キチノゾア

キチノゾア 時間範囲:510～358 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ カンブリア紀第 5 段階-ファメニアン(デボン紀後期 )
ブルグスヴィク層から発見されたシルル紀後期のキチノゾアの走査型電子顕微鏡写真。フラスコのような形状をしている。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	不確かな
クラス：	†キチノゾア アイゼナック1931
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オペルキュラティフェラ プロソマティフェラ

キチノゾア（単数形：キチノゾアン、複数形：キチノゾアン）は、未だ知られていない生物によって生成された、フラスコ型の有機壁を持つ海洋微化石のグループです。 ^[1]オルドビス紀からデボン紀（中期古生代）にかけて一般的で、ミリメートル規模のこの生物は、世界中のほぼすべての種類の海洋堆積物に豊富に含まれています。 ^[2]この広い分布と急速な進化のペースにより、キチノゾアは貴重な生物層序マーカーとなっています。^{[3] [4]}

その奇妙な形状のため、分類や生態学的再構築は困難でした。1931年に発見されて以来、原生生物、植物、真菌との類似性が示唆されてきました。顕微鏡の改良により微細構造の研究が容易になったため、この生物に対する理解が深まり、海洋動物の卵または幼生期のいずれかを表しているのではないかと考えられてきました。^[5]しかし、最近の研究では、類似性が不明な原生生物のグループのサンプルを表しているのではないかという説もあり ます。^[6]

キチノゾアの生態についても推測の余地があります。一部は水柱に浮かんでいた可能性があり、他のものは他の生物に付着していた可能性があります。ほとんどの種は生活環境にこだわり、特定の古環境で最もよく見られる傾向があります。また、季節によって個体数も変化しました。

キチノゾアの体長はおよそ50～2000マイクロメートルである。^[2]光学顕微鏡で見ると、暗色からほぼ不透明に見える。その構造は、広いチャンバー（放射状に対称な領域）を中心にしており、中央の空洞は2層のキチン質で覆われている。チャンバーは主開口部（開口部）に向かって狭まっているが、円形の栓が中央の空洞と周囲との直接の接触を防いでいる。この栓は、開口部の先端にある場合は蓋、狭い領域または首の奥にある場合は前体と呼ばれる。開口部の縁はカラーレットと呼ばれ、独特の形状や質感をしていることが多い。^[3]

キチノゾアの基部は、開口部の反対側の端にあります。基部には、内部層に由来するさまざまな装飾が施されている場合があります。基部の端 (基底縁) は、鋭い放射状の板である気管分岐に伸びている場合があります。または、突起と呼ばれる大きな棘や枝を伸ばすこともあります。基質やキチノゾア同士が大きな鎖状に付着するキチノゾアでは、基部の中央に付着を助けるために下方に突き出た先端構造が加わります。^[3]

化石の表面には、毛や輪、突起といった外部装飾が保存されていることが多く、それらは時には部屋自体と同じくらいの大きさである。生物のサイズが縮小するのを背景に、装飾の範囲と複雑さは時間とともに増加した。最も初期のオルドビス紀の種は大きく、壁が滑らかであった。 ^[7]中期オルドビス紀までには、装飾の種類と中空の付属肢の種類が大きく拡大していることが明らかになった。短い付属肢は一般に中実であるが、大きな突起は中空である傾向があり、最大のものにはスポンジ状の内部構造が見られるものもあった。^[8]しかし、中空の付属肢であっても生物の内壁には痕跡を残さない。これは、付属肢が外部から分泌または付着したことを示唆しているのかもしれない。^[8]生物の壁に存在する層の数については議論があり、最大で3層であると報告されており、内壁は装飾されていることが多いが、一部の標本ではそのような壁層が1層しか見られない。多数の壁は確かに生物の構造を反映しているかもしれないが、保存過程の結果である可能性もある。^[8]

キチノゾアの「未成熟」または幼少期の個体は発見されていない。これは、キチノゾアが「成長」しなかったか、脱皮した（可能性は低い）、または生物の化石化可能な部分が発達過程が完了した後にのみ形成されたことを示唆している可能性がある。^{[7]しかし、2019年の研究では、}デスモキティナの標本の形態学的変異は成長シリーズを表している可能性が高いことが判明した。 ^[9]

多くのキチノゾアは単独の化石として発見されているが、開口部から基部まで結合した複数のテスト鎖がすべての属で報告されている。^{[7]非常に長い鎖は}らせん状（バネ状）にねじれている。時折、有機的な「繭」に詰め込まれたクラスターまたは凝縮鎖が発見される。

アルフレッド・アイゼナックによるキチノゾアの最初の記述では、形態学的根拠に基づいて、7属に及ぶ3科に分類された^[10]。時が経つにつれ、最初は毎年、さらに属が特定された。^[11] 1931年の出版以来、アイゼナックの最初の分類は、これらの追加的な発見や顕微鏡の進歩によって大幅に洗練されてきた。 1970年代の走査型電子顕微鏡の登場により、識別に非常に重要な表面装飾の検出が改善された。このページの画像を比較するとそれがわかる。ここの光学顕微鏡画像でさえ、保存状態の悪い標本とそれほど進歩していない顕微鏡を使用していた20世紀初頭に達成できたものよりもはるかに高品質である。^[11]

アイゼナックが最初に提案した3つの科は、主に生物の連鎖の有無と部屋の形状に基づいて、入手可能なデータで可能な限り最良の分類を表していた。その後、リンネの分類法に沿うように目が改訂され、関連する生物をより近くに配置した。これは、科学の進歩により、アイゼナックのグループ全体にわたって生物の独特の特徴を識別できるようになったことで可能になった。現在では、基部と首の特徴、棘の存在、穿孔または接続が最も有用な診断特徴と考えられている。^{[7] [11]}

キチノゾアは2つの目に分類される。鰓蓋目は開口部の上に鰓蓋を持ち、首がはっきりしないものを含む。前体目は首がはっきり識別でき、内部に前体を持つものを含む。^[3]

グラプトライトは、オルドビス紀からデボン紀にかけて産出した群体性の有機壁化石である。そのライフサイクルは一部しか知られておらず、どのように繁殖したのかも明らかではない。キチノゾアは、グラプトライトの前シキュラ段階、つまり群体の有性生殖から新しい群体の形成までの期間を表しているのではないかと示唆されている。^[7]この仮説は、グラプトライトとキチノゾアの化石が共存していることによって裏付けられているようで、その存在量は互いに鏡映しとなっている。化石の化学組成が似ていることは、議論のどちらの側からも取り上げられている。支持者は、同じ化学フレームワークを使用していることは、2つが関連している可能性があることを示していると示唆している。しかし、この要因は、一方の保存に有利な状況は、もう一方の保存にも有利になる傾向があることを意味しており、化石の抽出に使用された準備技術も、2つのグループに等しく有利または不利になるだろう。したがって、2つの化石が共存しているように見えるのは、単に組成が似ているために生じた産物にすぎないのかもしれない。^{[7] [8]}この仮説では、グラプトライトがますます稀少になった中期デボン紀以降もキチノゾアが豊富に存在し続けた理由を説明するのに苦労している。^[8]

キチノゾアの殻は固定されており、どの部分も動いたり回転したりする余地はない。このことから、殻は、冬眠中の生物や被嚢生物、孵化中の卵の塊など、内部にあるものを保護する容器であった可能性が高いと思われる。^{[8]キチノゾアと}環形動物や腹足類 との関連についてはいくつかの議論があり、^[12]キチノゾアが両方のグループによって産み出された収束現象である可能性は否定できない。実際、キチノゾアの鎖が螺旋状に巻かれている性質は、腹足類などの螺旋状に巻かれた生物によって産み出されたことを示唆するのに使われてきた。この推論が正しいとすれば、非螺旋状の鎖は（まっすぐな）環形動物や他の生物に起因する可能性がある。^[8]

南アフリカのオルドビス紀のコンセルヴァトラーガーシュテッテンであるスーム頁岩の最近の発掘調査では、キチノゾアがさまざまな他の生物とともに発見された。キチノゾアを作った生物が化石化可能であれば、スーム生物群に存在するはずであると示唆されている。スーム生物群には腹足類や筆石が存在しないのが注目される。頁岩に存在する生物のほとんどはさまざまな理由で除外できるが^{[5] 、}多毛類のワーム、プロミスム・コノドント、正錐体頭足類は有力な候補として残っている。しかし、キチノゾアをこれらのグループのいずれかに結び付けるさらなる証拠は、せいぜい状況証拠にすぎない。^[5]

アルフレッド・アイゼナックは当初、キチノゾアはア​​メーバ、具体的には根足動物のテストア目であると推測した。これは、このグループの現存するメンバーによって同様のキチンベースのテストが生成されたためである。しかし、これらのテストの化学的性質は化石のものと異なり、現代のテストア目はほぼ完全に淡水に生息しており、環境が極めて異なる。1年以内に、彼はこの最初の考えを放棄した。^[2]

オブット（1973）の主張によれば、この生物は、現在ではアルベオラータに分類される渦鞭毛藻類に似た単細胞の「植物」であるとされている。しかし、前述のように、棘や付属肢は容器の外側から取り付けられており、このような偉業を成し遂げるために必要な細胞機構を持つのは動物だけである。^[8]さらに、この界には繭の膜の類似物は見当たらない。^[12]

繊毛虫類の特定のグループであるティンティニド類の嚢胞形態はキチノゾア類に属すると示唆されている。^[13]

2020年には、キチノゾアの例外的に保存された化石が記述され、より大きなものの中により小さなものの残骸が見られ、無性生殖を示唆している。^[6]

これらのあり得ない形状の化石がどのような生活様式をとっていたかはすぐには明らかではなく、いくつかの推論をたどった後にのみ答えが明らかになります。

化石が海洋堆積物に限定されていることは、古生代の海に生物が生息していたことの確かな証拠とみなすことができます。古生代の海には、主に次の 3 つの生活様式が見られます。

• 地中動物 - 堆積物の中に生息する「穴掘り動物」
• 底生生物 - 海底に生息し、おそらくは定位置に固定されている「座る生物」
• 外洋性 - 水柱に自由に浮遊する - 「漂流者」

化石は堆積流に沿って発見されることがあるため、底生動物としての生活様式はすぐに除外できる。化石は底に何も付着していないため、水柱から落ちたに違いない。^[8]

キチノゾアの装飾は、この疑問に光を当てるかもしれない。いくつかのケースでは、防御的な役割（船を大きくして、捕食者になりそうな動物に食べられにくくする）があった可能性は高いと思われるが、突起が生物を海底に固定していた可能性も否定できないわけではない。しかし、その低密度構造を考えると、これはありそうにない。^[8]おそらく、突起が他の生物に付着する役割を果たしていたというほうが妥当だろう。^[8]また、長い棘はレイリー数を減らす（つまり、水の粘性の相対的重要性を高める）ことで生物の浮力を高める。したがって、少なくとも長い棘を持つキチノゾアはプランクトン性の「浮遊生物」であった可能性がある。一方、一部のキチノゾアの壁は、おそらく浮くには厚すぎて密度が高すぎた。^[8]

他の生物との相互作用についてはほとんど知られていないが、一部のキチノゾアの殻に見られる小さな穴は、その生物が何らかの寄生虫の宿主であったことの証拠である。^{[8] [14] [15]一部の形態は、}続成鉱物である黄鉄鉱の崩壊によって生じた「穴」であると再解釈されているが、^[16]円筒形の穴がチャンバーの周囲に集中していることは、生物の肉が集中していた可能性が高いため、生物学的原因の証拠である。^[8]ゴットランド 島では、日々成長の跡が見られるサンゴがキチノゾアの豊富な個体群と共存していることが発見されており、キチノゾアの個体数の季節変動を検出することができる。個体数のピークは晩秋の数ヶ月間に見られ、種によって最大値が異なる日付で見られる。^[8]このようなパターンは、現代の熱帯動物プランクトンにも見られる。^[17]生活習慣の多様性は、水深と海岸からの距離にも反映されている。異なる種は、異なる深さで個体数が最も多く見られる。海岸線から40kmほど深い水域が一般的に最適な環境ですが、一部の種は非常に浅い水域を好むようです。全体的に見ると、キチノゾアは乱流やサンゴ礁の環境では数が少なく、堆積物の集中による影響でなければ、生きている間はそのような環境を嫌っていたと考えられます。^[2] キチノゾアは浅い水域では希少になりますが、その逆は必ずしも当てはまりません。^[18]淡水が流入すると生き残ることができません。^[19]

1930年にアルフレッド・アイゼナックが初めてこのグループを認識し命名して以来^[20] 、キチノゾアはオルドビス紀、シルル紀、デボン紀の生層序学における地層マーカーとして非常に有用であることが証明されている。その有用性は、形態的進化の速さ、その豊富さ（最も生産性の高いサンプルでは1グラムあたりほぼ1000個のテストがある^[2]）、そして（主に形状の大きな変化による）容易な識別とほとんどの種の短い寿命（1000万年未満）による。また、広く分布しており、さまざまな海洋堆積環境で出現するため相関関係の特定が容易であり、さらに良いことに、かなり強く変成した岩石でもしばしば識別できる。しかし、形態的形態が類似の環境に収束するため、空間的および時間的に大きく異なる複数の地域で、類似の堆積環境を共有している種を誤って識別することがあり、明らかに、これらの生物を同一種と解釈した場合、大きな問題を引き起こす可能性がある。アクリタークを除けば、キチノゾアは1960年代後半まで古生代単位を相関させる唯一の信頼できる手段であったが、コノドントとグラプトライトの詳細な研究によってその地層学的可能性が完全に解き放たれた。^[7]

最も古いキチノゾアはリン酸化の化石で、暫定的にアイゼナッキティナ属とされている。この化石は中期カンブリア紀（ステージ5）のガオタイ層から発見されており、このグループがオルドビス紀の他の場所で発見される2000万年以上も前のものである。^[21]キチノゾアはデボン紀末に絶滅したようで、石炭紀とペルム紀の稀な化石は再加工された化石か菌類の胞子である可能性がある。^[3]

• Commission Internationale de Microflore du Paléozoique (CIMP)、古生代の塩類学の国際委員会。