コイノフィリア

コイノフィリアは、性選択の過程で動物は機能性、外見、行動など、異常または突然変異の特徴が最小限の配偶者を優先的に求めるという進化論的仮説である。 ^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]}コイノフィリアは、有性生殖生物が種に集まることや、ダーウィンのジレンマで説明されるその他の問題を説明することを目的としている。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}この用語は、ギリシャ語で「共通の」または「共有されているもの」を意味するkoinosと、「好意」を意味するphiliaに由来する。

自然選択は、不利な形質を犠牲にして、有益な遺伝的形質をより一般的にする。コイノフィリア仮説は、有性生殖する動物は、まれな形質や異常な形質を持つ個体を避け、一般的または平均的な形質が優勢な個体と交配することを好むと提唱している。^{[ 2 ] [ 3 ]} 外見、機能、または行動の変化として現れる突然変異のほとんどは不利であるため、特異な形質を持つ突然変異体は避けられる。 ^{[ 7 ]}新しい突然変異が有益であるかどうか（または予見できない将来に有利になる可能性があるかどうか）を判断することは不可能であるため、コイノフィリア動物は、ごくまれに潜在的に有益な突然変異を避けるという代償を払って、それらすべてを避ける。^{[ 8 ]}したがって、コイノフィリアは、適した配偶者と不適な配偶者を区別する能力において絶対的ではないが、配偶者を選択する際の良い戦略である。共生的な選択は、子孫が過去にその種のすべてのメンバーに役立ってきた一連の特徴と属性を受け継ぐ可能性が高いことを保証する。^{[ 3 ]}

コイノフィリアは、同類交配の「似た者同士が好む」という交配パターンとは異なります。^{[ 9 ] [ 10 ]}もし同類同士が好むのであれば、白変種の動物（白いクジャクなど）は互いに性的に惹かれ合い、白変種の亜種が生まれるでしょう。コイノフィリアは、白変種の動物は同種の他のすべての個体と同様に平均的な個体に惹かれるため、これは起こりそうにないと予測しています。非白変種の動物は白変種に惹かれないため、白変種の個体は配偶者を見つけることができず、白変種の系統が形成されることはまれです。

コイノフィリアは、有性生殖を行う生物がほぼ普遍的に種に分化すること^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}、種間（現存種と化石種の両方）の中間形態が稀であること^{[ 3 ] [ 4 ]、}進化の停滞、断続平衡[ ^{3 ] [ 4 ] [ 5 ]} 、および協力の進化^{[ 11 ] [ 12 ]について、単純な説明を}提供する。コイノフィリアはまた、有性生殖 の維持にも寄与し、より単純な無性生殖形態への回帰を防ぐ可能性がある^{[ 13 ] [ 14 ]}。

コイノフィリア仮説は、ジュディス・ラングロワとその同僚の研究結果によって裏付けられています。^{[ 2 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}彼らは、2人の人間の顔の平均が、その平均の元となったどちらの顔よりも魅力的であることを発見しました。^{[ 18 ]}平均化の過程で（同じ性別と年齢の）顔の数が増えるほど、平均の顔はより魅力的で魅力的になりました。^{[ 19 ]}この平均性に関する研究^{[ 2 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 20 ]}は、美しい顔を構成する要素の説明としてコイノフィリアを支持しています。^{[ 17 ] [ 21 ] [ 22 ]}

ダーウィン以来の生物学者たち^{[ 23 ]}は、進化によって成体の姿が非常に似ていて、他の種の個体とは明らかに異なる種がどのようにして生まれるのかという疑問を抱いてきた。例えば、ライオンとヒョウはどちらも大型の肉食動物で、同じような環境に生息し、ほぼ同じ獲物を狩るが、見た目は全く異なる。問題は、なぜ中間的な形態が存在しないのかということである。^{[ 7 ] [ 24 ]}

これは、2 次元の問題の「水平」次元であり、^{[ 28 ] [ 29 ]} は、現在の種の間 (ライオン、ヒョウ、チーターの間など) に過渡的または中間的な形態がほとんど存在しないことを指しています。^{[ 24 ] [ 30 ] [ 31 ]}

「垂直」次元は化石記録に関係する。化石種は、大陸移動、大規模な気候変動、大量絶滅にもかかわらず、地質学的に非常に長い期間にわたって驚くほど安定していることが多い。^{[ 32 ] [ 33 ] [ 34 ]}形態の変化が起こる場合、それは地質学的に見て急激な傾向があり、再び表現型のギャップ（つまり中間形態の欠如）を生み出すが、今度は連続する種の間で、その後、それらの種はしばしば長期間共存する。したがって、化石記録は、進化が爆発的に起こり、いわゆる断続平衡における長い進化の停滞期間によって中断されることを示唆している。^{[ 32 ]}なぜそうなるのかは、ダーウィンが最初にこの問題を認識して以来、進化の謎となっている。^{[ 23 ] [ 34 ] [ 35 ]}

コイノフィリアは、種の水平的および垂直的発現の両方を説明でき、また、一般的に、関係する動物の全体的な外見に関わる理由も説明できる。^{[ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]}コイノフィリアは全体的な外見に影響を与えるため、交配グループのメンバーはあらゆる点で似たような外見になるよう促される。^{[ 25 ] [ 36 ]}各交配グループは、独自の特徴的な外見を急速に発達させる。^{[ 5 ]}あるグループから別のグループに迷い込んだ個体は、結果として異なると認識され、交配期には差別される。したがって、コイノフィリアによって誘発される生殖隔離は、最終的に交雑に対する生理学的、解剖学的、行動学的障壁、ひいては完全な種としての発達における最初の重要なステップである可能性がある。その後、コイノフィリアは、その種の外見や行動を、異質な形態や馴染みのない形態（移住や突然変異によって生じる可能性がある）の侵入から守り、断続平衡（または種分化問題の「垂直的」側面）の典型例となる。^{[ 3 ] [ 4 ]}

実験室での新種の創造で最もよく記録されているものは、1980年代後半に行われた。ウィリアム・ライスとGWソルトは、明暗や湿潤/乾燥など3つの異なる生息地の選択肢がある迷路を使って、ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）を繁殖させた。各世代を迷路に入れ、8つの出口のうち2つから出てきたハエのグループを分けて、それぞれのグループ内で交配させた。35世代後、2つのグループとその子孫は、生息地の強い好みのために繁殖的に隔離された。つまり、好みのエリア内でのみ交配し、他のエリアを好むハエとは交配しなかった。^{[ 56 ]}このような試みの歴史は、ライスとホスタート（1993）に記載されている。^{[ 57 ] [ 58 ]}

ダイアン・ドッドは、ショウジョウバエの一種であるDrosophila pseudoobscuraをデンプンベースまたはマルトースベースの異なる培地に置くことで、数世代後に生殖隔離がどのように進化するかを実験室実験で示した。 ^{[ 59 ]}

ドッドの実験は、他の種類のショウジョウバエや食品を含め、多くの研究者によって容易に再現されてきた。^{[ 60 ]}

ハシボソガラス（Corvus corone）とズキンガラス（Corvus cornix）は近縁種であり、ヨーロッパ全域における地理的分布は添付の図に示されている。この分布は更新世の氷河期サイクルによって親集団が分離し、その後気候が温暖化して二次接触が生じた際に分布域が再び拡大した結果生じたと考えられている。^{[ 47 ] [ 61 ]} Jelmer W. Poelstra と共同研究者は、接触地帯から様々な距離にある集団の両種のほぼ全ゲノムをシーケンスし、ズキンガラスではゲノムのごく一部（ <0.28%）（鳥類染色体18に位置）の発現が欠如していることを除いて、両種はDNAと発現（RNAの形）の両方において遺伝的に同一であることを発見した。この欠如が胴体の羽毛の色が薄くなっている。^{[ 47 ]}このように、2つの種は交雑することが可能であり、接触ゾーンで時折交雑するが、接触ゾーンの一方の側の全身黒色のハシボソガラスはほぼ完全に他の全身黒色のハシボソガラスと交配し、接触ゾーンのもう一方の側のズキンガラスの間でも同様のことが起こっている。したがって、交雑を阻害しているのは2つの種の外見だけであることは明らかである。^{[ 47 ] [ 61 ]}著者らはこれを同類交配によるものとしているが、その利点は明らかではなく、突然変異体間の相互引力によって新しい系統の流れ、場合によっては種さえも急速に出現することになる。UnnikrishnanとAkhila ^{[ 62 ]}は、代わりに、生理学的、解剖学的、または遺伝的な交雑の障壁がないにもかかわらず、接触ゾーンを越えた交雑に対する抵抗のより正確な説明は同類愛であると提案している。

ウィリアム・B・ミラー^{[ 5 ]}は、最近（2013年）の広範なコイノフィリア理論のレビューで、この理論は有性動物を種に分類すること、長期間にわたって化石記録の中で不変に存続すること、化石種と現存種の両方における表現型のギャップについて正確な説明を提供する一方で、有益な突然変異が最終的に集団全体または一部に広がり（遺伝子ごとに進化させる）、広く受け入れられている見解から大きく逸脱していると指摘している。^{[ 63 ] [ 64 ]}ダーウィンはこのプロセスには種を生み出す固有の、あるいは必然的な傾向がないことを認識していた。^{[ 24 ] [ 23 ]}その代わりに、集団は時間と空間の両方で永続的な移行状態にあるだろう。^{[ 24 ] [ 23 ]}それらは、どの時点においても、集団内のさまざまな起源から到達した可能性のある、または到達していない可能性のある、さまざまな数の有益な特性を持つ個体で構成され、中立的な特性は、遺伝的浮動などのランダムなメカニズムによって決定される散在を持つことになる。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ]}

彼はまた、コイノフィリアは生殖隔離の生理学的、解剖学的、遺伝学的原因がどのように生じるかについての説明を提供しないと指摘している。コイノフィリアが扱うのは行動的生殖隔離のみである。さらに、コイノフィリアが植物や、配偶子を環境に放出して出会い融合する特定の海洋生物（同種の範囲内で、完全にランダムに見える）にどのように適用されるかは理解しがたい。しかし、複数の適合するドナーからの花粉が柱頭の受粉に使用される場合、ドナーは通常、同数の種子を産出しない。^{[ 68 ]}マーシャルとディグルは、被子植物では何らかの非ランダムな種子父系の存在は実際には問題ではないと述べている。これがどのように起こるかは不明のままである。花粉の選択は可能性の1つであり、^{[ 68 ]}花粉粒の半数体ゲノムの50%が胚珠に向かって伸びる間に発現することを考慮すると、^{[ 69 ]}

特定の種、特に鳥類の雌が孔雀の尾のような雄の誇張された装飾を好むように見えることは、コイノフィリアの概念とは容易には調和しない。^{[ 7 ] [ 70 ] [ 71 ]}