微化石

微化石は、一般的に0.001 mmから1 mmの大きさの化石であり、 ^{[2]視覚的な研究には光学顕微鏡または電子}顕微鏡を使用する必要があります。肉眼または手持ちの虫眼鏡などの低倍率の倍率で研究できる化石は、マクロ化石と呼ばれます。

微化石は、先カンブリア時代から完新世までの地質学的記録に共通する特徴です。海洋環境の堆積物で最も一般的ですが、汽水、淡水、陸生堆積物にも存在します。微化石記録にはあらゆる生物界が反映されていますが、最も豊富な形態は、黄金色植物門、生長植物門、肉食動物門、アクリターク門、キチノゾア門の原生生物の骨格または微生物の嚢子、および維管束植物の花粉と胞子です。

微化石とは、化石を肉眼で分析できる程度の大きさかそれ以下のサイズの化石化した植物や動物に適用される説明的な用語です。一般に「ミクロ」化石と「マクロ」化石の境界は 1 mm です。微化石は、それ自体が完全な (またはほぼ完全な) 生物 (海洋プランクトンである有孔虫や円石藻など) である場合もあれば、より大きな動物や植物の構成部分 (小さな歯や胞子など) である場合もあります。微化石は、古気候情報の貯蔵庫として非常に重要であり、生物層序学者が岩石単位の相関関係を調べる際によく使用されます。

微化石は、植物、動物、菌類、原生生物、細菌、古細菌など、かつて生命体であったものの微細な残骸として岩石や堆積物の中に見つかります。陸生微化石には花粉や胞子が含まれます。海洋堆積物で見つかる海洋微化石は、最も一般的な微化石です。海洋のいたるところで、微細な原生生物が繁殖し、その多くが容易に化石化する小さな骨格を形成します。これらには、有孔虫、渦鞭毛藻、放散虫が含まれます。古生物学者（化石を研究する地質学者）は、これらの微化石を使用して、過去の環境や気候がどのように変化したか、現在石油やガスがどこに存在するかを判断することができるため、これらの微化石に興味を持っています。^[3]

一部の微化石は、比較的大きなコロニーを持つコケムシ類（特に口唇動物）などの群体生物によって形成されるが、群体の小さな個体の細かい骨格の詳細によって分類される。別の例として、原生生物である有孔虫の化石属の多くは、貨幣石属のように、硬貨ほどの大きさの貝殻（テストと呼ばれる）から知られている。

2017年、カナダのケベック州ヌヴァギットゥクベルトの熱水噴出孔の堆積物から、42億8千万年前のものと思われる化石微生物、つまり微化石が発見された。これは地球上で最も古い生命の記録であり、 44億1千万年前に海洋が形成され、 45億4千万年前に地球が形成されて間もなく、「ほぼ瞬時に生命が出現した」（地質学的時間スケールで）ことを示唆している。 ^{[4] [5] [6] [7]}しかし、一部の研究者は、生命はさらに早く、約45億年前に始まった可能性があると主張している。^{[8] [9]}

指標化石は、ガイド化石、指示化石、または年代測定化石とも呼ばれ、特定の地質時代または環境の特定の範囲に特徴的な特定の植物または動物の化石化した遺物または痕跡であり、含まれる岩石を特定して年代測定するために使用できます。実用的には、指標化石は垂直方向の時間範囲が限定され、地理的に広く分布し、急速な進化の傾向を持っている必要があります。したがって、遠く離れているが同じ指標化石種を含む岩層は、その種が生息していた限られた期間に形成されたことがわかっています。

示準化石はもともと地質学的単位を定義および識別するために使用され、その後、地質時代を定義する基礎となり、さらに動物相の段階とゾーンを定義する基礎となりました。

アクリターク、キチノゾア、コノドント、渦鞭毛藻嚢子、貝虫、花粉、胞子、有孔虫などの微化石の種は、生層序学で広く使用されている示準化石として特定されている多くの種の中にあります。異なる化石は、異なる年代の堆積物に適しています。うまく機能するには、使用する化石が地理的に広範囲に分布している必要があり、さまざまな場所で見つかる必要があります。また、種としての寿命が短く、堆積物に組み込まれる期間が比較的短い必要があります。種の寿命が長いほど、地層の精度が低くなるため、急速に進化する化石は、示準化石として適しています。

生物地層の相関関係は、個々の種ではなく、動物群集に基づいていることが多い。これにより、群集内のすべての種が共存していた期間が、各メンバーの期間よりも狭いため、精度が向上する。さらに、サンプルに 1 つの種しか存在しない場合は、(1) 地層がその生物の既知の化石範囲内で形成された、または (2) 生物の化石の範囲が不完全にしか分かっておらず、地層が既知の化石の範囲を超えている、のいずれかを意味する可能性がある。化石の保存が容易で識別が容易な場合は、地層のより正確な時期推定が可能になる。

微化石は、その組成によって次のように分類できます。(a)珪藻類や放散虫などの珪質、(b)円石や有孔虫などの石灰質、(c)一部の脊椎動物の研究で見られるリン酸質、(d)花粉学で研究される花粉や胞子などの有機質。この区分は、分類学や生態学的な区別 ではなく、微化石の残骸の鉱物学的および化学的組成の違いに焦点を当てています。

• 珪質微化石:珪質微化石には、珪藻類、放散虫、珪質鞭毛藻類、エブリディアン、植物珪素体、一部のスコレコドン類(虫の顎)、海綿骨が含まれます。
• 石灰質微化石：石灰質（CaCO ₃）微化石には、円石、有孔虫、石灰質渦鞭毛藻嚢子、および貝虫（種子エビ）が含まれます。
• リン酸塩微化石:リン酸塩微化石には、コノドント(絶滅した脊索動物群の小さな口の構造)、一部のスコレコドント(虫の顎)、サメの背骨と歯、その他の魚の残骸 (総称して魚石と呼ばれる) が含まれます。
• 有機微化石:有機微化石の研究は花粉学と呼ばれます。有機微化石には、花粉、胞子、キチノゾア(海洋無脊椎動物の卵嚢と考えられている)、スコレコドント(虫の顎)、アクリターク、渦鞭毛藻の嚢子、真菌の残骸が含まれます。

花粉はスポロポレニンと呼ばれる外鞘を持ち 、これにより、より弱い物体を破壊する化石化プロセスの厳しさに対してある程度の抵抗力を持つ。花粉は大量に生成される。花粉粒の化石記録は広範囲に渡っており、親植物から分離していることも多い。花粉学という学問分野は花粉の研究に専念しており、花粉は生物層序学にも、現存する植物の豊富さと多様性に関する情報を得るためにも使用でき、それ自体が古気候に関する重要な情報をもたらす可能性がある。また、花粉分析は、過去の植生の変化とその関連する要因を再構築するために広く使用されている。 ^{[11]花粉が}化石記録 に初めて登場したのはデボン紀後期であるが、^{[12] [13]}当時は胞子と区別がつかなかった。^[12]花粉は現在までその存在量が増加している。

胞子は有性生殖または無性生殖の単位であり、不利な条件下でも長期間にわたって分散および生存するために適応している可能性があります。胞子は多くの植物、藻類、真菌、原生動物のライフサイクルの一部を形成します。^[14]細菌の胞子は有性生殖サイクルの一部ではありませんが、不利な条件下での生存のために使用される耐性構造です。

キチノゾアは、未だ知られていない生物によって生成されたフラスコ型の有機壁を持つ海洋微化石の分類群です。 ^[15]

オルドビス紀からデボン紀（中期古生代）にかけてよく見られるミリメートル規模の生物は、世界中のほぼすべての種類の海洋堆積物に豊富に存在します。 ^{[16]この広い分布と急速な進化のペースにより、}生物層序学的に貴重なマーカーとなっています。

その奇妙な形状のため、分類や生態学的再構築は困難でした。1931年に発見されて以来、原生生物、植物、真菌との類似性が示唆されてきました。顕微鏡の改良により微細構造の研究が容易になり、この生物に対する理解が深まり、海洋動物の卵または幼生期のいずれかを表しているのではないかと考えられてきました。^[17]しかし、最近の研究では、類似性が不明な原生生物のグループのサンプルを表しているのではないかと考えられています。^[18]

キチノゾアの生態についても推測の余地があります。一部は水柱に浮いていた可能性があり、他のものは他の生物に付着していた可能性があります。ほとんどの種は生活環境にこだわり、特定の古環境で最もよく見られる傾向があります。また、季節によって個体数も変化しました。

アクリタルクはギリシャ語で「混乱した起源」を意味し、^[20]約20億年前から現在まで知られている有機壁を持つ微化石です。アクリタルクは特定の生物分類群ではなく、むしろ不確かまたは未知の類縁関係を持つグループです。^{[21] [22] [23]最も一般的には、熱で変化した酸に不溶性の炭素化合物（}ケロジェン）で構成されています。アクリタルクを形態属に分類することは完全に人為的ですが、形態分類群は本物の分類群と類似した特徴、たとえばカンブリア紀の「爆発」やペルム紀末の大量絶滅を示すため、価値がないわけではありません。

アクリタークの多様性は、捕食の出現やカンブリア爆発などの大きな生態学的出来事を反映している。先カンブリア時代の海洋多様性は、アクリタークが支配的だった。彼らは約10億年前に急増し、個体数、多様性、大きさ、形状の複雑さ、そして特に棘の大きさと数が増加した。過去10億年間で棘が増えてきたことは、捕食に対する防御の必要性が高まったことを示しているのかもしれない。^[24]

アクリタークには、小型後生動物の卵嚢から多くの種類の緑藻類（緑藻類）の休眠嚢子まで、非常に多種多様な生物の遺骸が含まれる可能性がある。古生代のアクリターク種のほとんどは、渦鞭毛藻類の祖先である藻類のライフサイクルのさまざまな段階を表している可能性が高い。^{[25]古いアクリタークに関連する生物の性質は一般によくわかっていないが、多くは単細胞の}海藻に関連していると思われる。理論的には、アクリタークの生物学的起源（分類群）が判明すると、その特定の微化石はアクリタークから取り除かれ、適切なグループに分類される。

アクリタークはおそらく真核生物であった。古細菌、細菌、シアノバクテリア（原核生物）は通常、非常に小さなサイズの単純な化石を生み出すが、真核生物の単細胞化石は通常より大きく複雑で、真核生物だけが作り出せる棘や毛などの外部形態学的突起や装飾を持つ。ほとんどのアクリタークは外部突起（毛、棘、厚い細胞膜など）を持っているため、それらは主に真核生物であるが、単純な真核生物のアクリタークも存在する。^[26]

アクリタークは現在から始生代にかけての堆積岩中に見つかっている。 [ ^{27]通常、アクリタークは}フッ化水素酸を使用して珪質堆積岩から分離されるが、炭酸塩を多く含む岩石から抽出されることもある。アクリタークは、古生代の岩石層の年代測定や、他の化石が入手できない場合に用いられる指標化石の優れた候補である。アクリタークのほとんどは海洋性（三畳紀以前）であると考えられているため、古環境の解釈にも役立つ。「アクリターク」と呼ばれる始生代および最古の原生代の微化石は、実際には原核生物である可能性がある。最も古い真核生物のアクリタークは（2020年現在）、1950万年前から21億5000万年前のものである。^[28]

近年、原子間力顕微鏡、共焦点顕微鏡、ラマン分光法、その他の分析技術を、鉱物化しているが元々は有機質の壁を持っていた微化石の超微細構造、生命史、系統的類似性の研究に応用したところ、^{[29] [30] [31] [32] [33]、}一部のアクリタークは化石化した微細藻類であることが明らかになった。最終的には、2011年にモチドウォフスカらが示唆したように、多くのアクリタークが実際には藻類であることが判明するかもしれない。^{[34] [35]}

細胞が岩石記録に保存されるのは、細胞壁がタンパク質でできており、細胞が死後分解するにつれて有機物であるケロゲンに変化するためです。ケロゲンは鉱酸、塩基、有機溶媒に不溶です。^{[36]時間の経過とともに、}黒鉛または黒鉛のような炭素に鉱化されるか、石油やガスの炭化水素に分解されます。^{[37]細胞の形態には主に3つのタイプがあります。タイプごとにサイズの範囲は確立されていませんが、球状の微化石は約8}マイクロメートルと小さく 、糸状の微化石の直径は通常5マイクロメートル未満で、長さは数十マイクロメートルから100マイクロメートルの範囲であり、紡錘状の微化石は50マイクロメートルほどの長さになることがあります。^{[38] [39]}

珪質軟泥は深海底にある生物起源の遠洋堆積物の一種である。珪質軟泥は深海堆積物の中で最も一般的ではなく、海底の約15％を占める。^[40]軟泥は、遠洋微生物の骨格残骸を少なくとも30％含む堆積物と定義される。^{[41]珪質軟泥は主に}珪藻類や放散虫などの微小な海洋生物のシリカベースの骨格で構成される。大陸縁辺付近の珪質軟泥の他の成分には、陸生シリカ粒子や海綿動物の骨針が含まれる場合がある。珪質軟泥はオパールシリカSi(O ₂ )からできた骨格で構成されており、炭酸カルシウム生物（すなわち円石藻類）の骨格からできている石灰質軟泥とは対照的である。シリカ（Si）は生体必須元素であり、シリカサイクルを通じて海洋環境で効率的にリサイクルされます。^[42]陸地からの距離、水深、海洋の肥沃度はすべて、海水中のオパールシリカ含有量と珪質軟泥の存在に影響を与える要因です。

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  珪藻土は、中心珪藻類や羽状珪藻類の殻の形をした微化石でできた、柔らかい珪質の堆積岩です（クリックすると拡大します）
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  中心珪藻
  （放射状対称）
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  羽状珪藻類
  （左右対称）

植物珪石（ギリシア語で「植物の石」）は、シリカでできた硬い微細構造で、一部の植物組織に見られ、植物が腐敗した後も残ります。これらの植物は土壌からシリカを吸収し、それが植物のさまざまな細胞内および細胞外構造に蓄積されます。植物珪石にはさまざまな形や大きさがあります。「植物珪石」という用語は、植物が分泌するすべてのミネラルを指すこともありますが、より一般的には珪質の植物の残骸を指します。^[45]

石灰質という用語は、方解石またはアラゴナイトの形で炭酸カルシウムから形成されるか、炭酸カルシウムを高濃度に含む化石、堆積物、または堆積性岩に適用できます。石灰質堆積物 (石灰岩) は通常、陸地近くの浅瀬に堆積します。これは、陸地由来の栄養素を必要とする海洋生物によって炭酸塩が沈殿するためです。一般的に、堆積物が陸地から離れるほど、石灰質は少なくなります。一部の地域では、嵐や海流の変化により、石灰質堆積物が層状に混ざることがあります。石灰質軟泥は、プランクトン生物に由来する炭酸カルシウムの一種で、海底に蓄積します。これは、海が炭酸塩補償深度よりも浅い場合にのみ発生します。この深さより下では、炭酸カルシウムは海に溶解し始め、珪質軟泥や遠洋性赤粘土などの非石灰質堆積物のみが安定します。

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  海洋堆積物から採取された石灰質微化石。主に星形のディスコスターから成り、コッコリスが散在している。
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  グロビゲリナの粘液のイラスト
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  深海底の有孔虫の軟泥から採取された、通常は炭酸カルシウムでできた貝殻（テスト貝）

貝虫類は広く分布する甲殻類で、一般的に小型で、時には種エビとも呼ばれる。左右に平らで、石灰質またはキチン質の二枚貝のような殻で保護されている。約7万種が知られており、そのうち1万3千種が現存している。^{[51]貝虫の大きさは通常約1mm（0.039インチ）だが、0.2～30mm（0.008～1.181インチ）の範囲で変化し、}ギガントキプリスなどの一部の種は 大きすぎて微化石とはみなされない。

コノドント（ギリシャ語で円錐歯）は、ウナギに似た、絶滅した小さな顎のない魚です。長年、コノドントは、単独で発見された歯のような微化石からのみ知られており、現在ではコノドント要素と呼ばれています。石化組織の進化は、1世紀以上にわたって謎でした。脊索動物組織の石化の最初のメカニズムは、コノドントの口骨格か、初期の無顎類の真皮骨格のいずれかで始まったと仮説が立てられてきました。^[52]コノドント要素は、リン酸鉱物であるヒドロキシアパタイトでできています。^[53]

この要素の配列は、現代の動物の顎とは根本的に異なる摂食装置を構成していた。混乱を避けるために、現在では「コノドント要素」と呼ばれている。3種類の歯（円錐状、枝状、櫛状）は、おそらく異なる機能を果たしていた。長年、コノドントは、一般的に見られるが常に孤立しているわけではなく、他の化石と関連付けられていない、謎めいた歯のような微化石（長さ200マイクロメートルから5ミリメートル）からのみ知られていた。^[54]

コノドントは堆積物中に世界中に広く分布しています。その多様な形態は示準化石とみなされており、地質時代や地層の年代を定義・特定するために使用される化石です。コノドントの要素は岩石がさらされた温度を推定するために使用することができ、堆積岩の熱成熟レベルを決定することができます。これは炭化水素の探査にとって重要です。^{[55] [56]} コノドントの歯は化石記録で発見された最も古い脊椎動物の歯であり、^[52]いくつかのコノドントの歯はこれまでに記録された中で最も鋭いものです。^{[57] [58]}

スコレコドント（ラテン語で虫の顎）は、過去5億年にわたりさまざまな海洋環境に生息してきた多様で豊富な虫のグループであるエウニキダ目の多毛類環 形動物の小さな顎です。スコレコドントは耐性の非常に高い有機物で構成されており、カンブリア紀後期の岩石から化石として頻繁に発見されています。虫自体は軟体動物であったため、化石記録に保存されることは非常にまれであるため、その顎は地質学上の過去の多毛類の主な証拠であり、この重要な動物グループの進化を復元する唯一の方法です。スコレコドントのサイズが小さく、通常は1 mm未満であるため、微化石のカテゴリに分類されます。コノドント、キチノゾア、アクリタークのサンプルの一般的な副産物ですが、他の化石が非常にまれであるか存在しない堆積物で見つかることもあります。^[59]

クラウディニド類は、約5億5千万年前のエディアカラ紀後期に生息していた初期の後生動物の科であり、 ^{[60] [61]}カンブリア紀末期に絶滅した。^{[62]クラウディニド類は、}石灰質の円錐が互いに重なり合ったミリメートルサイズの小さな円錐状の化石を形成したが、生物自体の外見は不明である。クラウディナという名前は、プレストン・クラウドにちなんで付けられた。^[63] 化石は、積み重ねられた一連の花瓶のような方解石の管で構成されており、その元の鉱物組成は不明である。^[64]クラウディニド類は2つの属から成り、クラウディニド類自体は鉱化されているが、コノトゥブス属は、同じ「漏斗の中に漏斗」構造を共有しながらも、せいぜい弱く鉱化されている。^[65]

クラウディニド類は地理的に広範囲に生息しており、そのことは化石が発見された現在の分布にも反映されており、一部の堆積物に豊富に含まれています。クラウディニド類は、浅瀬に限って生息する微生物ストロマトライトと共存して発見されることが多く、クラウディニド類は微生物マットに埋もれて生活し、シルトに埋もれないように新しい球果を成長させていたと考えられています。しかし、マットに埋もれた標本は発見されておらず、その生活様式は未だに未解決の問題です。

クラウディニド類の分類は難しいことが証明されている。当初は多毛類とみなされていたが、その後、いくつかの標本に芽のようなものが見られることからサンゴのような刺胞動物とされた。現在の科学的見解は、クラウディニド類を多毛類に分類する意見と、より広いグループに分類するのは危険である意見に分かれている。2020年、新たな研究で、記録上最古のネフロゾア型の腸管の存在が示され、左右相称動物の解釈が裏付けられた。^[61]

クラウディニド類は、2 つの理由で動物の進化の歴史において重要である。1つは、クラウディニド類は、鉱物化した骨格を持つ小型の貝化石の中で最も古く、最も豊富なものであるため、なぜこのような骨格が後期エディアカラ紀に初めて出現したのかという議論で取り上げられる。最も広く支持されている答えは、クラウディニド類の殻は捕食者に対する防御であるというもので、中国で発見されたクラウディニド類の標本には複数回の攻撃の跡が残っており、少なくとも数回は生き延びたことを示している。捕食者が作った穴はクラウディニド類の標本の大きさにほぼ比例し、同じ層でよく見つかるシノチューブリテス類の化石には、今のところそのような穴は見つかっていない。この 2 つの点は、捕食者が選択的に攻撃したことを示唆しており、これが示す進化論的な軍拡競争は、動物の多様性と複雑性のカンブリア爆発の原因としてよく挙げられる。

一部の渦鞭毛藻類は、そのライフサイクルの一環として、渦鞭毛藻シストまたはダイノシストと呼ばれる休眠段階を形成する。化石記録に残る渦鞭毛藻類は、主にこれらのダイノシスト（通常、直径 15 ～ 100 マイクロメートル）で、堆積物中に微化石として蓄積される。有機壁ダイノシストは、ジノスポリンでできた耐性細胞壁を持つ。石灰質の渦鞭毛藻シストや珪質の渦鞭毛藻シストもある。

ディノシストは、一部の渦鞭毛藻類によって、そのライフサイクルの休眠期、接合子期として生成される。これらのディノシストの段階は、記載されている淡水渦鞭毛藻類350種のうち84種、既知の海洋種の約10％に発生することが知られている。^{[66] [67]ディノシストは長い地質学的記録があり、地球化学的マーカーは}初期カンブリア紀にまで遡る存在を示唆している。^[68]

骨針はほとんどの海綿動物に見られる構造要素です。骨針は構造的なサポートを提供し、捕食者を阻止します。^[69]多くの骨針が絡み合って海綿動物の骨格となり、構造的なサポートと捕食者に対する防御を提供します。

より小さく、顕微鏡でしか見えない骨針は微化石になる可能性があり、微小骨針と呼ばれます。肉眼で見えるより大きな骨針は、巨大骨針と呼ばれます。骨針は、石灰質、珪質、または海綿質で構成されます。さまざまな対称型で見つかります。

海底の堆積物には、陸源と生物源という 2 つの主な起源があります。

陸源堆積物は海洋堆積物全体の約 45% を占め、陸上の岩石の浸食、河川や陸地からの流出、風で運ばれた塵、火山、または氷河による粉砕によって発生します。

生物起源の堆積物は、堆積物全体の残り 55% を占め、海洋原生生物 (単細胞プランクトンおよび底生微生物) の骨格残骸に由来します。沈殿した鉱物や隕石の塵も、ごく少量含まれることがあります。海洋堆積物における軟泥は、堆積物の粘稠度ではなく、その生物学的起源を指します。軟泥という用語は、もともと「近代海洋学の父」ジョン・マレーによって使用され、チャレンジャー号の遠征中に地表に持ち込まれた放散虫殻のシリカ堆積物に対して放散虫軟泥という用語を提案しました。^[70]生物起源の軟泥は、海洋生物の骨格残骸を少なくとも 30% 含む遠洋堆積物です。

• 珪藻土
• 珪質泥
• ケロゲン
  • アルギナイト

• 
  オパールには微化石珪藻類、放散虫類、珪質鞭毛藻類、エブリディアン類が含まれることがある^[71]
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  大理石には、微化石の有孔虫、円石藻類、石灰質ナノプランクトンや藻類、貝虫、翼足動物、カルピオネリッド類、コケムシ類などが含まれていることがある ^[71]

微化石の研究は微古生物学と呼ばれています。微古生物学では、本来は明確に区別されるべきものが、微小な生物や大型生物の微小な部分など、サイズのみに基づいてグループ化されます。多くの堆積物には微化石が含まれており、重要な生層序、古環境、古海洋学的マーカーとして機能します。^[73]微化石は世界中に広く存在し、物理的に強靭であるため、生層序学にとって重要であり、環境の変化にどのように反応したかは、過去の環境を再構築する際に役立ちます。^[74]

• デ・ウェバー、パトリック（2020年）。『驚異の微化石：創造者、時間管理人、建築家』ボルチモア。ISBN 978-1-4214-3674-6. OCLC  1148175375.{{cite book}}: CS1 maint: location missing publisher (link)