宮廷道化師仮説

宮廷道化師仮説は、種間の生物的競争ではなく、非生物的力（気候を含む）が、種分化を生み出す進化のプロセスの背後にある主要な原動力として機能するという考えに関連して使用されます。進化論では、宮廷道化師仮説は赤の女王仮説と対照的です。

「宮廷道化師仮説」という用語は、1999年にアンソニー・バーノスキーが赤の女王仮説を暗示して作ったものです。 ^[1]このテーマに関する2001年の論文^[2]で、バーノスキーは引用なしでこの用語を使用しており、彼自身が造語した人物であると示唆しています。ウェストフォールとミラーは、2004年の論文で、この用語をバーノスキーに帰しています（2001年の論文を引用）。^[3] マイケル・ベントンもバーノスキーがこのフレーズを造語したとしています。^[4]

2001年以来、進化に関する多くの研究者（トレイシー・エイズ、^[5]アンソニー・バーノスキー、マイケル・J・ベントン、^[4]ダグラス・アーウィン、^[6]トーマス・エザード、 [ ⁵ ]セルゲイ・グラビレッツ、 ^{[ 7]} JBCジャクソン、 [6]ポール・N・ピアソン、^[5]アンディ・パービス、^[5]ロバート・D・ウェストフォール、^[3]コンスタンス・I・ミラー^[3]など）は、マクロスケールでの進化は生物的競争よりも非生物的要因によって推進されるという見解（赤の女王仮説）を説明するために「宮廷道化師仮説」という用語を使い始めました。

宮廷道化師仮説は、スティーブン・グールド（1972）^[8]の断続均衡理論を基礎とし、その主要なメカニズムを提供している。^[2] 議論の宮廷道化師側に適切な用語を使用した最初の論文の1つである2001年のバーノスキーの論文：ステンスとメイナード・スミスの安定性仮説（1984）、ヴルバの生息地理論（1992）、ヴルバのターンオーバーパルス仮説（1985）、ヴルバの信号機仮説とリレーモデル（1995）、グールドの時間の層（1985）、ブレットとベアードの協調的停滞（1995）、グラハムとルンデリウスの共進化不均衡（1984）理論。^[9]

この用語を最初に紹介した論文の1つであるBarnoskyの2001年の論文^[2]では、宮廷道化師仮説の意味を説明し、それを次のような議論の1つの側面として説明しています。

「哺乳類だけでなく化石記録全体にわたって十分に記録されている、形態と種の構成のこの時間経過による変化は、種間の相互作用 (赤の女王仮説) によってより強く影響されているのか、それとも気候変動、地殻変動、あるいは生物相の基本ルールを変える火球の衝突など、物理的環境へのランダムな摂動 (宮廷道化師仮説) によってより強く影響されているのか。. . . ここでは宮廷道化師仮説と呼ぶ一連の代替的考え方は、生物相の相互作用そのものではなく物理的環境の変化が生物と生態系の大きな変化のきっかけであるという基本的信条を共有している。. . . . 宮廷道化師仮説は、生物相に関してランダムな出来事が、時折、生物の競技場のルールを変えることを示唆している。その結果、生物の反応が (背景率と比較して) 加速される。」

レッドクイーン仮説（生物的相互作用による進化に焦点を当てる）と宮廷道化師仮説（確率的環境変動などの非生物的要因による進化に焦点を当てる）はどちらも、宿主-寄生虫相互作用における共進化の切り替えに影響を与えます。^[10]バーノスキーは2001年の論文^[2]で、宮廷道化師仮説は必ずしもレッドクイーン仮説と矛盾するわけではないことを認めています。

「実際、ネッド・ジョンソンは（これらの考えを述べた講義を聞いた後）『宮廷道化師が赤の女王と結婚する時が来たのかもしれない』と述べた。つまり、おそらくこの 2 つの仮説の二分法は実際には規模の二分法であり、生物学的レベルを横断する方法を模索する中で、この二分法を解決する方法が見つかるだろう。」

赤の女王仮説は、1973年にリー・ヴァン・ヴァレン^[4]がルイス・キャロルの小説『鏡の国のアリス』を参考にして作った造語である。進化論において、共進化する種が互いに適応するように駆り立て合う、進化的発展と反発展の軍拡競争を指す。種分化の規模での進化が種間の競争によってどの程度強く推進されているか、また隕石の衝突や気候変動などの非生物的要因によってどの程度推進されているかについては論争があるが、アンソニー・バーノスキーによって造られるまで、この対立を捉える巧みな比喩は存在しなかった。