Loading article…
| 渦鞭毛藻類 時間範囲: 三畳紀以前～現在
| |
|---|---|
| |
| セラチウム属 | |
科学的分類 
| |
| ドメイン： | 真核生物 |
| クレード: | 発汗抑制剤 |
| クレード: | ロシア |
| クレード: | アルベオラータ |
| 門: | ミゾゾア |
| 亜門: | 恐竜 |
| スーパークラス: | 渦鞭毛虫 Bütschli 1885 [1880–1889]センスゴメス 2012 [2] [3] [4] |
| クラス | |
| 同義語 | |
| |
渦鞭毛藻類（古代ギリシャ語の δῖνος （dînos） 「渦巻く」、ラテン語のflagellum 「鞭、鞭打ち」に由来）は、渦鞭毛藻門[5]を構成する単細胞真核生物の単系統群であり、通常は原生生物と見なされています。渦鞭毛藻類は主に海洋プランクトンですが、淡水生息地にもよく見られます。その個体数は、海面温度、塩分濃度、深さによって異なります。多くの渦鞭毛藻類は光合成を行いますが、その大部分は実際には混合栄養性であり、光合成と獲物の摂取（貪食とミゾサイトーシス）を組み合わせています。[6] [7]
種の数で言えば、渦鞭毛藻類は珪藻類よりかなり小さいものの、海洋真核生物の中では最大のグループの一つである。[8]いくつかの種は海洋動物の細胞内共生者であり、サンゴ礁の生物学で重要な役割を果たしている。他の渦鞭毛藻類は他の原生動物を捕食する無色素生物であり、少数の種は寄生する（例えば、OodiniumおよびPfiesteria ）。一部の渦鞭毛藻類は、そのライフサイクルの一環として、渦鞭毛藻嚢子または渦鞭毛藻類シストまたは渦鞭毛藻類シストと呼ばれる休眠段階を生成する。これは、記載されている淡水種350種のうち84種と、既知の海洋種の10％強で発生する。[9] [10]渦鞭毛藻類は、ビコント類の祖先である2本の鞭毛を持つ胞子藻である。
現在、約1,555種の自由生活性海洋渦鞭毛藻類が記載されています。[11]別の推定では、約2,000種の生存種が示唆されており、そのうち1,700種以上が海洋（自由生活性および底生性）であり、約220種が淡水に生息しています。[12]最新の推定では、海洋、淡水、寄生性渦鞭毛藻類を含む合計2,294種の生存種が示唆されています。[2]
特定の渦鞭毛藻類が急速に蓄積すると、水が目に見える色に変色することがあります。これは俗に赤潮（有害な藻類の大量発生）と呼ばれ、汚染された貝類を人間が食べると貝中毒を引き起こす可能性があります。一部の渦鞭毛藻類は生物発光も示し、主に青緑色の光を発します。これは特定の条件下では海洋地域で目に見える場合があります。
語源
「渦鞭毛藻類」という用語は、ギリシャ語のdinosとラテン語のflagellumを組み合わせたものです。dinosは「渦を巻く」を意味し、渦鞭毛藻類が観察される独特の泳ぎ方を表しています。flagellumは「鞭」を意味し、これは彼らの鞭毛を指します。[13]
歴史
1753年、最初の現代的な渦鞭毛藻はヘンリー・ベイカーによって「海水中で輝く光を引き起こす動物」として記述され、[14] 1773年にオットー・フリードリヒ・ミュラーによって命名されました。 [15]この用語は、回転を意味するギリシャ語のδῖνος ( dînos ) と、鞭や鞭打ちの縮小形であるラテン語のflagellum に由来しています。
1830年代、ドイツの顕微鏡学者クリスチャン・ゴットフリート・エーレンベルクは、多くの水とプランクトンのサンプルを調査し、ペリディニウム、プロロセントラム、ディノフィシスなど、今日でも使用されているいくつかの渦鞭毛藻の属を提唱しました。[16]
これらの同じ渦鞭毛藻類は、 1885年にオットー・ビュットシュリによって初めて鞭毛藻目渦鞭毛藻類として定義されました。[17] 植物学者はそれらを藻類の部門として扱い、生物発光形態、すなわち渦鞭毛藻類にちなんで、PyrrophytaまたはPyrrhophyta（「火の藻類」、ギリシャ語のpyr(h)os、火）と名付けました。さまざまな時期に、クリプトモナド、エブリイド、エロビオプシドがここに含まれていましたが、現在では最後のものだけが近縁種と見なされています。渦鞭毛藻類は、非シストからシスト形成戦略に変化する能力があることが知られており、そのため進化の歴史を再現することは非常に困難です。
形態学
渦鞭毛藻類の表現
渦鞭毛藻類は単細胞で、腹側細胞から生じる2種類の異なる鞭毛を持つ（渦鞭毛藻の鞭毛）。細胞の左側に複数の波を描いて拍動するリボン状の横鞭毛と、より一般的な縦鞭毛を持ち、これは後方に拍動する。[18] [19] [20]横鞭毛は波状のリボンで、軸糸の作用により、外縁のみが基部から先端に向かって波打つ。軸糸の縁には、様々な長さの単純な毛がある。鞭毛の動きによって前進力と回転力が生み出される。縦鞭毛は比較的一般的な外観で、毛はほとんどないか全くない。1波または2波のみで拍動する。鞭毛は表面の溝にあり、横鞭毛は帯状部、縦鞭毛は溝にあるが、その遠位部は細胞の後ろに自由に突出している。デスモコント鞭毛を持つ渦鞭毛藻類（例：Prorocentrum）では、2本の鞭毛はディノコントと同様に分化しているが、溝とは関連していない。
渦鞭毛藻類は、一連の膜、扁平化した小胞（= アンフィエスマ小胞）および関連構造からなる、アンフィエスマまたは皮質と呼ばれる複雑な細胞被覆を持つ。 [21] [22]装甲型（「装甲」）渦鞭毛藻類では、これらは重なり合ったセルロース板を支え、無装甲型（「裸」）渦鞭毛藻類とは対照的に、莢膜またはロリカと呼ばれる一種の鎧を形成する。これらは種によって、また時には渦鞭毛藻類の段階によって、様々な形や配置で発生する。慣習的に、タブレーションという用語は、この莢膜板の配置を指すために使用されてきた。板の構成は、板式またはタブレーション式で表すことができる。繊維状のエクストルソームも多くの形で発見されている。[23] [24]
横溝、いわゆる帯状部（または帯状部）が細胞の周囲を走り、細胞を前部（上皮部）と後部（下皮部）に分割する。莢膜が存在する場合のみ、これらの部分はそれぞれ上皮部と下皮部と呼ばれる。横溝から始まる後部には溝と呼ばれる縦溝がある。横鞭毛は帯状部を突き刺し、縦鞭毛は溝を突き刺す。[25] [24]
この構成は、他の様々な構造的、遺伝学的詳細と合わせて、渦鞭毛藻類、アピコンプレックス類、繊毛虫類（総称してアルベオラート類）の間に密接な関係があることを示している。[23]
渦鞭毛藻類の分類は、ジムノディノイド、スーソイド、ゴニアウラコイド-ペリディニノイド、ナンノケラトプシオイド、ディノフィジオイド、プロロセントロイドの6つの「分類タイプ」に分類できます。 [26]
ほとんどの渦鞭毛藻類は、二次共生で紅藻類に由来する色素体を持つが、緑藻類に由来する色素体や三次共生で珪藻類に由来する色素体を持つ渦鞭毛藻類も発見されている。[27]他の光合成生物と同様に、渦鞭毛藻類にはクロロフィル aとc2、カロテノイドのベータカロチンが含まれている。また、渦鞭毛藻類は、ペリジニン、ジノキサンチン、ジアジノキサンチンなどのキサントフィルも生成する。これらの色素は、多くの渦鞭毛藻類に典型的な黄金色を与えている。しかし、渦鞭毛藻類のカレニア・ブレビス、カレニア・ミキモトイ、カルロディニウム・ミクラムは、共生を通じてフコキサンチンなどの他の色素を獲得している。[28] これは、すでに有色または二次的に無色の形態を含むいくつかの共生イベントによって、それらの葉緑体が導入されたことを示唆している。アピコンプレックス綱におけるプラスチドの発見により、プラスチドは2つのグループに共通する祖先から受け継がれたと示唆する者もいるが、より基底的な系統にはプラスチドは存在しない。それでもなお、渦鞭毛藻細胞は、粗面小胞体と滑面小胞体、ゴルジ体、ミトコンドリア、脂質粒とデンプン粒、食物胞などのより一般的な細胞小器官で構成されている。光に敏感な細胞小器官である眼点または柱頭、または目立つ核小体を含むより大きな核を持つものも見つかっている。渦鞭毛藻類エリスロプシディニウムは、知られている中で最も小さい眼を持つ。[29]
いくつかの無頭綱種は、2つの星状の珪質要素からなる内部骨格を持ち、その機能は不明で、微化石として発見される。Tappan [30]は内部骨格を持つ渦鞭毛藻類の調査を行った。これには、走査型電子顕微鏡法に基づくActiniscus pentasteriasのペンタスターに関する最初の詳細な記述も含まれている。それらはGymnodiniales目、Actiniscineae亜目に分類される。[5]
莢膜の構造と形成
膜板の形成は超微細構造研究を通じて詳細に研究されてきた。[22]
渦鞭毛藻の核: 恐竜核
「コア渦鞭毛藻類」（渦核生物）は、染色体が核膜に付着した、渦核と呼ばれる特異な核形態を持つ。これらは、ヒストンの数が少ない。ヒストンの代わりに、渦鞭毛藻類の核には、ウイルス起源と思われる核タンパク質の新規かつ優勢なファミリーが含まれており、そのため、渦鞭毛藻類ウイルス核タンパク質（DVNP）と呼ばれ、塩基性が高く、ヒストンと同様の親和性でDNAに結合し、翻訳後修飾されたさまざまな形で存在する。[31]渦鞭毛藻類の核は、閉鎖され、独特の核外有糸分裂紡錘体が関与する有糸分裂中だけでなく、間期を通して凝縮したままである。[32]この種の核はかつては原核生物の核様体領域と真核生物の真の核の中間であると考えられていたため「中核生物」と呼ばれていましたが、現在では原始的特徴ではなく派生的特徴であると考えられています（つまり、渦鞭毛藻の祖先は典型的な真核生物の核を持っていました）。渦鞭毛藻に加えて、DVNPは、渦鞭毛藻（海洋アルベオレート、MALVとして知られる）のグループに見られ、これは渦鞭毛藻（ Syndiniales ）の姉妹として分岐しています。[33]
分類
一般性
渦鞭毛藻類は原生生物であり、国際植物命名規約(ICBN、現在は ICN に改名) と国際動物命名規約(ICZN) の両方を使用して分類されています。現生の渦鞭毛藻類の約半分は葉緑体を持つ独立栄養生物であり、残りの半分は光合成を行わない従属栄養生物です。
ペリディニン色素体にちなんで名付けられたペリディニン渦鞭毛藻類は、渦鞭毛藻類の系統の祖先であると思われる。知られている種のほぼ半数が葉緑体を持っているが、これは元々のペリディニン色素体か、共生を通じて他の単細胞藻類の系統から獲得した新しい色素体のいずれかである。残りの種は光合成能力を失い、従属栄養性、寄生性、または盗生性のライフスタイルに適応している。[34] [35]
ほとんどの（ただしすべてではない）渦鞭毛藻類は、以下に説明するように、渦核を持っています（以下の「ライフサイクル」を参照）。渦核を持つ渦鞭毛藻類は、渦核門に分類され、渦核を持たない渦鞭毛藻類は、Syndinialesに分類されます。
渦鞭毛藻類の核は真核生物に分類されるが、ヒストンやヌクレオソームを欠き、有糸分裂中に常に凝縮した染色体を維持するなど、真核生物としての特徴はない。渦鞭毛藻類の核は、原核細菌のコイル状DNA領域と明確に定義された真核生物の核の中間的な特徴を持つことから、Dodge (1966) [ 36]によって「中核生物」と名付けられた。ただし、このグループには、ゴルジ体、ミトコンドリア、葉緑体などの典型的な真核生物の細胞小器官が含まれている。 [37]
ヤコブ・シラー（1931-1937）は、当時知られていた海水と淡水の両方の種すべての説明を提供しました。[38]その後、アラン・スルニア（1973、1978、1982、1990、1993）は、シラー（1931-1937）以降に出版された新しい分類項目をリストしました。[39] [40] [41] [42] [43]スルニア（1986）は、種レベルの情報を除いた海洋渦鞭毛藻の属の説明と図を示しました。[44]最新の索引はゴメスによって書かれています。[2]
識別
メキシコ湾、 [45]、インド洋、[46]、イギリス諸島、[47]、地中海[48]、北海[49]の多数の種を網羅した英語の分類学モノグラフが出版されている。
淡水渦鞭毛藻類の同定のための主な情報源は、Süsswasser Floraである。[50]
カルコフロールホワイトは装甲渦鞭毛藻類の莢膜板を染色するのに使用できる。[51]
生態学と生理学
生息地
渦鞭毛藻類は、海水、汽水、淡水、雪や氷を含むあらゆる水生環境に生息しています。また、底生環境や海氷にもよく見られます。
内部共生生物
すべての褐虫藻は渦鞭毛藻であり、そのほとんどはSymbiodiniaceae（例えばSymbiodinium属）のメンバーである。[52] Symbiodiniumと造礁サンゴの関係は広く知られている。しかし、内部共生の褐虫藻は、多くのイソギンチャク、クラゲ、ウミウシ、シャコガイ、およびいくつかの種の放散虫と有孔虫など、他の無脊椎動物と原生生物の多くに生息している。 [ 53 ]現存する多くの渦鞭毛藻は寄生生物（ここでは獲物を内側から食べる生物、すなわち内部寄生生物、または長期間獲物に付着したままでいる生物、すなわち外部寄生生物と定義される）である。それらは動物または原生生物の宿主に寄生することができる。プロトゥーディニウム、クレピドゥーディニウム、ピシノオディニウム、ブラストディニウムは、動物プランクトンや魚類の宿主を餌としながら、プラスチドを保持します。ほとんどの寄生性渦鞭毛藻類では、感染段階は典型的な運動性渦鞭毛藻類細胞に似ています。
栄養戦略
渦鞭毛藻類には、光栄養性、混合栄養性、従属栄養性の3 つの栄養戦略が見られる。光栄養生物は、光独立栄養生物または栄養要求生物である。混合栄養性渦鞭毛藻類は光合成活性であるが、従属栄養性でもある。独立栄養性または従属栄養性で栄養が十分な通性混合栄養生物は、両栄養性に分類される。両方の形態が必要な場合、その生物は狭義の混合栄養性である。自由生活性の渦鞭毛藻類の中には葉緑体を持たず、光栄養性の共生生物を宿すものもいる。少数の渦鞭毛藻類は、食物から得た（盗食性）外来の葉緑体（盗葉緑体）を使用することがある。一部の渦鞭毛藻類は、捕食者または寄生者として他の生物を食べることがある。[54]
食品に含まれる物質には、細菌、藍藻類、珪藻類、繊毛虫類、その他の渦鞭毛藻類などが含まれる。[55] [56] [57] [58] [59] [60] [61]
渦鞭毛藻類における捕獲と摂取のメカニズムは非常に多様である。鞭毛藻類（例えば、Ceratium hirundinella [60] 、Peridinium globulus [58]）と非鞭毛藻類（例えば、Oxyrrhis marina [56] 、Gymnodinium sp. [62]、Kofoidinium spp. [63]）の両方が、細胞の溝領域に獲物を引き寄せ（鞭毛によって作り出される水流を介して、または仮足の延長を介して）、溝を通じて獲物を摂取する。いくつかのProtoperidinium spp.、例えばP. conicumでは、大きな摂食ベール（仮足と呼ばれる）を押し出して獲物を捕らえ、その後獲物は細胞外で消化される（= 仮足摂食）。[64] [65] Oblea、Zygabikodinium、およびDiplopsalisは、この特定の摂食メカニズムを使用することが知られている唯一の他の渦鞭毛藻の属です。[65] [66] [67]藻類や繊毛虫の培養物に混入物としてよく見られる Katodinium（Gymnodinium）fungiformeは、獲物に付着し、伸縮可能な柄を通して獲物の細胞質を摂取することで摂食します。[68] 2つの関連種、polykrikos kofoidiiとneatodiniumは、獲物を捕らえるために銛のような細胞器官を発射します。[69]
一部の混合栄養性渦鞭毛藻類は、より大きなカイアシ類に対する抗放牧効果を持つ神経毒を生成し、より大きなカイアシ類を捕食する能力を高めることができる。K . veneficumの有毒株は、それを摂取した捕食者を殺すカルロトキシンを生成するため、捕食者の個体数が減少し、K. veneficumの有毒株と無毒株の両方が大量発生する。さらに、カルロトキシンの生産は、より大きな獲物を動けなくすることでK. veneficumの捕食能力を高める。[70] K. arminger は、接触すると獲物を動けなくする強力な神経毒を放出することで、カイアシ類を捕食する傾向が強い。K . arminger が十分な量存在すると、獲物のカイアシ類の個体群全体を駆除することができる。[71]
海洋性渦鞭毛藻の摂食メカニズムは未だ不明であるが、ポドランパス・ビペスでは偽足の延長が観察されている。[72]
ブルームズ
導入
渦鞭毛藻類の大量発生は、一般的に予測不可能で、短期間で、種の多様性が低く、種の継承もほとんどありません。[73]種の多様性が低いのは、複数の要因が考えられます。大量発生時に多様性が欠如する原因の1つは、捕食の減少と競争の減少です。最初の要因は、捕食者が渦鞭毛藻類を拒絶すること、たとえば、渦鞭毛藻類が食べられる食物の量を減らすことで達成できます。これにより、拒絶する捕食者が繁殖するエネルギーを失うため、将来的に捕食圧が上昇するのを防ぐこともできます。その結果、種は競争相手の成長を抑制し、優位に立つことができます。[74]
有害な藻類の大量発生
渦鞭毛藻類は、1mlあたり100万個以上の細胞が集中して大量発生することがある。そのような状況下では、魚を死なせたり、貝類などの濾過摂食動物に蓄積したりするほどの量の毒素（一般にダイノトキシンと呼ばれる）を生成する可能性があり、それが今度はそれを食べた人間に感染する可能性がある。この現象は、ブルームが水に与える色から赤潮と呼ばれている。一部の無色の渦鞭毛藻類も、 Pfiesteriaなどの有毒なブルームを形成することがある。一部の渦鞭毛藻類のブルームは危険ではない。夜間に海水に見える青みがかったちらつきは、多くの場合、生物発光性の渦鞭毛藻類のブルームによるもので、かく乱されると短い閃光を発する。
_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg/500px-Algal_bloom(akasio)_by_Noctiluca_in_Nagasaki.jpg)
赤潮は、水中の豊富な栄養分により渦鞭毛藻が急速かつ大量に繁殖するために発生します。その結果生じる赤い波は興味深い視覚的現象ですが、海中のすべての海洋生物だけでなく、それを食べる人間にも影響を与える毒素を含んでいます。 [75]具体的な媒介物は貝類です。これは致命的ではない病気と致命的な病気の両方を引き起こす可能性があります。そのような毒の1つは、強力な麻痺性神経毒であるサキシトキシンです。[76] [77] [78]
人間によるリン酸の摂取はこれらの赤潮をさらに促進するため、医学的および経済的観点から、渦鞭毛藻類についてさらに学ぶことに強い関心が寄せられています。渦鞭毛藻類は、特に溶解した有機リンを清掃してリン栄養素を得る能力があることが知られており、いくつかのHAS種は、異なるタイプのDOPを利用する点で非常に多用途で、メカニズム的に多様であることがわかっています。[76] [77] [78]有害な藻類ブルームの生態学は広範囲に研究されています。[79]
生物発光
夜間、水は渦鞭毛藻類の発光によりキラキラと光っているように見えることがある。[80] [81] 18属を超える渦鞭毛藻類は発光性があり、[82]その大半は青緑色の光を発する。[83]これらの種には、主として細胞の表層部、主細胞液胞の突出部に分布する、直径約0.5μmの個々の細胞質小体であるシンチロンが含まれる。これらには、渦鞭毛藻類の発光に関与する主要酵素である渦鞭毛藻ルシフェラーゼと、発光反応の基質として機能するクロロフィル由来のテトラピロール環であるルシフェリンが含まれる。発光は、通常、機械的撹乱によって刺激されると、短時間（0.1秒）の青色フラッシュ（最大476nm）として発生する。そのため、船や水泳、波などによって機械的な刺激を受けると、海面から青い光が放射されるのが見える。[84]
渦鞭毛藻類の発光は概日時計によって制御されており、夜間にのみ発生します。[85]同じ種に発光株と非発光株が存在することがあります。シンチロンの数は昼間よりも夜間に多く、発光が最大になる夜の終わりには減少します。[86]
生物発光の原因となるルシフェリン-ルシフェラーゼ反応は pH に敏感です。[84] pH が低下すると、ルシフェラーゼは形状を変え、ルシフェリン、より具体的にはテトラピロールが結合できるようになります。[84]渦鞭毛藻は生物発光を防御機構として使用できます。閃光で捕食者を驚かせたり、「盗難警報」などの間接的な効果で潜在的な捕食者を追い払ったりすることができます。生物発光は渦鞭毛藻とその攻撃者の注意を引き、捕食者はより高次の栄養段階からの捕食に対して脆弱になります。[84]
発光する渦鞭毛藻類の生態系の湾は、最も希少かつ脆弱な湾の一つであり、[87]最も有名なものとしては、プエルトリコのラハス州ラ・パルゲラにある発光する湾、プエルトリコのビエケス島にあるモスキート湾、プエルトリコのファハルド自然保護区ラス・カベサス・デ・サン・フアンがある。また、ジャマイカのモンテゴ湾の近くには発光するラグーンがあり、メイン州のカスティーンの周囲には発光する港がある。[88]米国内では、フロリダ州中部にインディアンリバーラグーンがあり、夏には渦鞭毛藻類が豊富に生息し、冬には発光する有櫛動物が豊富に生息する。[89]
脂質とステロールの生産
渦鞭毛藻類は特徴的な脂質とステロールを生成します。[90]これらのステロールの1つは渦鞭毛藻類に典型的なものであり、ジノステロールと呼ばれています。
輸送
渦鞭毛藻類の莢膜は海雪の中で急速に海底に沈むことがある。[91]
ライフサイクル
導入
渦鞭毛藻類は、夜光虫とその近縁種を除いて、単細胞の生活環を持つ。 [5]生活環は通常、デスモスチシスまたはエレウテロシシス のいずれかによる有糸分裂による無性生殖を含む。より複雑な生活環、特に寄生性渦鞭毛藻類では発生する。有性生殖も起こるが[92] 、この生殖様式は渦鞭毛藻類のごく一部でしか知られていない。[93]これは2つの個体が融合して接合子を形成することによって起こり、接合子は典型的な渦鞭毛藻類のように可動性を保ち、平面接合子と呼ばれる。この接合子は後に休止段階または催眠接合子を形成することがあり、これは渦鞭毛藻シストまたはダイノシストと呼ばれる。シストが発芽した後（または発芽する前に）、孵化したばかりの幼生は減数分裂を経て新しい単細胞細胞を生成する。渦鞭毛藻類は、さまざまな種類のDNA損傷に対処できるいくつかのDNA修復プロセスを実行できるようです。[94]
渦鞭毛藻類のライフサイクル（記述されている可能性のある遷移を含む） [95]
渦鞭毛藻類の嚢子
多くの渦鞭毛藻類のライフサイクルには、少なくとも1つの鞭毛のない底生段階である嚢子が含まれます。異なるタイプの渦鞭毛藻類嚢子は、主に形態学的（細胞壁の層の数と種類）および機能的（長期または短期の耐久性）の違いに基づいて定義されます。これらの特徴は、当初、ペリクル（薄壁）嚢子と休止期（二重壁）渦鞭毛藻類嚢子を明確に区別するものであると考えられていました。前者は短期（一時的）嚢子、後者は長期（休止）嚢子と考えられていました。しかし、過去20年間でさらなる知識が蓄積され、渦鞭毛藻類の生活史の複雑さが浮き彫りになりました。[95]
海洋性渦鞭毛藻類として知られている約2000種の10%以上が、ライフサイクルの一環として嚢子を産生する（右図参照）。これらの底生段階は、プランクトンと底生生物のつながりの一部として、種の生態において重要な役割を果たしている。プランクトンと底生生物のつながりでは、嚢子は植物の成長に不利な条件では堆積層に留まり、好ましい条件が回復するとそこから水柱に再接種される。[95]
実際、渦鞭毛藻の進化の過程では、変動する環境や季節性への適応の必要性が、このライフサイクルステージの発達を促したと考えられています。ほとんどの原生生物は、飢餓や紫外線によるダメージに耐えるために休眠嚢胞を形成します。[96]しかし、各渦鞭毛藻類の嚢胞の主な表現型、生理学的特性、耐性特性には大きな違いがあります。高等植物とは異なり、休眠期間などのこの変動のほとんどは、緯度への適応に起因するものか、他のライフサイクル特性に依存するものかはまだ証明されていません。[97] [98]そのため、嚢胞ステージの役割を含む多くの渦鞭毛藻類のライフヒストリーの理解が最近進歩したにもかかわらず、その起源と機能性に関する知識には多くのギャップが残っています。[95]
渦鞭毛藻類の嚢子形成能力の認識は、20世紀初頭、化石の渦鞭毛藻類嚢子の生物層序学的研究に遡ります。嚢子を渦鞭毛藻類の化石化した残骸であると特定した最初の人物はポール・ラインシュでした。 [99]その後、配偶子融合による嚢子形成が報告され、嚢子形成は有性生殖に関連しているという結論に至りました。[92]これらの観察は、微細藻類の嚢子形成は本質的に、接合子が休眠期間に備えるプロセスであるという考えにも信憑性を与えました。[100]その時までに研究された休止嚢子は性的プロセスによるものであったため、休眠は性的能力と関連付けられており、この推定は長年にわたって維持されていました。この帰属は、真核細胞の融合と性の起源に関する進化論と一致しており、二倍体の休止期を持つ種は、組換え修復によって栄養ストレスや突然変異の紫外線に耐える能力があるという利点があり、半数体の栄養段階を持つ種は無性分裂によって細胞数が2倍になるという利点があると仮定していた。[96]ただし、特定の環境条件は組換えと性の利点を制限する可能性があり、[101]たとえば真菌では、無性および有性休止期を含む半数体と二倍体のサイクルの複雑な組み合わせが進化している。[102] [95]
しかし、1960年代と1970年代に概説されたシスト生成渦鞭毛藻類の一般的なライフサイクルでは、休止シストは性的運命であると考えられており、[92] [103]それ自体がストレスや不利な条件への反応であると考えられていました。性的には、運動性プランクトン栄養段階の半数体配偶子の融合が含まれ、最終的にシストを形成する二倍体の平面接合体、またはヒプノ接合体が生成され、その発芽は内因性と外因性の両方の制御を受けます。内因性的には、発芽が起こる前に、種固有の生理学的成熟最小期間（休眠）が必須です。したがって、ヒプノ接合体は、この生理学的特性と、休眠後に堆積物中で長期間生存できる能力に関連して、「休止」または「耐性」シストとも呼ばれました。外因的には、発芽は好ましい環境条件の範囲内でのみ可能である。[95]
しかし、平面接合体も分裂できることが発見され、渦鞭毛藻の生活環の複雑さは当初考えられていたよりも大きいことが明らかになった。[104] [105]いくつかの種でこの行動が確認された後、渦鞭毛藻の有性期が嚢子形成を回避して栄養期を回復する能力が広く受け入れられるようになった。[106] [107]さらに、2006年にクレンプとパローは、バルト海冷水渦鞭毛藻類のスクリプシエラ・ハンゴエイとギムノディニウム属の休眠嚢子が、半数体栄養細胞の直接嚢子化、すなわち無性生殖によって形成されたことを示した。[108]さらに、Pfiesteria piscicidaの接合子嚢子にとって休眠は必須ではなかった。[109] [95]
ゲノミクス
渦鞭毛藻類の最も顕著な特徴の 1 つは、細胞 DNA の多量さです。ほとんどの真核藻類は平均して 1 細胞あたり約 0.54 pg の DNA を含みますが、渦鞭毛藻類の DNA 含有量は 3～250 pg/細胞と推定されており[32] 、およそ 3000～215 000 Mb に相当します (比較すると、半数体のヒトゲノムは 3180 Mb、6 倍体のコムギは 16 000 Mb です)。倍数性または多繊性により、この大量の細胞 DNA 含有量が説明できる可能性がありますが[110]、DNA 再結合速度に関する以前の研究や最近のゲノム解析では、この仮説は支持されていません。[111]むしろ、これは仮説的に、渦鞭毛藻類ゲノムに見られる頻繁なレトロポジションに起因すると考えられてきました。[112] [113]
渦鞭毛藻類の核は、ゲノムが不釣り合いに大きいだけでなく、その形態、制御、構成も独特である。DNAが非常に密集しているため、正確にいくつの染色体を持っているかは未だ不明である。[114]
渦鞭毛藻類は、その近縁種であるアピコンプレックス類と、珍しいミトコンドリアゲノム構成を共有している。[115]両グループのミトコンドリアゲノムは非常に縮小している（アピコンプレックス類では約6キロベース（kb）であるのに対し、ヒトのミトコンドリアでは約16kb）。1つの種であるAmoebophrya ceratiiは、ミトコンドリアゲノムを完全に失っているが、機能的なミトコンドリアをまだ持っている。[116]渦鞭毛藻類ゲノム上の遺伝子は、大規模なゲノム増幅と組み換えを含む、多くの再編成を受けており、その結果、各遺伝子の複数のコピーと、多数の組み合わせでリンクされた遺伝子断片が生じている。標準的な終止コドンの喪失、cox3のmRNAのmRNAのトランススプライシング、およびほとんどの遺伝子の広範なRNA編集再コーディングが発生している。[117] [118]この変化の理由は不明である。 「ダイノトム」（デュリンスキアとクリプトペリディニウム）と呼ばれる渦鞭毛藻類の小グループでは、共生生物（珪藻）が依然としてミトコンドリアを持っており、進化的に異なる2つのミトコンドリアを持つ唯一の生物となっている。[119]
ほとんどの種では、プラスチドゲノムはわずか14個の遺伝子から構成されています。[120]
ペリジニン含有渦鞭毛藻類のプラスチドDNAは、ミニサークルと呼ばれる一連の小さな円の中に含まれています。[121]各円には1つまたは2つのポリペプチド遺伝子が含まれています。これらのポリペプチドの遺伝子は、他の光合成真核生物の相同遺伝子が葉緑体ゲノムにのみコードされているため、葉緑体特異的です。各円内には、区別可能な「コア」領域があります。遺伝子は、このコア領域に対して常に同じ方向にあります。
DNAバーコーディングの観点では、ITS配列は種の識別に使用でき、[122]遺伝的距離p≥0.04を使用して種を区別することができ、[123]これは、Alexandrium tamarense複合体を5つの種に分割したケースのように、長年の分類上の混乱を解決するためにうまく適用されました。[124]最近の研究[125]では、渦鞭毛藻遺伝子のかなりの割合が未知の機能をコードしており、これらの遺伝子は保存されており、系統特異的である可能性があることが明らかになりました。
進化の歴史
渦鞭毛藻類は主に化石としてダイノシストとして表され、地質学上の記録は長く、中期三畳紀に最も少なく発生しているが[126]、地球化学的マーカーは初期カンブリア紀まで存在していたことを示唆している。[127]いくつかの証拠は、多くの古生代および先カンブリア時代の岩石に含まれるダイノステロイドが祖先渦鞭毛藻類（プロト渦鞭毛藻類）の産物である可能性を示唆している。[ 128] [129]渦鞭毛藻類は、後期三畳紀から中期ジュラ紀にかけて、形態の典型的な放散を示している。 [130] [131] [132]より現代風の形態は、後期ジュラ紀および白亜紀に増殖している。[130]この傾向は、多様性の喪失を伴いながらも、新生代まで続いている。 [130] [126]
分子系統学によれば、渦鞭毛藻類は繊毛虫類やアピコンプレックス類（胞子虫綱）とともに、よく支持されている系統群であるアルベオラート類に分類されている。渦鞭毛藻類に最も近い類縁種は、アピコンプレックス類、パーキンサス類、パルビルシフェラ類、シンディニア類、オキシリス類であると考えられる。[133]分子系統樹は、形態に基づく系統樹と類似している。[134] [135]
渦鞭毛藻の進化の初期段階では、パーキンシッド類やシンディニア類（例えばアメーボフィアやヘマトディニウム）などの寄生系統が優勢であるように思われる。[136] [137] [138] [139]
すべての渦鞭毛藻類は、紅藻類の色素体または紅藻類由来の残存（非光合成）細胞小器官を含む。[140]しかし、寄生性渦鞭毛藻類ヘマトディニウムは色素体を完全に欠いている。[141]紅藻類の色素体本来の光合成特性を失った一部のグループは、二次共生と三次共生と呼ばれる連続共生を通じて、新たな光合成色素体（葉緑体）を獲得している。
- レピドディニウムは、緑藻由来のプラスチドを異常に有する（他の連続的に獲得されたプラスチドはすべて、紅藻に遡ることができる）。 [142]このプラスチドは、自由生活性のペディノモナスと最も関連が深い（したがって二次的である可能性が高い）。これまで説明されていない2つの渦鞭毛藻（「MGD」と「TGD」）には、密接に関連したプラスチドが含まれている。 [143]
- カレニア、カルロディニウム、タカヤマは、 3つの別々の出来事によって生成されたハプト藻起源のプラスチドを持っています。[144]
- 「ダイノトム」（デュリンスキアとクリプトペリディニウム）は珪藻類由来の色素体を持つ。[145] [146]
いくつかの種は盗歯行動も行う。
- ディノフィシスは、繊毛虫の獲物から盗み取った結果、クリプトモナド由来の色素体を持つ。 [147]
- カレニア科（ハプト藻類を持つ3つの属を含む）には、2つの別々のクレプトプラスティの事例がある。[148] [144]
渦鞭毛藻類の進化は、プロロセントロイド、ディノフィソイド、ゴニアウラコイド、ペリディニオイド、ジムノディノイドの5つの主要な組織型にまとめられています。[149] 海洋種から淡水種への移行は、渦鞭毛藻類の多様化の過程で頻繁に起こっており、最近になって発生しました。[150]
多くの渦鞭毛藻類はシアノバクテリアと共生関係にあり、シアノビオントと呼ばれる。シアノバクテリアはゲノムが縮小しており、宿主以外では発見されていない。渦鞭毛藻類には、細胞内シアノビオントを含むAmphisolenia属とTriposolenia属の2つの属と、細胞外シアノビオントを含むCitharistes属、Histioneis属、Parahistioneis属、Ornithocercus属の4つの属がある。[151]シアノビオントのほとんどは光合成ではなく窒素固定に使われるが、窒素固定能力を持たないものもある。渦鞭毛藻類Ornithocercus magnificusは細胞外チャンバーに生息する共生生物の宿主である。渦鞭毛藻類がそこからどのように利益を得ているかは完全にはわかっていないが、シアノバクテリアを特殊なチャンバーで飼育し、定期的にその一部を消化しているのではないかと考えられている。[152]
最近では、生きた化石である ダプシリディニウム・パスティエルシがインド太平洋温水域に生息しているのが発見されました。この温水域は好熱性渦鞭毛藻類の避難所となっていました。 [153]また、カルシオディネルム・オペロサムやポソニエラ・トリカリネロイデスなども化石から記載され、後に生きていることが発見されました。[154] [155]
例
-
-
-
Ceratium Macroceros (恐竜科) -
Ceratium furcoides (恐竜科) -
SEM下の未知の渦鞭毛藻類(渦鞭毛藻科) -
Pfiesteria shumwayae（渦鞭毛藻科） -
Symbiodinium sp. (渦鞭毛藻類):褐虫藻、サンゴの共生生物 -
ノクチルカ・シンティランス（夜光藻類）
参照
参考文献
- ^ Parfrey LW、Lahr DJ、Knoll AH、Katz LA (2011 年 8 月)。「マルチ遺伝子分子時計による初期真核生物多様化のタイミングの推定」。米国科学アカデミー紀要。108 (33): 13624–13629。Bibcode : 2011PNAS..10813624P。doi : 10.1073 / pnas.1110633108。PMC 3158185。PMID 21810989。
- ^ abc Gómez F (2012). 「現生渦鞭毛藻類（渦鞭毛藻類、アルベオラータ）のチェックリストと分類」CICIMAR Oceánides . 27 (1): 65–140. doi : 10.37543/oceanides.v27i1.111 .
- ^ Ruggiero MA, Gordon DP, Orrell TM, Bailly N, Bourgoin T, Brusca RC, et al. (2015). 「すべての生物のより高次の分類」. PLOS ONE . 10 (4): e0119248. Bibcode :2015PLoSO..1019248R. doi : 10.1371/journal.pone.0119248 . PMC 4418965. PMID 25923521 .
- ^ サイラーP (2016). 「原生生物真核生物：起源、進化、真核生物の微生物の生物学」。 HAL アーカイブの概要。クリエイティブ・コモンズ。 1–462ページ。ISBN 9782955584101. OCLC 1019558675. 2016年5月13日にオリジナルからアーカイブ。2016年9月4日に閲覧。
- ^ abc Fensome RA、Taylor RJ、Norris G、Sarjeant WA、Wharton DI、Williams GL (1993)。現生および化石の渦鞭毛藻の分類。微小古生物学特別出版。第7巻。ハノーバー、ペンシルバニア州：シェリダンプレス。OCLC 263894965 。
- ^ Stoecker DK (1999). 「渦鞭毛藻類の混合栄養」.真核生物微生物学ジャーナル. 46 (4): 397–401. doi :10.1111/j.1550-7408.1999.tb04619.x. S2CID 83885629.
- ^ Esser K, Lüttge U, Beyschlag W, Murata J (2012-12-06). 植物学の進歩: 遺伝学 生理学 系統学 生態学. Springer. ISBN 978-3-6421-8819-0. 2022年1月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2020年10月22日閲覧。
- ^ Guiry MD (2012年10月). 「藻類にはいくつの種があるか?」Journal of Phycology . 48 (5): 1057–1063. Bibcode :2012JPcgy..48.1057G. doi :10.1111/j.1529-8817.2012.01222.x. PMID 27011267. S2CID 30911529.
- ^ Mertens KN, Rengefors K, Moestrup Ø, Ellegaard M (2012). 「最近の淡水渦鞭毛藻シストのレビュー: 分類、系統発生、生態学、古生態学」. Phycologia . 51 (6): 612–619. Bibcode :2012Phyco..51..612M. doi :10.2216/11-89.1. S2CID 86845462.
- ^ Bravo I、 Figueroa RI（2014年1月）。 「渦鞭毛藻シストの機能に関する生態学的理解に向けて」。 微生物。2（1）：11–32。doi ：10.3390 / microorganisms2010011。PMC 5029505。PMID 27694774。
- ^ Gómez F (2005). 「世界の海洋に生息する自由生活性渦鞭毛藻類種のリスト」Acta Botanica Croatica 64 ( 1): 129–212.
- ^ Taylor FR、Hoppenrath M、Saldarriaga JF (2008年2月)。「渦鞭毛藻の多様性と分布」。Biodivers . Conserv . 17 (2): 407–418。Bibcode :2008BiCon..17..407T. doi : 10.1007/s10531-007-9258-3. S2CID 9810504。
- ^ カーティ S、パロー MW (2015). 「渦鞭毛虫」。北アメリカの淡水藻類。学術出版局。 773–807ページ。土井：10.1016/B978-0-12-385876-4.00017-7。ISBN 978-0-12-385876-4。
- ^ Baker M (1753). 顕微鏡の使用。ロンドン: Dodsley。doi :10.5962/ bhl.title.45920 . OCLC 722119426。
- ^ Müller、OF 1773。Vermium terrestrium et fluviatilium、seu Animalium Infusoriorum、Helmithicorum et Testaceorum、non marinorum、succinta historia、vol. 1.パルスプリマ。 p. 34、135。ファーバー、ハヴニアエ、リプシエ、1773年。
- ^ Ehrenberg CG (1832) Beiträge zur Kenntnis der Organization der Infusorien und ihrer geographischer Verbreitung、シビリアンの遺棄者。 — ベルリンのアブハンドルンゲン・デア・ケーニグリヒェン・アカデミー・デア・ヴィッセンシャフテン。 Aus dem Jahre 1830。Physikalische Abhandlungen 1830: 1–88、Pls 1–8。
- ^ Bütschli O. (1885) 3. Unterabtheilung (Ordnung) 渦鞭毛虫。 – 内: HG ブロン博士の「Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs, wissenschaftlich dargestellt in Wort und Bild」。エルスターバンド原生動物。 – CF Winter'sche Verlagshandlung、ライプツィヒとハイデルベルク。 pp. 906 ～ 1029 年。 PL.
- ^ Taylor FJR (1975年3月). 「渦鞭毛藻類の非らせん状横鞭毛」. Phycologia . 14 (1): 45–7. Bibcode :1975Phyco..14...45T. doi :10.2216/i0031-8884-14-1-45.1.
- ^ Leblond PH, Taylor FJ (1976年4月). 「渦鞭毛藻の横鞭毛の推進機構の再考」. Bio Systems . 8 (1): 33–39. Bibcode :1976BiSys...8...33L. doi :10.1016/0303-2647(76)90005-8. PMID 986199.
- ^ Gaines G, Taylor FJ (1985年5月). 「渦鞭毛藻の横鞭毛の形態と機能」. J. Protozool . 32 (2): 290–6. doi :10.1111/j.1550-7408.1985.tb03053.x.
- ^ Morrill LC, Loeblich AR (1983).渦鞭毛藻類 Amphiesma の超微細構造. 国際細胞学レビュー. 第 82 巻. pp. 151–80. doi :10.1016/s0074-7696(08)60825-6. ISBN 978-0-1236-4482-4. PMID 6684652。
- ^ ab Netzel H、Dürr G (2012-12-02)。 Ch. 3: 渦鞭毛藻細胞皮質。学術出版局。 43–106ページ。ISBN 978-0-3231-3813-0. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。1984年のスペクター
- ^ ab Cavalier-Smith T (1991)。「従属栄養性鞭毛虫における細胞多様化」。Patterson DJ、Larsen J (編)。自由生活従属栄養性鞭毛虫の生物学。系統学協会出版。第 45 巻。クラレンドンプレス。pp. 113–131。ISBN 978-0-1985-7747-8。
- ^ ab Freudenthal HD (1962). 「Symbiodinium gen. Nov.およびSymbiodinium microadriaticum sp. nov.、褐虫藻：分類、ライフサイクル、形態」。The Journal of Protozoology。9 ( 1): 45–52。doi :10.1111/j.1550-7408.1962.tb02579.x 。
- ^ Trench RK、Blank RJ (1987)。「Symbiodinium microadriaticum Freudenthal、S. goreauii sp . nov.、S. kawagutii sp. nov.、およびS. pilosum sp. nov.：海洋無脊椎動物のジムノディニオイド渦鞭毛藻共生菌」。Journal of Phycology。23 ( 3): 469–81。Bibcode ：1987JPcgy..23..469T。doi ：10.1111 /j.1529-8817.1987.tb02534.x。S2CID 83712799 。
- ^ Medlin LK、 Fensome RA (2013)。「渦鞭毛藻類のマクロ進化」。渦鞭毛藻類の生物学的および地質学的展望。ロンドン地質学会。pp. 263–274。doi :10.1144/tms5.25。ISBN 978-1-86239-368-4。
- ^ Keeling PJ (2010 年 3 月)。「プラスチドの共生的起源、多様化、運命」。ロンドン王立協会哲学論文集。シリーズ B、生物科学。365 ( 1541): 729–748。doi : 10.1098 /rstb.2009.0103。PMC 2817223。PMID 20124341。
- ^ Hackett JD、 Anderson DM、Erdner DL 、 Bhattacharya D (2004 年 10 月)。「渦鞭毛藻: 注目すべき進化実験」。American Journal of Botany。91 ( 10): 1523–1534。doi :10.3732/ajb.91.10.1523。PMID 21652307 。
- ^ Schwab IR (2004 年 9 月). 「あなたはあなたが食べたものでできている」.英国眼科学ジャーナル. 88 (9): 1113. doi :10.1136/bjo.2004.049510. PMC 1772300. PMID 15352316 .
- ^ Tappan HN (1980).植物原生生物の古生物学. 地質学. WH Freeman. ISBN 978-0-7167-1109-4。
- ^ Gornik SG、Ford KL、Mulhern TD、Bacic A、McFadden GI、Waller RF (2012 年 12 月)。「核オソーム DNA 凝縮の消失は渦鞭毛藻類における新規核タンパク質の出現と一致する」。Current Biology。22 ( 24 ) : 2303–2312。Bibcode : 2012CBio ...22.2303G。doi : 10.1016/j.cub.2012.10.036。PMID 23159597。
- ^ ab Spector DL (2012-12-02). 渦鞭毛藻核. アカデミックプレス. pp. 107–147. ISBN 978-0-3231-3813-0. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。1984年のスペクター
- ^ Strassert JF, Karnkowska A, Hehenberger E, Del Campo J, Kolisko M, Okamoto N, et al. (2018年1月). 「培養されていない海洋性肺胞藻の単細胞ゲノム解析により、基底渦鞭毛藻の側系統性が示された」. The ISME Journal (投稿原稿). 12 (1): 304–308. Bibcode :2018ISMEJ..12..304S. doi :10.1038/ismej.2017.167. PMC 5739020 . PMID 28994824. 2018年12月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年10月23日閲覧。
- ^ Gabrielsen TM、Minge MA、Espelund M、Tooming-Klunderud A、Patil V、Nederbragt AJ、他。 （2011年4月）。 「三次渦鞭毛藻色素体のゲノム進化」。プロスワン。6 (4): e19132。ビブコード:2011PLoSO...619132G。土井：10.1371/journal.pone.0019132。PMC 3082547。PMID 21541332。
- ^ Bodył A, Moszczyński K (2006). 「ペリディニンプラスチドは三次共生を通じて進化したのか？仮説」.ヨーロッパ藻類学ジャーナル. 41 (4): 435–448. Bibcode :2006EJPhy..41..435B. doi : 10.1080/09670260600961080 .
- ^ Dodge (1966)。 Steidinger KA、Jangen K (1997) で引用されているが、参照されていない。「渦鞭毛藻類」。Tomas CR (編) 著「海洋植物プランクトンの特定」 。Academic Press。pp. 387–584。ISBN 978-0-0805-3442-8. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。
- ^ シュタイディンガー KA、ヤンゲン K (1997)。 「渦鞭毛虫」。 Tomas CR (編)。海洋植物プランクトンの識別。学術出版局。 387–584ページ。ISBN 978-0-0805-3442-8. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。
- ^ Schiller, J.、1931–1937: 渦鞭毛藻科 (Peridinineae)、monographischer Behandlung。著: RABENHORST, L. (編)、Kryptogamen-Flora von Deutschland、Österreichs und der Schweiz。アカド。 Verlag.、ライプツィヒ。 Vol. 10 (3): テイル 1 (1–3) (1931–1933): テイル 2 (1–4) (1935–1937)。
- ^ ソーニアA (1973). 「J. Schiller. I. Dinoflagellés marins actuels publiés depuis la revision de J. Schiller. I. Dinoflagellés libres」。ベイ。ノヴァ・ヘドウィギア。48：1-92。
- ^ ソーニアA (1978). 「Catalogue des espèces et Taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. III (補完)」。アルゴル牧師。13 : 3–40 +正誤表 13、186。ISSN 0035-0702 。
- ^ ソーニア A (1982). 「Catalogue des espèces et Taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. IV. (補完)」。アーチ。プロティステンクド。126 (2): 151–168。土井：10.1016/S0003-9365(82)80046-8。
- ^ ソーニア A (1990)。 「Catalogue des espèces et Taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. V. (Complément)」。アクタプロトコル。29 : 321–346。ISSN 0065-1583。
- ^ ソーニア A (1993). 「Catalogue des espèces et Taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J. Schiller. VI. (補完)」。クリプトグ。アルゴル。14：133–144。土井：10.5962/p.309374。ISSN 0181-1568。
- ^ SOURNIA、A.、1986: Atlas du Phytoplancton Marin。 Vol. I: はじめに、藍藻類、単色藻類、二色藻類およびラフィド藻類。 Editions du CNRS、パリ。
- ^ Steidinger KA、Williams J (1970)。渦鞭毛藻。砂時計クルーズの回想録。第2巻。フロリダ：海洋研究所。OCLC 6206528。
- ^ Taylor FJ、Hart-Jones B (1976)。国際インド洋探検隊の渦鞭毛藻：RV「アントン・ブルーン」が1963～1964年に収集した資料に関する報告書。Biblioteca Botanica。第132巻。E. Schweizerbart。ISBN 978-3-5104-8003-6. OCLC 3026853.
- ^ Dodge JD (1982)。イギリス諸島の海洋渦鞭毛藻。ロンドン：女王陛下の文具局。ISBN 9780112411963. OCLC 681855348.
- ^ Gómez F (2003年4月). 「地中海自由生活性渦鞭毛藻類のチェックリスト」. Botanica Marina . 46 (3): 215–242. doi :10.1515/BOT.2003.021. S2CID 84744638.
- ^ ホッペンラート M、エルブラヒター M、ドレベス G (2009)。海洋植物プランクトン: ヘルゴラントおよびズィルト島周辺の北海から選択された微細植物プランクトン種。シュトゥットガルト: E. Schweizerbart'sche Verlagsbuchhandlung (Nägele und Obermiller)。ISBN 978-3-5106-1392-2。
- ^ ポポフスキー J、フィスター LA (1990)。渦藻類（渦鞭毛虫目）。 Süßwasserflora von Mitteleuropa。 Vol. 6. フィッシャー。ISBN 978-3-3340-0247-6。[永久リンク切れ ]
- ^ Fritz L, Triemer R (1985年12月). 「渦鞭毛藻の莢板の可視化のためのカルコフロールホワイトM2Rを用いた迅速で簡単な技術」J. Phycol . 21 (4): 662–664. Bibcode :1985JPcgy..21..662F. doi :10.1111/j.0022-3646.1985.00662.x. S2CID 85004940.
- ^ フロイデンタール他 2007
- ^ Trench RK (1997)。「共生渦鞭毛藻の多様性と微細藻類と無脊椎動物の共生の進化」。Lessios HA、MacIntyre IG (編)。第8 回国際サンゴ礁シンポジウム議事録、パナマ、1996 年 6 月 24 ～ 29 日。第 2 巻。パナマ、バルボア: スミソニアン熱帯研究所。pp. 1275 ～ 1286。OCLC 833272061。
- ^ Schnepf E, Elbrächter M (1992年2月). 「渦鞭毛藻類の栄養戦略: 細胞生物学的側面に重点を置いたレビュー」. European Journal of Protistology . 28 (1): 3–24. doi :10.1016/S0932-4739(11)80315-9. PMID 23194978.
- ^ Kofoid CA, Swezy O (1921). 「自由生活する非装甲渦鞭毛藻類」Mere. Univ. California . 5 : 1–538. doi :10.5962/bhl.title.24995. 2022年5月15日時点のオリジナルよりアーカイブ(PDF) 。 2019年9月24日閲覧。
- ^ ab Barker HA (1935). 「海洋渦鞭毛藻の培養と生理学」Arch. Mikrobiol . 6 (1–5): 157–181. Bibcode :1935ArMic...6..157B. doi :10.1007/BF00407285. S2CID 44657010.
- ^ ビーヘラー B (1952). 「ペリディニアンの研究」。ブル。バイオル。神父様ベルク。36 (補足): 1–149。ISSN 0994-575X。
- ^ ab Bursa AS (1961). 「カナダ北極圏イグルーリクにおける年間海洋学サイクル。II. 植物プランクトン」。J . Fish. Res. Board Can . 18 (4): 563–615. doi :10.1139/f61-046。
- ^ ノリス DR (1969)。 「Ceratium lunula Schimper における貪食摂食の可能性」。リムノール。オセアノグラ。14 (3): 448–9。ビブコード:1969LimOc..14..448N。土井：10.4319/lo.1969.14.3.0448。
- ^ ab Dodge JD, Crawford RM (1970年6月). 「 Ceratium hirundinella (Dinophyceae)の形態と微細構造」. J. Phycol . 6 (2): 137–149. Bibcode :1970JPcgy...6..137D. doi :10.1111/j.1529-8817.1970.tb02372.x. S2CID 84034844.
- ^ Elbrachter M (1979). 「北西アフリカ湧昇域の非装甲渦状藻類（Dinophyta）の分類について」Meteor Forschungsergebnisse 30 : 1–22 .
- ^ Frey LC, Stoermer EF (1980). 「五大湖上流域における渦鞭毛藻の食栄養」. Trans. Am. Microsc. Soc . 99 (4): 439–444. doi :10.2307/3225654. JSTOR 3225654.
- ^ Cachon PJ、Cachon M. 「Le systeme sTomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard. Comparisons avec celui divers Peridiniens Fiber et Parasites」.原生生物。10：217–222。
- ^ Gaines G, Taylor FJ (1984). 「海洋渦鞭毛藻の細胞外消化」J. Plankton Res . 6 (6): 1057–61. doi :10.1093/plankt/6.6.1057.
- ^ ab ジェイコブソン DM、アンダーソン DM (1986 年 9 月)。 「有茎従属栄養性渦鞭毛虫：摂食行動とメカニズム」。Ｊ．フィコール．22 (3): 249–258。土井：10.1111/j.1529-8817.1986.tb00021.x。S2CID 84321400。
- ^ ストロム SL、バスキー EJ (1993)。 「鞘状従属栄養性渦鞭毛藻Oblea rotundaの摂食、成長、行動」。リムノール。オセアノグラ。38 (5): 965–977。Bibcode :1993LimOc..38..965S。土井：10.4319/lo.1993.38.5.0965。
- ^ Naustvoll LJ (1998年1月). 「蝸牛従属栄養性渦鞭毛藻類Diplopsalis lenticula（Diplopsalidaceae、渦鞭毛藻類）の成長と摂食」. Phycologia . 37 (1): 1–9. Bibcode :1998Phyco..37....1N. doi :10.2216/i0031-8884-37-1-1.1.
- ^ Spero HJ (1982年9月). 「Gymnodinium fungiforme (Pyrrophyta) の Phagotrophy: the peduncle as an organelle of ingestion」. J. Phycol . 18 (3): 356–360. Bibcode :1982JPcgy..18..356S. doi :10.1111/j.1529-8817.1982.tb03196.x. S2CID 85988790.
- ^ 「研究者らが獲物に銛を撃つ動画で渦鞭毛藻を捉える」。2019年12月28日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年5月19日閲覧。
- ^ Adolf JE、Krupatkina D、Bachvaroff T、 Place AR (2007)。「Karlotoxin はKarlodinium veneficum株に対するOxyrrhis marinaの放牧を仲介する」。有害藻類。6 (3): 400–412。Bibcode : 2007HAlga ...6..400A。doi : 10.1016/j.hal.2006.12.003。
- ^ Berge T、Poulsen LK、Moldrup M、Daugbjerg N、Juel Hansen P (2012 年 10 月)。 「海洋微細藻類は後生動物を攻撃して食べる」。ISMEジャーナル。6 (10): 1926 ～ 1936 年。Bibcode :2012ISMEJ...6.1926B。土井：10.1038/ismej.2012.29。PMC 3446796。PMID 22513533。
- ^ シュット F (1895)。 「2. Teil, Studien über die Zellen der Peridineen」。プランクトン探検のペリディネン。 Ergebnisse der Plankton-Expedition der Humboldt-Stiftung。アルゲマイナー・タイル。 1–170ページ。OCLC 69377189。
- ^ Smayda TJ (2002). 「適応生態学、成長戦略、および渦鞭毛藻類の世界的な大量発生」。 海洋学ジャーナル。58 (2): 281–294。Bibcode : 2002JOce ...58..281S。doi : 10.1023 /A:1015861725470。ISSN 0916-8370。S2CID 55024118 。
- ^ Huntley M, Sykes P , Rohan S, Marin V (1986). 「カイアシ類Calanus pacificusとParacalanus parvusによる化学的に媒介された渦鞭毛藻の餌食の拒絶：メカニズム、発生および重要性」。海洋生態学進歩シリーズ。28 :105–120。Bibcode : 1986MEPS ...28..105H。doi : 10.3354/meps028105。
- ^ Faust M, Gulledge, RA (2002). 有害な海洋渦鞭毛藻の特定. 米国国立植物標本館からの寄稿. 第42巻. ワシントンD.C.: 国立自然史博物館、系統生物学部、植物学部。ISSN 0097-1618 . 2007-04-30時点のオリジナルよりアーカイブ。2007-05-18に閲覧。
- ^ ab Lin S, Litaker RW, Sunda WG (2016年2月). 「海洋植物プランクトンにおけるリンの生理生態学と分子メカニズム」. Journal of Phycology . 52 (1): 10–36. Bibcode :2016JPcgy..52...10L. doi :10.1111/jpy.12365. PMID 26987085. S2CID 206147416.
- ^ ab Zhang C, Luo H, Huang L, Lin S (2017年7月). 「渦鞭毛藻Karenia mikimotoiにおけるグルコース-6-リン酸利用の分子メカニズム」.有害藻類. 67 : 74–84. Bibcode :2017HAlga..67...74Z. doi :10.1016/j.hal.2017.06.006. PMID 28755722.
- ^ ab Luo H, Lin X, Li L, Lin L, Zhang C, Lin S (2017年11月). 「渦鞭毛藻Karenia mikimotoiのトランスクリプトームおよび生理学的解析により、非アルカリホスファターゼベースのATP利用分子機構が明らかになった」.環境微生物学. 19 (11): 4506–4518. Bibcode :2017EnvMi..19.4506L. doi : 10.1111/1462-2920.13899 . PMID 28856827. S2CID 3598741.
- ^ Granéli E、Turner JT (2007)。有害藻類の生態学。生態学的研究：分析と統合。第189巻。Springer。ISBN 978-3-5407-4009-4. ISSN 0070-8356. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。
- ^ Castro P, Huber ME (2010).海洋生物学（第8版）. McGraw Hill. p. 95. ISBN 978-0-0711-1302-1。
- ^ Hastings JW (1996). 「生物発光反応の化学と色：レビュー」. Gene . 173 (1 Spec No): 5–11. doi :10.1016/0378-1119(95)00676-1. PMID 8707056.
- ^ プーピン、J.、A.-S.クッサトレグラス、P. ガイストドゥアファー。 1999. プランクトンの海洋生物発光。 Rapport scientifique du Laboratoire d'Océanographie de l'École Navale LOEN、ブレスト、フランス、83 pp。
- ^ スウィーニーB.生物発光と概日リズム。テイラー 1987、pp. 269-281より
- ^ abcd Haddock SH、Moline MA、Case JF (2009 年 10 月 1 日)。「海中の生物発光」。Annual Review of Marine Science。2 : 443–493。Bibcode : 2010ARMS ....2..443H。doi : 10.1146/annurev-marine- 120308-081028。PMID 21141672。S2CID 3872860 。
- ^ Knaust R, Urbig T, Li L, Taylor W, Hastings JW (1998 年 2 月). 「Pyrocystis の生物発光の概日リズムはルシフェラーゼ量の違いによるものではない: 3 種の生物発光海洋渦鞭毛藻の比較研究」J. Phycol . 34 (1): 167–172. Bibcode :1998JPcgy..34..167K. doi :10.1046/j.1529-8817.1998.340167.x. S2CID 84990824.
- ^ Fritz L、Morse D 、 Hastings JW (1990 年 2 月)。「Gonyaulax の概日発光リズムは、発光器官の数の日々の変化に関連している」。Journal of Cell Science。95 ( Pt 2): 321–328。doi :10.1242/ jcs.95.2.321。PMID 2196272 。
- ^ Dybas CL (2012年5月). 「明るい微生物 - 科学者が生物発光の新たな手がかりを発見」. Scientific American . 360 (5): 19. Bibcode :2012SciAm.306e..19D. doi :10.1038/scientificamerican0512-19.
- ^ Castine Kayak (2015). 「Castine Kayak Bioluminescent Bay Night Kayak Excursion」. visitmaine.com . 2015年7月2日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年7月1日閲覧。
- ^ Kennedy Duckett M (2015-02-10). 「水辺のフロリダ：生物発光を体験」ナショナルジオグラフィック協会。2018年7月31日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2018年7月31日閲覧。
- ^ Withers N.渦鞭毛藻ステロール。テイラー 1987、316-359 ページ
- ^ Alldredge AL、Passow U、Haddock SH (1998)。「テカテ渦鞭毛藻から形成された海洋雪の特性と透明エキソポリマー粒子（TEP）含有量」。J . Plankton Res . 20 (3): 393–406. doi : 10.1093/plankt/20.3.393。
- ^ abc von Stosch HA (1973). 「淡水渦鞭毛藻類2種、Gymnodinium pseudopalustre SchillerとWoloszynskia apiculata sp. novの栄養繁殖と有性ライフサイクルに関する観察」。British Phycological Journal。8 ( 2): 105–34。doi : 10.1080 /00071617300650141。2019年2月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年5月13日閲覧。
- ^ Pfiester, Anderson (1987). 「第14章」。Taylor F (編)。渦鞭毛藻の生物学。植物学モノグラフ。第21巻。Blackwell Scientific。ISBN 978-0-6320-0915-2。
- ^ Li C, Wong JT (2019年7月). 「渦鞭毛藻におけるDNA損傷応答経路」.微生物. 7 (7): 191. doi : 10.3390/microorganisms7070191 . PMC 6680887. PMID 31284474 .
- ^ abcdefgh Bravo I、 Figueroa RI（2014年1月）。「渦鞭毛藻シストの機能に関する生態学的理解に向けて」。 微生物。2 （1）：11–32。doi ：10.3390/ microorganisms2010011。PMC 5029505。PMID 27694774。
資料はこのソースからコピーされました。このソースは、Creative Commons Attribution 3.0 International License に基づいて利用可能で、2011-02-23 にWayback Machineにアーカイブされています。
- ^ ab Cavalier-Smith T (2002年2月). 「組み換えとセックスの仕組みの起源」.遺伝. 88 (2): 125–141. doi : 10.1038/sj.hdy.6800034 . PMID 11932771. S2CID 13213957.
- ^ Wagmann K、Hautekèete NC、Piquot Y、Meunier C、Schmitt SE、Van Dijk H (2012 年 11 月)。 「種子の休眠分布：生態学的要因の説明」。植物年代記。110 (6): 1205–1219。土井：10.1093/aob/mcs194。PMC 3478053。PMID 22952378。
- ^ Debieu M, Tang C, Stich B, Sikosek T, Effgen S, Josephs E, et al. (2013). 「Arabidopsis thaliana における種子休眠、成長率、開花時期の緯度による変化の共変動」PLOS ONE . 8 (5): e61075. Bibcode :2013PLoSO...861075D. doi : 10.1371/journal.pone.0061075 . PMC 3662791 . PMID 23717385.
- ^ Reinsch, PF (1905) 「Die palinosphärien, ein mikroskopischer vegetabileorganismus in der mukronatenkreide」。 ..セント。鉱夫。ゲオル。パレオントル...、402–407。
- ^ Loeblich A, Loeblich L (2012) [1984]. 「渦鞭毛藻嚢胞」 Spector D (編)渦鞭毛藻類学術出版 pp. 444–474. ISBN 978-0-323-13813-0。
- ^ Lenormand T、Otto SP (2000 年9 月)。 「異種環境における組み換えの進化」。遺伝学。156 (1): 423–438。doi : 10.1093 / genetics /156.1.423。PMC 1461255。PMID 10978305。
- ^ Lee SC, Ni M, Li W, Shertz C, Heitman J (2010 年 6 月). 「性の進化: 真菌界からの視点」. Microbiology and Molecular Biology Reviews . 74 (2): 298–340. doi :10.1128/MMBR.00005-10. PMC 2884414. PMID 20508251 .
- ^ Anderson DM, Wall D (1978). 「Gonyaulax Tamarensis と G. Excavata の底生嚢子が有毒な渦鞭毛藻類ブルームの発生に及ぼす潜在的重要性1, 2, 3」。Journal of Phycology . 14 (2): 224–234. Bibcode :1978JPcgy..14..224A. doi :10.1111/j.1529-8817.1978.tb02452.x. S2CID 85372383.
- ^ 内田 孝文、吉川 健、荒井 明、荒井 誠 (1991). 「バッチ培養によるホンダワラ類（褐藻類）のライフサイクルとその制御」日本水産学会誌. 57 (12): 2249–2253. doi : 10.2331/suisan.57.2249 .
- ^内田 孝文、松山 裕、山口 正之、本庄 孝文 ( 1996)。「培養された渦鞭毛藻 Gyrodinium instriatum のライフサイクル」。藻類研究。44 (3): 119–123。doi :10.1111/j.1440-1835.1996.tb00040.x。S2CID 84051080 。
- ^ Figueroa RI, Bravo I (2005). 「培養中のLingulodinium Polyedrum (Dinophyceae)の有性生殖と2つの異なる嚢子形成戦略」Journal of Phycology . 41 (2): 370–379. Bibcode :2005JPcgy..41..370F. doi :10.1111/j.1529-8817.2005.04150.x. hdl : 10508/11133 . S2CID 85652450.
- ^ フィゲロア RI、ブラボー I、ガルセス E (2006)。 「文化におけるアレキサンドリウム・テイラーリ（恐竜科）におけるセクシュアリティの複数の経路」。生理学のジャーナル。42 (5): 1028–1039。Bibcode :2006JPcgy..42.1028F。土井：10.1111/j.1529-8817.2006.00262.x。S2CID 85188678。
- ^ Kremp A, Parrow MW (2006). 「海洋性ペリジノイド渦鞭毛藻 Scrippsiella Hangoei1 のライフサイクルにおける無性休止嚢胞の証拠」Journal of Phycology . 42 (2): 400–409. Bibcode :2006JPcgy..42..400K. doi :10.1111/j.1529-8817.2006.00205.x. S2CID 84228384.
- ^ Parrow MW、Burkholder JM (2004)。「Pfiesteria Piscicida と Cryptoperidiniopsoids (Dinophyceae) 1の性生活サイクル」。Journal of Phycology。40 (4): 664–673。Bibcode :2004JPcgy..40..664P。doi : 10.1111 /j.1529-8817.2004.03202.x。S2CID 83695348 。
- ^ Beam CA, Himes M (2012-12-02). 第8章 渦鞭毛藻遺伝学. Academic Press. pp. 263–298. ISBN 978-0-3231-3813-0. 2014年7月7日時点のオリジナルよりアーカイブ。2016年3月5日閲覧。1984年のスペクター
- ^ Lin S, Cheng S, Song B, Zhong X, Lin X, Li W, et al. (2015年11月). 「Symbiodinium kawagutiiゲノムが渦鞭毛藻遺伝子発現とサンゴ共生を明らかにする」. Science . 350 (6261): 691–694. Bibcode :2015Sci...350..691L. doi : 10.1126/science.aad0408 . PMID 26542574.
- ^ Song B、Morse D、Song Y、Fu Y、Lin X、Wang W、他 (2017 年 8 月)。「比較ゲノミクスにより、Symbiodinium の進化の重要な時期と一致する 2 つの主要な遺伝子レトロポジションの発生が明らかになりました」。ゲノム生物 学と進化。9 (8): 2037–2047。doi :10.1093/gbe/evx144。PMC 5585692。PMID 28903461。
- ^ Hou Y, Ji N, Zhang H, Shi X, Han H, Lin S (2019年2月). 「渦鞭毛藻におけるゲノムサイズ依存的なpcna遺伝子コピー数と、主要な進化メカニズムとしてのレトロポジションの分子的証拠」. Journal of Phycology . 55 (1): 37–46. Bibcode :2019JPcgy..55...37H. doi : 10.1111/jpy.12815 . PMID 30468510.
- ^ クイーンズランド大学 (2019年5月13日). 「サンゴ礁を保護するために関係の破局を理解する」. ScienceDaily . 2019年5月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。2019年5月16日閲覧。
- ^ Jackson CJ、Gornik SG 、 Waller RF (2012)。「基底渦鞭毛藻類Hematodinium sp.のミトコンドリアゲノムとトランスクリプトーム：渦鞭毛藻類の高度に派生したミトコンドリアゲノム内の特徴進化」。 ゲノム生物学と進化。4 (1 ) :59–72。doi :10.1093/gbe/evr122。PMC 3268668。PMID 22113794。
- ^ John U, Lu Y, Wohlrab S, Groth M, Janouškovec J, Kohli GS, et al. (2019年4月). 「ミトコンドリアゲノムを持たない可能性が高い、機能的なミトコンドリアを持つ好気性真核生物寄生虫」. Science Advances . 5 (4): eaav1110. Bibcode :2019SciA....5.1110J. doi : 10.1126/sciadv.aav1110. PMC 6482013. PMID 31032404.
- ^ Lin S、Zhang H、Spencer DF、Norman JE、 Gray MW (2002年7月)。「渦鞭毛藻におけるミトコンドリアmRNAの広範囲にわたる編集」。分子生物学ジャーナル。320 (4):727–739。doi :10.1016/S0022-2836(02)00468-0。PMID 12095251 。
- ^ Lin S、Zhang H、Gray MW (2008)。「渦鞭毛藻におけるRNA編集と編集機構の進化史への影響」。Smith H (編) 著『RNAとDNA編集：分子メカニズムと生物システムへの統合』。Wiley。pp. 280–309。ISBN 978-0-470-26225-2。
- ^ Imanian B, Pombert JF, Dorrell RG, Burki F, Keeling PJ (2012). 「2 種のダイノトムにおける三次共生は、その渦鞭毛藻宿主と珪藻共生菌のミトコンドリアゲノムにほとんど変化をもたらさなかった」. PLOS ONE . 7 (8): e43763. Bibcode :2012PLoSO...743763I. doi : 10.1371/journal.pone.0043763 . PMC 3423374. PMID 22916303 .
- ^ Das B (2019). 「海洋寄生虫は重要な遺伝子なしで生き残る」Nature Middle East . doi :10.1038/nmiddleeast.2019.63. S2CID 149458671.
- ^ Laatsch T, Zauner S, Stoebe-Maier B, Kowallik KV, Maier UG (2004 年 7 月). 「渦鞭毛藻 Ceratium horridum のプラスチド由来の単一遺伝子ミニサークルは核内に局在している」.分子生物学と進化. 21 (7): 1318–1322. doi : 10.1093/molbev/msh127 . PMID 15034134.
- ^ Stern RF, Andersen RA, Jameson I, Küpper FC, Coffroth MA , Vaulot D, et al. (2012). 「リボソーム内部転写スペーサー（ITS）を渦鞭毛藻バーコードマーカー候補として評価する」PLOS ONE . 7 (8): e42780. Bibcode :2012PLoSO...742780S. doi : 10.1371/journal.pone.0042780 . PMC 3420951 . PMID 22916158.
- ^ Litaker RW、Vandersea MW、Kibler SR、Reece KS、 Stokes NA、Lutzoni FM、他 (2007 年 4 月)。「ITS rDNA 配列を使用した渦鞭毛藻類の種の認識」。J . Phycol . 43 (2): 344–355。Bibcode :2007JPcgy..43..344W。doi : 10.1111/j.1529-8817.2007.00320.x。S2CID 85929661 。
- ^ Wang L、Zhuang Y、 Zhang H、Lin X、Lin S (2014 年 1 月)。「ITS を使用した Alexandrium tamarense 複合体の種の DNA バーコーディングと 5 種の指定の提案」。有害藻類。31 : 100–113。Bibcode :2014HAlga..31..100W。doi : 10.1016/j.hal.2013.10.013。PMID 28040099 。
- ^ Stephens TG、Ragan MA、Bhattacharya D 、Chan CX (2018 年 11 月)。「多様な渦鞭毛藻類の系統におけるコア遺伝子には、機能が不明な保存されたダーク遺伝子が豊富に含まれる」。Scientific Reports。8 ( 1 ) : 17175。Bibcode :2018NatSR...817175S。doi :10.1038/s41598-018-35620- z。PMC 6249206。PMID 30464192。
- ^ ab MacRae RA、Fensome RA、Williams GL (1996)。「化石渦鞭毛藻の多様性、起源、絶滅とその重要性」。Can . J. Bot . 74 (11): 1687–94. doi :10.1139/b96-205. ISSN 0008-4026。
- ^ Moldowan JM 、Talyzina NM (1998 年 8 月)。「初期カンブリア紀の渦鞭毛藻類の祖先に関する生物地球化学的証拠」。Science。281 ( 5380): 1168–1170。Bibcode : 1998Sci ...281.1168M。doi :10.1126/science.281.5380.1168。PMID 9712575 。
- ^ Moldowan JM、Dahl JE、Jacobson SR、Huizinga BJ、Fago FJ、Shetty R、他 (1996 年 2 月)。「生物相の化学層序学的再構築: 嚢子形成渦鞭毛藻類と先三畳紀の祖先を結びつける分子的証拠」。地質学。24 (2): 159–162。Bibcode : 1996Geo ....24..159M。doi :10.1130/ 0091-7613 (1996) 024 <0159:CROBME>2.3.CO;2。
- ^ Talyzina NM、Moldowan JM、 Johannisson A、Fago FJ (2000 年 1 月)。「顕微鏡、蛍光フローサイトメトリー、バイオマーカーを使用して研究された初期カンブリア紀のアクリタークの親和性」。Rev . Palaeobot。Palynol。108 ( 1–2 ): 37–53。Bibcode :2000RPaPa.108...37T。doi :10.1016/S0034-6667(99)00032-9。
- ^ abc Fensome R (2022年6月8日). 「渦鞭毛藻類」. AASP-花粉学会.[永久リンク切れ ]
- ^ Fensome RA、MacRae RA、Moldowan JM、Taylor FJ、Williams GL (1996)。「渦鞭毛藻類の初期中生代放射」。古生物学。22 (3): 329–338。Bibcode : 1996Pbio ... 22..329F。doi : 10.1017 / S0094837300016316。ISSN 0094-8373。JSTOR 2401092。S2CID 133043109 。
- ^ Chacón J 、 Gottschling M (2020年7月)。「渦鞭毛藻の夜明け：有害藻類の起源と多様化の年代測定に向けた初の試み」。有害藻類。97 ：101871。Bibcode ：2020HAlga..9701871C。doi ： 10.1016 /j.hal.2020.101871。PMID 32732051。S2CID 220891202。
- ^ Saldarriaga J, Taylor MFJR, Cavalier-Smith T, Menden-Deuer S , Keeling PJ (2004). 「分子データと渦鞭毛藻の進化史」Eur J Protistol . 40 (1): 85–111. doi :10.1016/j.ejop.2003.11.003. hdl : 2429/16056 .
- ^ Fensome RA、 Saldarriaga JF、 Taylor FJ (1999)。「渦鞭毛藻の系統発生の再考：形態学的および分子ベースの系統発生の調和」。Grana。38 ( 2–3): 66–80。Bibcode :1999Grana..38...66F。doi : 10.1080 /00173139908559216。
- ^ Gottschling M, Chacón J, Žerdoner Čalasan A, Neuhaus S, Kretschmann J, Stibor H, et al. (2020). 「分類学的に信頼できるデータベースを使用した環境配列の系統学的配置は、バイエルン湖（ドイツ）の渦鞭毛藻の生物多様性を厳密に評価するのに役立ちます」.淡水生物学. 65 (2): 193–208. Bibcode :2020FrBio..65..193G. doi : 10.1111/fwb.13413 .
- ^ Gunderson JH、Goss SH 、 Coats DW (1999)。「Gymnodinium sanguineum に感染する Amoebophrya 属菌の系統学的位置」。真核生物微生物学ジャーナル。46 (2): 194–197。doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04603.x。PMID 10361739。S2CID 7836479。
Gunderson JH、John SA、Boman WC、Coats DW (2002)。「チェサピーク湾には寄生性渦鞭毛藻類アメーボフィアの複数の菌株が存在する」。真核微生物学ジャーナル。49 (6): 469–474。doi :10.1111/j.1550-7408.2002.tb00230.x。PMID 12503682。S2CID 30051291 。 - ^ ロペス＝ガルシア P、ロドリゲス＝バレラ F、ペドロス＝アリオ C、モレイラ D (2001 年 2 月)。 「南極の深海プランクトンにおける小型真核生物の予期せぬ多様性」。自然。409 (6820): 603–607。Bibcode :2001Natur.409..603L。土井：10.1038/35054537。PMID 11214316。S2CID 11550698 。
- ^ Moon-van der Staay SY、De Wachter R、Vaulot D (2001 年 2 月)。「海洋ピコプランクトンの 18S rDNA 配列から、予想外の真核生物の多様性が明らかになる」。Nature . 409 ( 6820 ) : 607–610。Bibcode :2001Natur.409..607M。doi : 10.1038/35054541。PMID 11214317。S2CID 4362835。
- ^ Saldarriaga JF、Taylor FJ、 Keeling PJ、Cavalier-Smith T (2001 年 9 月)。「渦鞭毛藻の核 SSU rRNA 系統発生は、複数のプラスチドの消失と置換を示唆している」。Journal of Molecular Evolution。53 ( 3): 204–213。Bibcode : 2001JMolE..53..204S。doi :10.1007/s002390010210。PMID 11523007。S2CID 28522930 。
- ^ Janouskovec J, Horák A, Oborník M, Lukes J, Keeling PJ (2010 年 6 月). 「アピコンプレクサ、渦鞭毛藻、ヘテロコントプラスチドの共通の紅藻起源」。米国科学 アカデミー紀要。107 ( 24): 10949–10954。Bibcode :2010PNAS..10710949J。doi : 10.1073 / pnas.1003335107。PMC 2890776。PMID 20534454。
- ^ Gornik SG, Cassin AM, MacRae JI, Ramaprasad A, Rchiad Z, McConville MJ, et al. (2015年5月). 「寄生性渦鞭毛藻におけるプラスチドの段階的除去による細胞内共生の解除」米国科学アカデミー紀要. 112 (18): 5767–5772. Bibcode :2015PNAS..112.5767G. doi : 10.1073/pnas.1423400112 . PMC 4426444. PMID 25902514 .
- ^ Dorrell RG、Howe CJ (2015年8月)。「プラスチドと宿主の統合：渦鞭毛藻から学んだ教訓」。米国 科学アカデミー紀要。112 (33): 10247–10254。Bibcode : 2015PNAS..11210247D。doi : 10.1073 / pnas.1421380112。PMC 4547248。PMID 25995366。
- ^ Sarai C, Tanifuji G, Nakayama T, Kamikawa R, Takahashi K, Yazaki E, et al. (2020年3月10日). 「器官形成を解明するためのモデルとしての残存共生核を持つ渦鞭毛藻類」。米国 科学アカデミー紀要。117 (10): 5364–5375。doi : 10.1073 / pnas.1911884117。PMC 7071878。PMID 32094181。
- ^ ab Novák Vanclová AM, Nef C, Füssy Z, Vancl A, Liu F, Bowler C, et al. (2024年3月18日). 「新しいプラスチド、古いタンパク質：カレンシア渦鞭毛藻における繰り返される共生的獲得」. EMBO Reports . 25 (4): 1859–1885. doi :10.1038/s44319-024-00103-y. PMC 11014865 .
- ^ Kretschmann J、Žerdoner Čalasan A、Gottschling M (2018 年 1 月)。「珪藻類を共生生物として宿す渦鞭毛藻類 (Kryptoperidiniaceae、Peridiniales) の分子系統学、進化論的解釈とプラハ産 Durinskia oculata の正体に焦点を当てて」。分子系統学と進化。118 : 392–402。Bibcode :2018MolPE.118..392K。doi : 10.1016/ j.ympev.2017.10.011。PMID 29066288 。
- ^ Imanian B、Keeling PJ (2007 年 9 月)。「渦鞭毛藻類 Durinskia baltica と Kryptoperidinium foliaceum は、進化的に異なる 2 つの系統から機能的に重複するミトコンドリアを保持している」。BMC Evolutionary Biology。7 ( 1 ) : 172。Bibcode : 2007BMCEE ...7..172I。doi : 10.1186/1471-2148-7-172。PMC 2096628。PMID 17892581。 。
- ^ Kim, M., Nam, SW, Shin, W., Coats, DW and Park, MG 2012: Dinophysis caudata (渦鞭毛藻) は、混合栄養性繊毛虫Mesodinium Rubrumからプラスチドを隔離して保持する。Journal of Phycology, 48: 569-579. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01150.x
- ^ Gast RJ、Moran DM、Dennett MR、Caron DA (2007 年 1 月)。「南極の渦鞭毛藻における Kleptoplasty: 進化的移行期に巻き込まれる?」。環境微生物学。9 (1): 39–45。Bibcode :2007EnvMi...9...39G。doi : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01109.x。PMID 17227410 。
- ^ Taylor FJ (1980). 「渦鞭毛藻の進化について」. Bio Systems . 13 (1–2): 65–108. Bibcode :1980BiSys..13...65T. doi :10.1016/0303-2647(80)90006-4. PMID 7002229.
- ^ Žerdoner Čalasan A 、 Kretschmann J、Gottschling M (2019年11月)。「彼らは若く、そして数が多い：単細胞渦状藻類の淡水系統の年代測定」。環境 微生物学。21 (11): 4125–4135。Bibcode :2019EnvMi..21.4125Z。doi : 10.1111/1462-2920.14766。PMID 31369197。
- ^ Kim M、 Choi DH 、 Park MG（2021年5月）。「温帯沿岸水域におけるシアノビオントの遺伝的多様性とシアノビオント担持渦鞭毛藻Ornithocercusの宿主特異性」。Scientific Reports。11 （1 ）：9458。Bibcode ： 2021NatSR..11.9458K。doi ：10.1038/s41598-021-89072-z。PMC 8097063。PMID 33947914。
- ^ Nakayama T, Nomura M, Takano Y, Tanifuji G, Shiba K, Inaba K, et al. (2019年8月). 「単細胞ゲノミクスにより、渦鞭毛藻の宿主によって世界的に分布が隠された潜在性シアノバクテリア系統が明らかに」。米国科学 アカデミー紀要。116 ( 32 ): 15973–15978。Bibcode :2019PNAS..11615973N。doi : 10.1073 /pnas.1902538116。PMC 6689939。PMID 31235587。
- ^ Mertens KN, Takano Y, Head MJ, Matsuoka K (2014). 「インド太平洋温水プールの生きた化石：氷河期中の好熱性渦鞭毛藻の避難場所」地質学. 42 (6): 531–534. Bibcode :2014Geo....42..531M. doi :10.1130/G35456.1.
- ^ モントレゾール M、ヤノフスケ D、ウィレムス H (1997)。 「 Calciodinellum operosumにおける嚢胞と嚢の関係が改善されました。(Peridiniales、Dinophyceae)、および石灰質嚢胞の研究のための新しいアプローチ。」生理学のジャーナル。33 (1): 122–131。Bibcode :1997JPcgy..33..122M。土井：10.1111/j.0022-3646.1997.00122.x。S2CID 84169394。
- ^ Gu H, Kirsch M, Zinssmeister C, Soehner S, Meier KJ, Liu T, et al. (2013年9月). 「死者を目覚めさせる: 現存する†Posoniella tricarinelloides (Thoracosphaeraceae, Dinophyceae) の形態学的および分子的特徴付け」. Protist . 164 (5): 583–597. doi :10.1016/j.protis.2013.06.001. PMID 23850812.
文献
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、渦鞭毛虫に関連するメディアがあります。
- 国際有害藻類学会
- 古典的な渦鞭毛藻類のモノグラフ
- 日本の渦鞭毛藻類サイト 2013-05-12 にWayback Machineでアーカイブ
- 夜光虫—オーストラリア南東部の海洋動物プランクトンガイド、タスマニア水産養殖研究所
- 生命の樹渦鞭毛藻類 アーカイブ 2012-10-13ウェイバックマシン
- 渦鞭毛藻類分類学研究センター CEDiT
- 渦鞭毛藻類 2012-10-13ウェイバックマシンにアーカイブ
- ジャドソン O (2010 年 1 月 5 日)。「2 つの鞭毛の物語」。ニューヨーク タイムズ。