、先端が尖っており、ヤシガニは垂直面や張り出した面を登ることができます。^{[ 18 ]} 4番目の脚は小さく、先端にピンセットのような鋏脚があり、若いヤシガニは、保護のために普段持ち歩いている殻やココナッツの殻の内側をつかむことができます。成体はこの脚を歩行や登攀に使用します。最後の脚は非常に小さく、雌は卵の世話をし、雄は交尾に使用します。^{[ 17 ]}この最後の脚は通常、甲羅の内側にある呼吸器官のある空洞に保持されています。異なる島で見られる個体間では、オレンジがかった赤から紫がかった青まで、色に多少の違いが見られる。^{[ 19 ]}ほとんどの地域では青が優勢な色だが、セーシェル諸島のような場所では、ほとんどの個体が赤色である。^{[ 17 ]} 

B.  latro は派生型のヤドカリですが、幼体だけが回収したカタツムリの殻を使って柔らかい腹部を保護し、若い個体は同じ目的で割れたココナッツの殻を使うことがあります。他のヤドカリとは異なり、成体のヤシガニは殻を持たず、代わりにキチンと炭酸カルシウムを沈着させて腹部の背板を硬化させます。他の生物の殻の中で生活するという物理的な制約がないため、B. latro はヤドカリ科の近縁種よりもはるかに大きくなります。^{[ 20 ]}硬骨化の産物であるにもかかわらず、ほとんどの真のカニと同様に、 B. latro は保護のために尾を体の下に曲げます。 ^{[ 17 ]} 

硬くなった腹部はヤシガニを保護し、陸上での水分損失を減らしますが、定期的に脱皮する必要があります。成体は毎年脱皮し、柔らかい殻が硬くなるまで隠れるために、最大1 m (3フィート 3インチ)の長さの巣穴を掘ります。 ^{[ 18 ]}個体の大きさにもよりますが、外骨格が硬くなるには 1 ～ 3 週間かかります。動物は、これも大きさによりますが、この巣穴に 3 ～ 16 週間留まります。^{[ 18 ] [ 21 ]}    

呼吸

幼生期を除いて、ヤシガニは泳ぐことができず、1時間以上水中に放置されると溺死します。^{[ 17 ]}ヤシガニは鰓蓋肺と呼ばれる特殊な器官を使って呼吸します。この器官は鰓と肺の中間の発達段階と解釈でき、ヤシガニが生息環境に適応した最も重要なものの1つです。^{[ 22 ]}鰓蓋肺には鰓に見られる組織に似た組織が含まれていますが、水ではなく空気から酸素を吸収するのに適しています。この器官は横方向に拡張され、表面積を増やすために外反しています。 ^{[ 18 ]}頭胸部に位置し、血液/ガス拡散距離と酸素化された血液の心膜への戻り距離の両方を短縮するのに最適な位置にあります。^{[ 23 ]}

ヤシガニは、一番後ろの一番小さな脚を使って、これらの呼吸器官を掃除し、水で湿らせます。これらの器官は正常に機能するために水が必要であり、ヤシガニは近くのスポンジ状の組織を濡れた脚でこすることで水を与えます。ヤシガニは、鋏脚から顎脚に水を移すことで、小さな水たまりから水を飲むことがあります。^{[ 24 ]}

ヤシガニは鰓蓋肺に加えて、痕跡的な鰓も持っている。これらの鰓は、ヤシガニ科やカワガニ科の水生種と数では同程度だが、サイズが小さく、表面積も比較的小さい。^{[ 23 ]}

ヤシガニは5月から9月にかけて、特に6月上旬から8月下旬にかけて、陸上で頻繁かつ迅速に交尾する。^{[ 28 ]}オスは精包を持ち、メスの腹部に精包の塊を付着させる。^{[ 29 ]}輸卵管は第3歩脚の基部に開口しており、卵が精包の塊を通過する際に、腹部の外面で受精が起こると考えられている。^{[ 30 ]}

産卵は陸上の海岸近くの割れ目や穴で行われる。^{[ 31 ]}メスは交尾後すぐに卵を産み、腹部の下面に接着し、受精卵を数ヶ月間体の下に抱える。孵化の時期になると、メスのヤシガニは海岸に移動し、幼生を海に放つ。^{[ 30 ]}ヤシガニは泳げないため、産卵時に大きなリスクを負う。ヤシガニが水に落ちたり、波にさらわれたりすると、その重さで陸に戻ることが困難または不可能になる。^{[ 32 ]}産卵は通常、夕暮れ時、特に満潮時と重なる時に岩場の海岸で行われる。幼生が放出された後、空の卵鞘はメスの体に残り、メスは数日以内にそれを食べる。^{[ 33 ]}

幼生は他のプランクトンと共に外洋域を3～4週間漂流し、その間に多くの幼生が捕食者に食べられる。^{[ 13 ]}幼生は3～5回のゾエア期を経て脱皮し、後幼生期のグラウコトエ期に至る。この過程には25～33日かかる。^{[ 34 ]}  

成長のグラウコトエ期に達すると、海底に定着し、適切なサイズの巻貝の殻を見つけて身につけ、他の陸生ヤドカリと共に海岸線へ移動します。^{[ 35 ]}その頃、陸地を訪れることもあります。その後、海から永久に離れ、水中呼吸ができなくなります。すべてのヤドカリと同様に、成長するにつれて殻を交換します。適切なサイズの貝殻が見つからない若いヤドカリは、しばしば割れたココナッツの破片を使用します。殻が小さくなると、腹部が硬くなります。ヤドカリは孵化後約5年で性的に成熟します。 ^{[ 30 ]}最大サイズに達するのは40～60年後です。 ^{[ 18 ]}マックス・プランク研究所のミシェル・ドリューが提唱したように、ヤドカリの成長は非常に遅く、最大サイズに達するまでに120年かかる場合もあります。 ^{[ 36 ]}   

ヤシガニはインド洋と中央太平洋に生息し、その分布はココヤシの分布とよく似ている。^{[ 37 ]} B.  latroの分布域の西限はタンザニア沖のザンジバル島であり、^{[ 9 ]}一方、北回帰線と南回帰線がそれぞれ北限と南限を示し、琉球諸島などの亜熱帯地域にはごく少数の個体群しか存在しない。^{[ 13 ]}ヤシガニはかつてオーストラリア本土、マダガスカル、ロドリゲス島、イースター島、トケラウ、マルケサス諸島、そしておそらくインドにも生息していたが、現在ではこれらの地域では絶滅していることを示す証拠もある。^{[ 13 ] [ 1 ]}成体になると泳げないため、ヤシガニはプランクトン幼生として島々に定着したに違いない。^{[ 38 ]}

インド洋のクリスマス島には、世界で最も多く、最も密度の高いヤシガニの個体群が存在するが、 ^{[ 25 ]}クリスマス島アカガニ( Gecarcoidea natalis  )の個体数には50倍以上も劣る。^{[ 39 ]}インド洋の他の個体群は、アルダブラ島やコスモレド島を含むセーシェル諸島に存在するが、^{[ 40 ]}中央の島々ではヤシガニは絶滅している。^{[ 41 ]}ベンガル湾のアンダマン・ニコバル諸島のいくつかに生息している。チャゴス諸島のほとんどの島と北部の環礁に生息している。^{[ 42 ]}

太平洋では、ヤシガニの生息範囲が徐々に知られるようになった。チャールズ・ダーウィンは、ヤシガニは「ソシエテ諸島の北にある単一のサンゴ礁の島」にしか生息していないと考えていた。ヤシガニははるかに広範囲に分布しているが、生息する太平洋のすべての島で豊富に生息しているわけではない。クック諸島、特にプカプカ島、スワロー島、マンガイア島、タクテア島、マウケ島、アティウ島、パーマストン島には大きな個体群が存在する。これらの島々は、ヤシガニの生息範囲の東端に近い。キリバスのライン諸島も同様で、ヤシガニは特にココナッツヤシの森が豊富なテライナ島（ワシントン島）で多く見られる。^{[ 43 ]}ガンビエ諸島は、この種の東端を示している。^{[ 9 ]}

成体のヤシガニには、他のヤシガニや人間以外に天敵は知られていない。その大きな体格と肉質の良さから、乱獲され、人間の居住する島では非常に希少となっている。 ^{[ 57 ]}ヤシガニは様々な島で珍味として食べられ、媚薬としても考えられており、集中的な狩猟によって一部の地域では種の生存が脅かされている。^{[ 19 ]}他の地域では、ヤシガニに関連するタブーによって、ヤシガニの狩猟や消費が禁止または制限されている。このようなタブーは、インドのニコバル諸島、インドネシアのフローレス島、台湾のタオ族の間で記録されている。^{[ 58 ] [ 59 ]} ニコバル諸島のカモルタ島では、ヤシガニを食べると不運に見舞われ、重篤な、時には致命的な病気を引き起こすと信じられている。ヤシガニを食べた後に地元住民が病気になった場合、家族はヤシガニの木像を作る。この像はその後、カニの捕獲場所に運ばれ、そこで特定の儀式が行われます。^{[ 60 ]}

ヤシガニ自体は本来毒性はないが、食餌によっては毒性を持つようになる場合があり、ヤシガニ中毒の事例も報告されている。^{[ 57 ] [ 61 ]}例えば、ヤシガニが海マンゴー（Cerbera manghas ）を食べると、心臓カルデノリドの存在によりヤシガニが毒性を持つようになる可能性がある。^{[ 62 ]}

ヤシガニのハサミは人間にかなりの痛みを与えるほど強力で、さらにヤシガニは長時間その状態を維持することが多い。トーマス・ヘイル・ストリーツは、ライン諸島のミクロネシア人がヤシガニの締め付けを緩めるために用いた方法を報告している。「このような窮地に陥った場合、体の柔らかい下側を軽いもので優しく刺激すると、カニは締め付けを緩めるだろう」^{[ 43 ] 。}

クック諸島では、ヤシガニはウンガまたはカベウと呼ばれ、マリアナ諸島ではアユユと呼ばれ、祖先の霊がヤシガニなどの動物の姿で戻ってくるという伝統的な信仰から、タオタオモナと関連付けられることもある。 ^{[ 63 ]}

インターネットでよく見かける都市伝説では、アメリア・イヤハートがニクマロロ島に不時着し、彼女の遺体は島のヤシガニにすぐに食べられてしまったとされている。^{[ 64 ] [ 65 ] [ 66 ]}しかし、ニクマロロ島やその近辺でイヤハートの飛行機の証拠が見つかっていないため、この説は歴史家によって一般的に否定されている。^{[ 67 ] [ 68 ]}

ヤシガニの個体数は、生息地の喪失と人間の捕食の両方により、いくつかの地域で減少または局所的に絶滅しています。^{[ 69 ] [ 70 ]} 1981年にIUCNレッドリストで絶滅危惧種としてリストされましたが、生物学的データの不足により、 1996年にデータ不足に評価が修正されました。^{[ 13 ]} 2018年にIUCNは評価を絶滅危惧種に更新しました。^{[ 1 ]}

グアムとバヌアツでは最小法定サイズ制限、グアムとミクロネシア連邦では卵を抱えた雌の捕獲禁止など、一部の地域では保全管理戦略が実施されている。^{[ 71 ]}北マリアナ諸島では、甲羅の長さが76 mm（3インチ）を超える卵を抱えていない成体の狩猟は、9月、10月、11月に許可を得てのみ行うことができる。1日の捕獲制限は5匹、シーズン全体では15匹である。^{[ 72 ]}  

ツバルでは、ココナッツガニはフナフティ環礁の西側にある33 km ² (12.74 mi ² ) のサンゴ礁、ラグーン、小島からなる海洋保護区であるフナフティ保護区のモツ（小島）に生息している。^{[ 73 ]}  

フィリピンでは、ココナッツガニ（地元ではタトゥス、ウマン・カガン、カサソ、クライ、マンラなど様々な名前で知られている）は、水産資源局の2001年水産行政命令第208号により、地域的に絶滅の危機に瀕していると宣言されている。ココナッツガニを捕獲、販売、購入、輸送、または所持することは違法であり、違反者は12万ペソの罰金と最長6年の懲役刑に処せられる。にもかかわらず、法律の執行が緩慢であることと、 1997年の先住民族権利法など、この法律に優先する他の法律との矛盾により、観光業（特にバタネス諸島）のためにココナッツガニの公然とした捕獲と消費が続いている。乱獲と生息地の破壊により、島々全体で個体数が急速に減少している。^{[ 74 ] [ 75 ] [ 76 ]}

• カラッパ（カニ）

• ヤシガニが鳥を襲う（動画） – YouTubeより。―イギリス領インド洋地域チャゴス諸島で、ヤシガニがアカアシカツオドリを捕食する様子を捉えた映像