無顎類

無顎類( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; ^{[ 3 ]}古代ギリシャ語ἀ- ( a- ) ' without 'およびγνάθος ( gnáthos ) '顎^'に由来)または顎^のない魚は^、脊索動物門の脊椎動物亜門に属する動物で、顎がないことを特徴とします。このグループは、現生動物（ヌタウナギやヤツメウナギなどの円口類）と絶滅したクレード（コノドン類や頭スピドモルフなど）の両方で構成されています。これらは顎を持つ脊椎動物である顎口類^{[ 5 ]}の姉妹群であり、顎口類はシルル紀初期に顎のない祖先から鰓弓の最初の対に折り畳み関節を発達させることで進化しました。  

rRNA ^{[ 6 ]}およびmtDNA ^{[ 7 ]}からの分子データ、ならびに発生学的データ^{[ 8 ]}は、現生無顎類の2つのグループ、ヌタウナギとヤツメウナギが顎を持つ魚類よりも互いに近縁であり、円口上綱を形成しているという仮説を強く支持している。^{[ 9 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 10 ]}

最古の無顎類の化石はカンブリア紀に出現した。現存する無顎魚類は約120種に及ぶ。ヌタウナギは脊椎を二次的に失ったため、脊椎動物亜門に属すると考えられている。この出来事が分子データ^{[ 6 ] [ 7 ] [ 11 ]}および発生データ^{[ 12 ]}から推測される以前は、ヌタウナギと脊椎動物を指すために頭蓋動物仮説が受け入れられていた（そして現在でも形態学的記述子として使用されることがある）。 

無顎類は変温動物であり、つまり体温を自分で調節しません。無顎類の代謝は冷水では遅いため、あまり食べる必要がありません。明確な胃はなく、長腸があり、その長さ全体にわたってほぼ均一です。ヤツメウナギは腐肉のほか、他の魚や海洋哺乳類も食べますが、一部の種は肉食ではありません。^{[ 13 ]}血液凝固を防ぐ抗凝固液が宿主に注入され、宿主はより多くの血液を出します。ヌタウナギは腐肉食動物で、主に死んだ動物を食べますが、狩りをしているのも観察されています。^{[ 14 ]}鋭い歯の列を使って動物を分解します。無顎類の歯は上下に動かすことができないため、食べられるものの種類は限られています。

顎がないことに加えて、現代の無顎類は、対鰭がないこと、幼生と成体の両方に脊索があること、そして7つ以上の対になった鰓嚢があることを特徴としています。ヤツメウナギは、光に敏感な松果体眼（哺乳類の松果体と相同）を持っています。現存するすべての無顎類と絶滅したほとんどの無顎類は、識別可能な胃や対になった付属肢を持っていません。受精と発生はどちらも体外で行われます。無顎類には親による世話はありません。無顎類は変温動物または冷血動物で、軟骨骨格を持ち、心臓には2つの心室があります。

ヤツメウナギの受精は体外受精です。ヌタウナギの受精様式は不明です。両グループの発生はおそらく体外受精です。親による保護は知られていません。ヌタウナギの生殖過程についてはあまり知られていません。ヌタウナギは一生のうちに30個の卵しか産まないと考えられています。^{[ 16 ]}ヤツメウナギの特徴である幼生期はほとんど見られません。ヤツメウナギは一度しか繁殖できません。ヤツメウナギは淡水の川底で繁殖し、つがいになって巣を作り、堆積物の下約1インチに卵を埋めます。孵化した幼生は成体になるまでに4年間の幼生期を経ます。

現代の海洋動物相では少数派であるが、無顎類は古生代初期の魚類の中では目立っていた。鰭、脊椎動物の筋肉、鰓を持つと思われるカンブリア紀初期の動物2種が、中国のカンブリア紀初期の茂天山頁岩から発見されている。それは、ハイコウイクティスとミロクンミンギアである。これらはジャンヴィエによって暫定的に無顎類に分類されている。同じ地域から発見された3番目の可能性のある無顎類はハイコウエラである。正式に記載されていない可能性のある無顎類は、シモネッティによってブリティッシュコロンビア州のカンブリア紀中期のバージェス頁岩から報告されている。コノドント類はカンブリア紀初期に出現した無顎類の一種で、^{[ 18 ]}三畳紀に絶滅するまで十分に一般的であったため、その歯（通常化石化するのは歯の部分のみ）はカンブリア紀後期から三畳紀までの示準化石としてよく用いられる。 ^{[ 19 ]}

オルドビス紀、シルル紀、デボン紀の無顎類の多くは、重厚な骨質の棘板で覆われていた。最初の装甲無顎類であるオストラコデルム類（硬骨魚類、ひいては四足動物（ヒトを含む）の祖先）は中期オルドビス紀に知られており、後期シルル紀には無顎類は進化の頂点に達した。テロドント類、オステオストラカン類、ガレアスピス類などのオストラコデルム類のほとんどは、円口類として知られる現存する無顎類よりも顎口類に近縁であった。円口類は、コノドント類を含む多くの化石無顎類に存在する象牙質と骨の進化以前に他の無顎類から分岐したようである。^{[ 20 ]}無顎類はデボン紀に衰退し、回復することはなかった。

約 5 億年前、脊椎動物に 2 種類の組換え適応免疫システム (AIS) が出現した。顎のある脊椎動物は、主に V(D)J 遺伝子セグメントの再編成と体細胞超変異によって免疫グロブリン ドメインに基づく T 細胞および B 細胞抗原受容体のレパートリーを多様化しているが、顎のある脊椎動物の基本的な AIS 認識要素は、顎のない脊椎動物では見つかっていない。代わりに、顎のない脊椎動物の AIS は、非常に多様なロイシン リッチ リピート (LRR) 配列の大規模なパネルの組換え使用によって生成される可変リンパ球受容体(VLR) に基づいている。 ^{[ 21 ]}ヤツメウナギとヌタウナギでは 3 つの VLR 遺伝子 (VLRA、VLRB、および VLRC) が同定されており、3 つの異なるリンパ球系統で発現している。 VLRA+細胞とVLRC+細胞はT細胞様で、胸腺様リンパ上皮構造である胸腺様小体で発生する。VLRB+細胞はB細胞様で、造血器官で発生し、「VLRB抗体」を分泌する形質細胞に分化する。^{[ 22 ]}

Mikko HaaramoとDelsucらの研究に基づく系統発生^{[ 43 ] [ 44 ]}

確かに「無顎類」コノドントは顎を持たなかったが、もし生き続けていたとしても、その子孫はヤツメウナギよりもヒトなどにより近縁であり、また同時代においてはヒトの祖先にもより近縁であった。こうした点を考慮すると、無顎類を円口類以外の生物を除外するか、あるいは全ての脊椎動物を含めて脊椎動物の下位同義語とするかのどちらかにしない限り、首尾一貫したグループにまとめることはできない。

宮下ら（2019）による新しい系統樹は、形態学的証拠と分子学的証拠の両方と整合していると考えられている。^{[ 44 ] [ 45 ]}

• 顎口類
• Amphirhina は、上記の類似分類、または姉妹分類の別名です。
• 円口類