ウェストロシアナ

ウェストロシアナ 時間範囲:ヴィゼアン、338 万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ウェストロシアナ・リツィアエのタイプ標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
スーパークラス:	四肢動物
クレード:	爬虫類亜綱 （？）
属:	†ウェストロシア ナ・スミスソンとロルフ、1990
タイプ種
ウェストロシアナ・リジアエ スミスソンとロルフ、1990年

ウェストロチアナ（「ウェスト・ロージアンの動物」）は、の石炭紀のヴィゼーン期末期に生息していた爬虫類のような四肢動物の属である。この属は、ウェストロチアナ・リズィアエという1種から知られている。これは、有羊膜類とは近縁だが、異なる種である、議論の余地のない最古の四肢動物として知られている。 ^[1]

タイプ標本は1984年にスコットランドのウェスト・ロージアン、イースト・カークトン採石場のイースト・カークトン石灰岩で発見された。この標本は化石ハンターのスタン・ウッドによって「トカゲのリジー」というニックネームが付けられ、この名前はすぐに他の古生物学者やマスコミに採用された。標本が1990年に正式に命名されたとき、このニックネームに敬意を表して「lizziae 」という種小名が与えられた。 ^[2]しかし、体の形が似ているにもかかわらず、ウェストロシアナは真のトカゲとは見なされていない。ウェストロシアナの解剖学には「迷歯類」と爬虫類の特徴が混在しており、もともとは最古の爬虫類または有羊膜類と考えられていた。^[3]

しかし、最新の研究により、この同定は完全に正確ではないことが示されています。ウェストロティアナは最初の有羊膜類（硬い殻の卵を産む四肢動物で、単弓類、爬虫類、およびその子孫を含む）の1つではなく、むしろ有羊膜類の近縁種でした。^[4]結果として、最初の記載以来、ほとんどの古生物学者は、この属を、二枚貝類やシームリア形類などの他の有羊膜類の近縁種とともに、爬虫類形類のグループに配置しています。^{[5] [6]}その後の分析では、通常、この属は、有羊膜類またはリサンフィリア類（カエルやサンショウウオなどの現代の両生類）に近い可能性のある、または潜在的に両方に近い可能性のある珍しい四肢動物のコレクションであるレポスポンディルス^[7]の最も古い分岐メンバーであるとされています。^[5]

この種はおそらく淡水湖の近くに生息し、同じ生息地に生息する他の小型生物を狩っていたものと考えられる。細身の動物で、かなり小さな脚と長い尾を持っていた。スコットランドで発見された別の移行化石であるカシネリアとともに、成体で全長わずか20cmで、知られている爬虫類のような両生類の中で最小の部類に入る。その小ささから、最古の有羊膜類の探索において重要な化石となっている。有羊膜類の卵は非常に小さな動物で進化したと考えられているからである。^{[8] [9]}同時代のほとんどの両生類四肢動物ではなく、爬虫類や他の初期の有羊膜類と多くの特徴を共有している。足首の骨の数が少ないこと、象牙質に迷歯状の陥入がないこと、耳痕がないこと、頭骨が全体的に小さいことなどである。^[10]これらの特徴の多くは、レポスポンディルにも見られる。Ruta et al.（2003）は、長い体と小さな脚は、現代のトカゲに見られるものと同様に、穴を掘るための適応である可能性があると解釈した。^[5]

ウェストロティアナの種は鱗が厚く、腹部には薄い鱗があり、背中には厚い鱗が何列も重なり合っていた。^[4]

頭蓋は体全体の長さに比べて小さく、既知の標本では両方とも平らになっているが、多くの構成要素が見える。口蓋（口の天井）など、最初は潰されて隠れていた構成要素は、後にさらなる準備とX線スキャンによって明らかになった。^[4]眼窩（眼窩）はかなり大きく、それぞれが強膜輪で満たされていた。頭蓋はかなり幅広だったが、より原始的な四肢動物ほど浅くはなかった。歯はすべて同じ大きさで、口の中央に大きな牙のような歯がある多くの初期の有羊膜類とは異なります。さらに、大型の爬虫類とは異なり、レポスポンディルや有羊膜類のような「迷路歯」の内部の折り畳みがありません。ただし、この特徴はサイズと相関している可能性があり、必ずしも関係があるとは限りません。下顎は、構成要素の骨のパターンの点で有羊膜類と類似していました。顎関節の方形骨は、シームリア形類やエンボロメア形類などの基底爬虫類のように傾斜しているのではなく、垂直である。^[4]

頭蓋骨（頭蓋骨の上部、目の後ろ）の骨は、いくつかの点で特徴的である。これらの骨は、頬部の骨（すなわち鱗状骨）に緩く付着しており、これは有羊膜類やほとんどの爬虫類と同様であるが、この領域が接触ではなく大きな耳痕を保持している基底群を除く。頭蓋骨は主に、特徴的に大きく幅広い頭頂骨で構成されており、頭蓋骨の側頭領域として知られる領域である頭蓋骨の外側の縁まで伸びている。頭蓋骨の後縁は、内側から外側に向かって、後頭頂骨、板状骨、上側頭骨の3対の骨で形成されている。後頭頂骨は幅広く、板状骨は小さく四角形であり、上側頭骨は狭い。この内側から外側への連続はプロトロチリダ科に似ているが、ミクロサウルス類の状態とは大きく異なる。^{[4]側頭骨を持つことはレポスポンディルス科ではまれであるが、}ウロコルディルス科といくつかの初期の亜脚類では見られ、これらの科のこの骨の形状はウェストロティアナのものと似ている。各側頭骨は眼窩の後ろの細長い後眼窩骨に接触し、それによって頭頂骨を鱗状骨から切り離している。これは竜弓類（爬虫類）とは対照的であるが、二頭竜類や初期の単弓類の状態と似ている。ミクロサウルス類は側頭骨を持たないが、このグループのほとんどのメンバーでは、大きな板状の骨が頭頂骨と鱗状骨の接触を無効にしている。^[11]より原始的な爬虫類では、4つの骨の交差点に側頭骨と呼ばれる追加の骨が存在していたため、この問題は発生しませんでした。側頭骨を失った爬虫類のほとんどは、頭頂骨の「ラペット」を使用して空間を埋めました。しかし、ウェストロティアナ、リムノスケリス、およびレポスポンディルスでは、この空間は後眼窩骨の後枝の拡張によって埋められています。^{[4] [11]これは}ウェストロティアナがレポスポンディルスに分類された証拠となります。^[5]

ウェストロティアナの頭蓋骨の 固有形質（独特の特徴）の 1 つは、典型的には眼窩の上部後方の角を占める後前頭骨が非常に細長いことである。後前頭骨は前方に伸びて眼窩の上部縁のほぼ全体を形成し、各眼窩の前縁で前頭前骨と接触している可能性がある。この接触の程度は不明であり、非常にわずかであるため、頭蓋骨の片側でのみ発生し、もう片側では発生しない可能性がある。しかし、前頭前骨と後前頭骨の間に何らかの接触が存在することは、真の有羊膜類では失われた原始的な特徴である。^[4]

頭蓋骨は一般に羊膜類の特徴と非羊膜類の特徴を併せ持っているが、口蓋には羊膜類の適応が著しく欠けている。これらの欠けている適応のほとんどは、口蓋の中央に沿って横たわる細長い刃のような構造である翼状骨に関係している。口蓋には大きな牙などの「迷路歯類」の特徴がなく、代わりに翼状骨は歯状突起と呼ばれる小さな歯のような棘で完全に覆われている。これは、初期の羊膜類と比較すると異常に原始的であり、初期の羊膜類では歯状突起は通常、翼状骨のいくつかの部分にのみ集中している。口の縁に沿った口蓋骨に沿って数列の歯状突起も存在するが、口蓋骨のすぐ後ろの外翼骨には存在しないようだ。口蓋の後部には、異常に複雑なダーツのような形状を獲得した副蝶形骨と呼ばれる骨がある。翼状骨はそれぞれ、顎関節まで達する細い後枝を持ち、頭蓋の前方に向かって収束する。おそらく、口蓋の最も注目すべき特徴は、翼状骨の後枝が単純で、外縁が凹んでいることである。これは、この領域に歯で覆われた外側の突起（「横フランジ」として知られる）を持つ初期の有羊膜類すべてと顕著な対照をなしている。口蓋のこの特徴を明らかにするために頭蓋をさらに準備したことが、ウェストロティアナの分類が有羊膜類外に属するように改訂された主な理由の 1 つである。^[4]

体は細長く、頭蓋骨と腰の間には36 から 40 個の椎骨がある。ウェストロシアナの既知の標本には完全な尾が保存されていないため、その部分の長さは不明である。体の椎骨は複数の部分から成り、主に各節の後ろにある大きな胸椎骨と、各節の前部にある小さな間椎骨から構成される。この形式の椎骨は「胃椎骨」と定義される。胸椎骨は糸巻き形の円筒で、脊髄用の大きな管が貫通し、低い三角形の神経棘と融合している。間椎骨は三日月形で、胸椎骨よりも小さいものの、ほとんどの有羊膜類や高度な爬虫類の椎骨と比較すると比較的大きい。ウェストロティアナの椎骨は全体的に初期の竜弓類カプトルヒヌスのものに最も似ているが、短い神経棘は鱗脊椎類の椎骨に似ている。^[5]しかし、椎骨は他の爬虫類には見られない独特の特徴も備えている。それは、各胸椎の下側に沿って走る複数の大きなキールの存在である。単弓類でもキールは胸椎の下側に沿って走るが、これらのキールはウェストロティアナに比べて単弓類では正中線にかなり近い。ウェストロティアナの肋骨は胸椎間板につながり、頭蓋骨と股関節の間のすべての椎骨に存在している。^[4]

前肢は後肢よりもかなり短く、これはレポスポンディルスと共通する特徴である。肩甲帯で唯一よく保存された部分は、大きくて頑丈な肩甲骨であった。上腕骨は単純で中央が最も薄く、より大きな四肢動物というよりはミクロサウルス類や初期の有羊膜類に似ている。尺骨は、 D. milleriなどのディメトロドンの小型種を含む、細身の「盤竜類」の尺骨に似ている。リジーの手は分離していたが、4つの中手骨が特定できた。これは、ウェストロティアナの種が少なくとも4本、おそらくは5本の指を持っていたことを示している。^[12]レポスポンディルスの大部分を除いて、他の爬虫類はほとんどすべて5本指の手を持っていた。レポスポンディルス（ディケラトサウルスとウロコルディルスを除く）は4本以下の指を持っていた。ウェストロティアナが4本指しか持たないと考える分析では、ウェストロティアナがレポスポンディルスであることに一般的に同意している。^{[13] [5]}

骨盤（股関節）は大きく、上部は棒状の腸骨で形成され、下部は細長い「恥骨坐骨板」で形成されている。ウェストロティアナでは、他の爬虫類に比べて恥骨坐骨板の後部が特に細長いが、骨盤の他の部分はこのグループの基準からするとかなり正常である。大腿骨は長く頑丈で、上腕骨と同様に中央が最も細い。また上腕骨と同様に、大腿骨の隆起部と筋肉付着部のざらざらした部分は、動物の小ささを考えると大きい。大腿骨は一般的に単弓類のものと似ているが、脛骨と腓骨ははるかに単純で原始的である。さらに、大腿骨よりも著しく小さく、これは羊膜類につながるほとんどの爬虫類の傾向とは逆の状態である。^[4]

ウェストロティアナの足首は、両生類ではなく、基底的な有羊膜類の足首に似ていた（ただし、おそらく同一ではない）。現代の両生類とほとんどの非有羊膜類の四肢動物では、足首は12個の骨で構成されている。「遠位足根骨」と呼ばれる5個の小さく丸い足首骨は、それぞれがつま先につながる中足骨に繋がっている。「近位足根骨」と呼ばれるやや大きめの3個の足首骨は、下腿の骨に繋がっている。この3つは、中くらいの大きさの腓骨（腓骨に繋がる）、小さな脛骨（脛骨に繋がる）、そして真ん中にあり腓骨と脛骨の両方に接するかなり大きな中足骨である。「中足骨」と呼ばれる4個の小さな番号付き骨は、近位足根骨と遠位足根骨の間の隙間を埋めている。^[14]

基底有羊膜類では状況がかなり異なり、足首は 8 つの骨のみで形成される。5 つの遠位足根骨は通常変化しないが、通常は 1 つの中心骨のみが保存される。この 1 つの残存中心骨は「舟状骨」と呼ばれ、2 番目の中心骨のみが保持されるか、1 番目と 2 番目の中心骨が癒合して形成された。有羊膜類は、2 つの大きな近位足根骨のみを持つという点でも両生類と大きく異なる。腓骨に接する踵骨は、ほぼ全員が腓骨と同一であると考えている。もう 1 つの近位足根骨である距骨(または距骨) は、中間骨、脛骨、および 4 番目の (おそらく 3 番目の) 中心骨が癒合して形成された塊である可能性が高い。爬虫類のようなミクロサウルス類の トゥディタヌスなどの一部の鱗脊椎動物も、これらの変化を進化させた可能性がある。^[14]

ウェストロシアナの足首は、他のほとんどの「爬虫類」の足首と同様に、これら 2 つの状態の中間である。スミスソン (1989) は、「リジー」には 9 つの足首骨があり、その中には黄耆骨と踵骨があり、3 番目と 4 番目の中心骨はすでに癒合しているか失われていると報告した。しかし、彼はまた、中心骨 1 番目と 2 番目 (舟状骨を形成) は癒合していないと指摘した。^[3]スミスソンら(1993) は後に、黄耆骨の構成要素が完全に癒合しておらず、中間骨と脛骨がまだ分離しているとして、骨の数は 10 であると主張した。^[4]ピネイロ、デマルコ、メネゲル (2016) は、これら 2 つの解釈のどちらが優れているかを判断できなかったが、最大の骨は癒合していない中間骨よりも癒合した黄耆骨に似ていると指摘した。^[14]

足はおそらく5本指で、指骨の公式（最も内側の指から最も外側の指までの指骨の数）は2-3-4-5-4であった。この公式は初期の有羊膜類のものと全く同じであるが、逆にウェストロティアナの足は有羊膜類の長い指の足よりも短く頑丈である。さらに、この属の指骨は足の先端に向かって相対的に小さくなるが、有羊膜類ではその逆である。^[4]

ウェストロティアナの系統学的位置は、基底的有羊膜類（すなわち原始的な爬虫類）^[3]から基底的レポスポンディル類までさまざまであり、レポスポンディル類は爬虫類形類から分岐したと分析されている。^[6]ウェストロティアナの実際の系統学的位置は不確かであり、発見物の断片的な性質と「迷歯類」の系統発生全般の不確実性を反映している。^[9]

ウェストロティアナの分類に関する現代のコンセンサスは、Clack (2002)、^[15]、 Ruta et al. (2003)、^[5]、Ruta & Coates (2007) ^[16]などの分析によって裏付けられており、この属はレポスポンディリ属の中で最も早く分岐した（最も「基底的」または「原始的」な）メンバーであると考えられています。ウェストロティアナをレポスポンディリ属に分類することは、レポスポンディリ類が有羊膜類からそれほど遠くないという仮説を裏付けています。しかし、現代のリスアンフィビアンはレポスポンディリ類の子孫であると考えられることもあります。そのため、ウェストロティアナは実際には有羊膜類よりも現代の両生類に近い可能性がありますが、それでも両方に近いです。

• カシネリア
• ソレノドンサウルス

• スコットランド国立博物館の Westlothiana lizzae の「ファクト ファイル」。タイプ標本と実物復元の対応する画像が含まれています。
• Westlothiania lizzae のタイプ標本の 2D、立体、3D 画像