小型貝類

小型貝類動物群、小型貝化石（SSF）、または初期骨格化石（ESF）^[1]は、多くは数ミリメートルの長さしかない鉱化 化石で、エディアカラ紀末期から前期カンブリア 紀末期までほぼ連続的に記録されています。これらは非常に多様で、「小型貝類動物群」や「小型貝化石」の正式な定義はありません。ほとんどすべてが、三葉虫などのよく知られた化石よりも古い岩石から採取されています。ほとんどの小型貝化石はリン酸で素早く覆われることで保存されており、この保存方法は主にエディアカラ紀後期からカンブリア紀前期に限られているため、小型貝化石を作った動物は実際にはそれよりも早く出現し、この期間以降も存続していた可能性があります。

化石の中には、謎に包まれたクラウディナやカタツムリのような軟体動物など、小型生物の骨格全体が残っているものもある。しかし、化石の大部分は、海綿動物、軟体動物、ナメクジのようなハルキエリス類、腕足動物、棘皮動物、節足動物の祖先に近かったと考えられる鉤爪類のような生物など、大型生物の断片やバラバラになった残骸である。

SSF の出現、ひいては鉱物化した骨格の進化に関する初期の説明の 1 つは、海洋のカルシウム濃度の急激な増加を示唆していた。しかし、多くの SSF はシリカなどの他の鉱物で構成されている。最初の SSF は、生物が捕食を避けるために最初に穴を掘り始めたのとほぼ同時期に出現するため、捕食者と防御力が増す獲物との間の進化的軍拡競争の初期段階を表している可能性が高い。一方、鉱物化した骨格は、昆虫のような完全有機骨格よりも強度が高く、生成にかかるエネルギーが少ないという理由だけで進化したのかもしれない。とはいえ、動物が最も入手しやすい鉱物を使用していたことは依然として事実である。

SSF はサイズが小さく、断片的であることが多いため、識別や分類が困難ですが、海洋無脊椎動物の主なグループがどのように進化したか、特にカンブリア爆発における進化の速度とパターンについて非常に重要な証拠を提供します。いくつかの現代の門の最も初期の既知の代表を含むことに加えて、それらは、体に硬い部分を含む初期カンブリア生物のほぼ連続した記録を提示するという大きな利点があります。

「小さな貝殻の化石」という用語は、1975年にサミュエル・マシューズとVVミサルジェフスキーによって造られました。^[9]この用語はしばしば「小さな貝殻」または「SSF」と略されます。^[3]これはまったくの誤称です。ステファン・ベングトソンが言うように、「それらは必ずしも小さいわけではなく、一般的に貝殻ではありません。この用語は更新世の ツルニチニチソウにも同様に当てはまるかもしれません。」古生物学者はよりよい用語を発明することができず、「小さなばかげた化石」や「小さな臭い」などのパロディで不満をぶちまけてきました。^[3]

後期の殻生物の形態学的特徴の大部分は、SSFに見られる。^{[3] [5]}「小型殻動物群」、「小型殻化石」などの用語の正式な定義を試みた者はいない。^[10]

1872年から1967年の間にこれらの化石の標本や、時には非常に豊富なコレクションが発見されたが、従来から知られている三葉虫や古葉類などに加えて、前期カンブリア紀には多様な動物が含まれていたという結論を導き出した者はいなかった。1960年代後半、ソビエトの古生物学者は、カンブリア紀の三葉虫を含む層より下層、つまりそれより古い層で、さらに豊富なSSFのコレクションを発見した。残念ながら、これらの発見を説明した論文はロシア語で書かれており、マシューズとミサルジェフスキーによる1975年の論文によって、ロシア語を読めない世界でSSFが初めて真剣に注目されることになった。^[3]

動物の初期の進化については、すでに活発な議論が交わされていた。プレストン・クラウドは1948年と1968年に、進化の過程は「爆発的」であると主張した^[11]。また、1970年代初頭には、ナイルズ・エルドリッジとスティーブン・ジェイ・グールドが、進化を「短期間の急速な変化によって中断された」長い停滞期とみなす漸進的平衡理論を展開した^[12] 。一方、同時期にワイアット・ダーラムとマーティン・グラスナーは、動物界には化石の不足によって隠された長い原生代の歴史があったと主張した^{[3] 。 [13]}

中国、ロシア、モンゴル、カザフスタン、オーストラリア、南極では豊富なコレクションが見つかっており、インド、パキスタン、イラン、ヨーロッパ、北アメリカでも中程度の多様性が見つかっている。 ^[3] SSFの時代範囲についてはさまざまな見解がある。1960年代後半のロシアの発見は、カンブリア紀のトモティアン期に割り当てられ、しばらくの間、「小型貝類動物相」という用語はその時代にのみ適用された。一方、ベングストンは「SSF」に、クラウディナのようなエディアカラ紀の化石や、茅天山頁岩層から発見されたミクロディクティオンのようなトモティアン以降の化石を含めている。^{[3] SSFは、化石}三葉虫も含まれる地層で発見されている。^[14]カンブリア紀末期のボトミアン期の大量絶滅により、ハルキエリス科、ウィワキシス科、ポジェタイア科を除くSSFのほとんどが絶滅したと考えられている。^[15]

小さな貝化石は、常にではないが、典型的にはリン酸の中に保存されている。貝の中にはもともとリン酸であったものもあるが、ほとんどの場合、リン酸は元の方解石の代わりとなっている。 ^[16]これらは通常、石灰岩を弱酸、典型的には酢酸に入れることによって石灰岩から抽出される。リン酸塩化された化石は岩石が溶解した後も残る。^{[17]リン酸による微化石の保存は、おそらく穴}を掘る動物による海底の撹乱の増加の結果として、前期カンブリア紀以降はあまり一般的ではなくなったようである。^{[16]この化石形成モードがなければ、多くの小さな貝化石は保存されなかったか、岩石から抽出することは不可能であった可能性があり、したがってこれらの化石を生成した動物は前期カンブリア紀以降も生きていた可能性があり、}カンブリア紀末までにほとんどのSSFが一見絶滅したのは幻想かもしれない。^{[17] [4] [5]}数十年にわたり、その「装甲板」がSSFの一般的なタイプであるハルキエリスは、ボトミアン期末の 大量絶滅で絶滅したと考えられてきました。しかし、2004年に、それよりも1000万年以上新しいオーストラリアの中期カンブリア紀の岩石からハルキエリスの装甲板が報告されました。^[18]

小さな貝化石はさまざまな鉱物で構成されていますが、最も重要なのはシリカ、リン酸カルシウム、炭酸カルシウムです。^{[3]各生物が使用する鉱物は、その生物が最初に進化した海の化学組成の影響を受けますが、}海の化学組成が変化しても引き続き使用されます。たとえば、エディアカラ紀とカンブリア紀のネマキット-ダルディニアン 時代には、炭酸カルシウムを使用していた動物は、アラゴナイトと呼ばれる形態を使用していました。一方、次のトモティアン時代に初めて出現した動物は、別の形態である方解石を使用していました。^[19]

最近発見された深海の熱水噴出孔付近に生息する現代の腹足類は、過去と現在の両方の地域の化学的環境の影響を示しています。その殻は最古の化石軟体動物に見られるアラゴナイトでできていますが、足の側面には装甲板があり、これは硫化鉄の黄鉄鉱とグレイジャイトで鉱化されています。これらはこれまでどの後生動物にも見つかっていませんでしたが、その成分は噴出孔から大量に放出されています。^[3]

殻を構築する方法はSSFによって大きく異なり、ほとんどの場合、正確なメカニズムはわかっていません。^[3]

バイオミネラリゼーションとは、生物によるミネラル化部分の生産である。バイオミネラリゼーションの進化を説明する仮説には、海洋の化学変化への生理学的適応、捕食者に対する防御、およびより大きく成長する機会などがある。SSF におけるバイオミネラリゼーションの機能はさまざまである。一部の SSF はまだ解明されていないもの、鎧の構成要素であるもの、および骨格であるものがある。骨格とは、関節があるかどうか、バイオミネラリゼーションを受けているかどうかに関係なく、動物のかなり硬い構造のことである。一部の SSF は骨格ではないかもしれないが、SSF は定義上、貝殻状であるためバイオミネラリゼーションを受けている。骨格は、保護、サポート、表面への取り付け、筋肉が作用するためのプラットフォームまたはレバーセット、表面上を移動する際の牽引、食品の取り扱い、濾過室の提供、および必須物質の貯蔵など、さまざまな利点をもたらす可能性がある。^[3]

バイオミネラリゼーションは、エディアカラ紀とカンブリア紀の境界付近で起こった海のカルシウム濃度の上昇への反応として進化したとよく言われており、バイオミネラリゼーションの主な利点は、生物の内部プロセスを混乱させる可能性のあるミネラルを無害に保管することだったと言われています。たとえば、ミハイル・A・フェドンキンは、食物連鎖の長さの増加が一因である可能性があると示唆しました。食物連鎖の上位にいる動物は、体の大きさに比べて多くの老廃物と毒素を蓄積するためです。バイオミネラリゼーションは、獲物と一緒に摂取した余分な炭酸塩やケイ酸塩を隔離する方法だった可能性があります。^[24]しかし、骨格をバイオミネラリゼーションすることは、余分なミネラルを安全に処分する方法としてはかなり高価な方法です。主な構築コストは、ミネラルが結合して複合材料を形成する有機マトリックス、主にタンパク質と多糖類であるためです。^[3]バイオミネラリゼーションが海洋化学の変化に対する反応であったという考えは、方解石、アラゴナイト、リン酸カルシウム、シリカからなる小さな貝殻化石がさまざまな環境でほぼ同時に出現したという事実によっても弱められています。^[17]

生物は捕食者を避けるために穴を掘り始めたのも、ほぼ同時期である。イェジー・ジクは、骨格のバイオミネラリゼーションは捕食者に対する防御であり、進化的軍備競争の始まりを示すものであると示唆した。^[17]彼は、この時代の強化された防御のもう一つの例として、最古の防御「骨格」には無機物の接着された集合体が含まれていたという事実を挙げた。例えば、初期カンブリア紀の虫であるオヌフィオネラは、雲母片で覆われた管を作った。^[25]このような戦略には、生物が物体を集めて接着することを可能にする解剖学的適応と、この行動を調整するための適度に洗練された神経系の両方が必要であった。^[17]

一方、バーナード・コーエンは、バイオミネラル化した骨格は防御のためではなく「工学的」な理由で生まれたと主張した。獲物となる動物には、機動性や鋭敏な感覚、化学的防御、隠蔽など、他にも多くの防御戦略がある。鉱物と有機物の複合体は、全有機体の骨格よりも強度が高く、構築にかかるエネルギーも少ないため、この 2 つの利点により、動物はより大きく成長し、場合によってはより筋肉質になることができただろう。一定の大きさを超える動物では、より大きな筋肉とそのより大きなてこ作用により、全有機体の骨格では耐えられないほどの剛性を持つ力が生み出される。現代の腕足動物の発達には、全有機体の殻から鉱物と有機物の複合体の殻への進化が含まれており、これが進化の手がかりとなるかもしれない。硬いバイオミネラル化した外骨格の進化により、捕食動物が殻を貫通できるドリルや化学兵器を開発し、一部の獲物となる動物がより重く、より頑丈な殻を開発するなど、軍拡競争が始まった可能性がある。^[26]

フェドンキンは、カンブリア紀の初め頃にバイオミネラリゼーションが出現したことについて、別の説明を示唆している。エディアカラ生物群は冷たい海で進化し繁栄したため、代謝が遅くなり、バイオミネラリゼーションに必要なエネルギーが不足したのである。しかし、カンブリア紀の初め頃には地球温暖化の兆候があり、バイオミネラリゼーションが容易になったと考えられる。同様のパターンは現生海洋動物にも見られ、バイオミネラリゼーションした骨格は熱帯よりも極海でより稀で壊れやすい。^[24]

いくつかの場所では、クラウディナの化石の最大20％に、捕食動物によって作られたと考えられる穿孔が見られます。^{[27] [28]}同じ場所でよく見つかる非常によく似た貝化石シノチューブライトは、穿孔の影響を受けませんでした。さらに、クラウディナの穿孔の分布は、サイズの選択を示唆しています。最大の穴は、最大の貝に現れます。捕食動物による選択的な攻撃のこの証拠は、捕食に応じて新しい種が生まれた可能性があることを示唆しており、これはしばしば、カンブリア紀初期の動物の急速な多様化の潜在的な原因として提示されます。^[28]

小型貝類は、初期カンブリア紀を通じて比較的連続した記録を提供しているため、例外的な保存状態の事例よりもカンブリア爆発に関するより有用な洞察を提供してくれる。^[30] SSFのほとんどは特定が難しいが、現代の分類群、または進化上の「叔母」や「いとこ」の幹グループに位置付けられたSSFにより、科学者は小型貝類の証拠に基づいて動物の進化のパターンと速度を評価することができる。このような評価により、最も初期の小型貝類が最も基底​​的であることが示される。時が経つにつれて、それらはさらに小さな系統群の幹グループに配置できる。言い換えれば、最も初期の（エディアカラ紀）小型貝類は暫定的に二胚葉性、つまり2つの主要な組織層でできていると考えられる。後の貝類は、すべての「高等」動物がそうであるように、三胚葉性である可能性がより高い。その後、ヘルシオネリド類は、門（軟体動物）の幹グループに配置できる最初の貝化石となった。より最近のSSFを見ると、幹グループ配置の議論は強くなり、アトダバニアンまでに、いくつかのSSFは現代の門である棘皮動物の頂点グループに割り当てることができるようになった。^{[30]これは、後期エディアカラ紀の最初のSSF動物が後の}系統群 の基底メンバーであり、その後門が「突然の混乱」ではなく「急速だが、それでも分解可能で秩序だった」形で出現したという印象を与え、^{[30] ：163}したがって、カンブリア爆発の真のペースを明らかにしている。^[30]

エディアカラ紀のSSFのコレクションは少なく、形態の範囲は限られている^[3]完全にまたは部分的に鉱化された管は一般的であり、非常に混合したコレクションを形成している。管の壁の構造と構成は多種多様であり、標本は有孔虫、刺胞動物、多毛類、有孔虫環形動物、シプンクルス類などを含む幅広い系統群のメンバーとして分類されている。 ^[3]クラウディナの「管」は長さ8〜150ミリメートル（0.31〜5.91インチ）で、炭酸カルシウムで鉱化された入れ子状の円錐で構成されていたが、円錐の間には鉱化されていない隙間が残っていた。^{[31] [32]}シノチューブライトはより柔軟な細長い管を形成したが、鉱化された尾根があったと思われる。^[33]

ナマポイキアはおそらく海綿動物かサンゴのような生物で、炭酸カルシウムでできた直径1メートル（39インチ）にも及ぶ住居を建てたと考えられている。 ^[34]

骨棘は、シリカでできた棘または星状の棘の組み合わせであり、海綿動物の残骸であると考えられています。^{[3] [35] [36]}

ナマカラトゥスはクラゲやサンゴに近縁の刺胞動物だった可能性があり、最大30ミリメートル（1.2インチ）の長さの柄を持つゴブレットのような住居を建設しました。このタイプの形状は「柄付きテスト」として知られています。生物学で「テスト」はほぼ球形の殻を意味するためです。 ^[37]

カンブリア紀初期の発見では、管状骨や骨針がより豊富で多様になり、新しいタイプの小型貝殻化石が出現した。その多くは、軟体動物、ナメクジのようなハルキエリス科、腕足動物、棘皮動物、および節足動物の祖先に近かった可能性のあるオニコフォラ類のような生物など、よく知られたグループに帰せられている。 ^[3]アナバリス科、ヒオリテルス、トレレラなどの問題のある管状化石が多数存在し、最も初期のカンブリア紀の小型貝殻化石骨格群を特徴づけている。

カンブリア紀のSSFの大部分は、ハルキエリア^[38]や「鱗虫」[ ³⁹ ]などの初期の動物の外部装甲を構成していた破片であるスクレライトで構成されている。かなり完全で組み立てられたセットはまれであり、「スクレリトーム」と呼ばれる。多くの場合、スクレライトの作成者の体型や体上のスクレライトの分布は不明である。^[3]「鎖帷子」は一般に動物が死ぬと崩壊し、その破片は分散し、時には化石化した。これらの要素を復元するには、通常、非常に保存状態の良いラガーシュテッテで完全に連結された化石が見つかることが必要である。^{[30]このような発見により、古生物学者は、}マイカネラと名付けられたものなど、他の同様の破片を理解できるようになるかもしれない。^[40]

多くのスクレライトは「コエロスクレライト」と呼ばれるタイプで、もともと有機組織で満たされていた空間の周りに鉱化殻があり、付加成長の証拠は見られない。コエロスクレライトが異なる動物グループで独立して進化したのか、それとも共通の祖先から受け継がれたのかは明らかではない。^[3] ハルキエリス科は鱗状または棘状のコエロスクレライトを生成し、完全な標本は、動物がナメクジ状で、スクレライトに加えて両端に帽子状の殻板があったことを示している。 ^{[3] [38]} チャンセロリス科は星形の複合コエロスクレライトを生成した。それらはサボテンのような動物であり、内部はスポンジのようであると説明されてきたが^[3]、ハルキエリス科に近縁であった可能性がある。^[41]

一部の小板は炭酸カルシウムではなくリン酸カルシウムで鉱化されている。^[3]トモティッド類は小板の形状と内部構造が多岐にわたり、実際には多系統の系統群を表している可能性がある。つまり、共通の祖先から受け継いだのではなく、独自にリン酸小板を発達させた可能性がある。一方で、一見すると二枚貝のように見えるが、腕足動物は肉質の柄の上に立ち、内部構造が異なる現代の腕足動物の祖先と近縁である可能性がある。 ^{[42] [43]}一部の小板と「残骸」の小片は棘皮動物の残骸と見なされている。^[44]その他のリン酸小板には、歯形、フック形、板状の物体があり、ほとんどが起源不明である。しかし、ミクロディクティオンを含むいくつかの種は、脚のある虫のような動物で節足動物の祖先に近いと考えられている葉足動物によって生み出されたことが知られています。^[3]

単殻と二枚貝の貝殻は比較的一般的である。いくつかの傘状の貝殻は、その作成者を覆う唯一の骨板であると考えられているが^{[30]、他の貝殻は}ハルキエリアの貝殻のようなより複雑な装甲システムの一部であることが知られている。^[38]ヘルシオネリドは、いくぶんかカタツムリのような殻を持つ初期の軟体動物であると考えられている。いくつかは、殻の凹面の縁に水平の「排気管」を持っており、これが前方を向いているか後方を向いているかについては議論がある。 ^{[23] [45]} ハイオリスは小さな円錐形の殻を残した。^{[44]これらの動物は軟体動物または虫のような}シプンクラであった可能性がある。他の軟体動物の単殻の貝殻はカナダで発見されている。^[44]いくつかの二枚貝の貝殻は、両方の部分がまだ結合したまま発見されており、腕足動物と二枚貝の両方が含まれる。^[44]カタツムリが甲羅の開口部を閉じるために使用する蓋（「蓋」）に似た化石が発見されており、これは円錐形の殻を持ち、軟体動物または虫のようなシプンクラであった可能性のある小動物であるハイオリスに起因すると考えられています。^[44]

二枚貝のような殻を持つ小型節足動物は、中国のカンブリア紀初期層から発見されており^[46]、他の化石（モンゴリトゥブルス・ヘンリクセニ）は二枚貝節足動物の甲羅から折れた棘を表しています。^[47]

カンブリア紀以降のSSFは、より認識しやすい現代的なグループを形成し始める。オルドビス紀中期までに、SSFの大部分は単に軟体動物の幼生、主に腹足類を表すようになった。^[48]

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