タペタム・ルキダム

タペタム・ルシダム（ラテン語で「明るいタペストリー、掛け布団」、/ t ə ˈ p iː t əm ˈ l uː s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih​​-dəm、複数形：tapeta lucida）^{[1]は、多くの}脊椎動物と他のいくつかの動物の目の組織層です。網膜のすぐ後ろに位置し、再帰反射体です。可視光を網膜を通して反射し、光受容体に利用できる光を増やします（ただし、画像はわずかにぼやけます）。

タペタムは、一部の動物の優れた夜間視力に寄与しています。これらの動物の多くは夜行性で、特に肉食動物がそうですが、深海動物もいます。同様の適応はクモのいくつかの種にも見られます。^[2] ヒトを含む直鼻類霊長類は昼行性で、タペタムがありません。^{[注 1]}

タペタムの存在により、動物は本来であれば不可能なほど暗い光でも物を見ることができる。タペタムは虹彩を呈し、他の虹彩組織に見られるように、薄膜光学の干渉原理に従って光をほぼ反射する。しかし、タペタム細胞は虹彩細胞ではなく白色素胞である。^{[疑わしい–議論する]}

タペタムは、光路に沿って光を直接反射する再帰反射板として機能します。これにより、元の光と反射光が一致し、網膜上の画像の鮮明さとコントラストが維持されます。タペタムは建設的干渉で反射し、^[4]網膜を通過する光の量が増加します。猫では、タペタムにより視覚の感度が 44% 増加し、猫は人間の目には知覚できない光を見ることができます。^[5]タペタムが存在する場合、眼球上の位置は頭部の眼球の位置によって異なります。^[6]

目の輝きとは別に、タペタム自体には色があります。それはしばしば虹彩色と表現されます。トラでは緑がかっています。^[7]反芻動物では、青い縁取りのある金緑色の場合もあれば、^[8]ラベンダー色の縁取りのある白っぽいまたは淡い青色の場合もあります。イヌでは、青い縁取りのある白っぽい場合があります。^[8]トナカイの色は季節によって変化し、視界がぼやけるという代償を払って、光量の少ない冬に捕食者からよりうまく逃れることができます。^[9]

タペタ・ルシダの解剖学的変異の分類^[3]では、 4つのタイプが定義されています。

1. 網膜タペタムは、硬骨魚類（脂質からフェノールまでさまざまな反射物質を含む）、ワニ（グアニンを含む）、有袋類（脂質球を含む）、フルーツコウモリ（リン脂質を含む）に見られる。^{[3] ：16}タペタムは網膜色素上皮内にあり、他の3つのタイプでは、タペタムは網膜の後ろの脈絡膜内にあります。閉塞性と非閉塞性の2つの解剖学的クラスに区別できます。
   • ブラウンスナウト・スプークフィッシュは網膜タペタムから派生した特別な焦点合わせ鏡を持っています。^[10]
2. 軟骨魚類に見られる脈絡膜グアニンタペタム。 ^{[11]タペタムは、}グアニンの平らな六角形の結晶が積み重なった細胞の柵状構造です。 ^[4]
3. 肉食動物、げっ歯類、鯨類に見られる脈絡膜タペタム細胞。タペタムは、組織化された高屈折率の結晶を含む細胞層で構成されています。これらの結晶は形や構成が多様で、犬やフェレットは亜鉛を使用し、猫はリボフラビンと亜鉛を使用し、キツネザルはリボフラビンのみを使用します。^{[3] : 17}
4. 脈絡膜線維性タペタムは、牛、羊、山羊、馬に見られる。タペタムは細胞外繊維の配列であり、最も一般的にはコラーゲンである。^{[3] : 17}

タペタ・ルシダのこれら4つの構造クラス間の機能的差異は不明である。^[3]

人間は、半霊長類と同様に昼行性 であるためタペタムを持たない。^[3]条 鰭類霊長類は主に夜行性であり、昼行性のEulemur属のいくつかの種を除いて、リボフラビン結晶のタペタムを持つ。^[12]

イヌ科の動物では、タペタムは眼底の背側半分に見られる。タペタムは、脈絡膜と網膜色素上皮の間にある9～20層の特殊な長方形の細胞から成り、周辺に向かって薄くなる。細胞には、亜鉛を豊富に含む小桿体が平行に並んでいる。成体では黄緑色に見えるが、生後4か月までの子犬では青色に見える。亜鉛濃度は種によって異なり、アカギツネが最も高く、次いでホッキョクギツネ、飼い犬の順となる。ビーグル犬の中には、遺伝性の亜鉛欠乏症により、小桿体の配置が乱れたタペタム細胞が退化する。^[13]

猫のタペタムはその輝きで有名で、古代エジプト人は夜間に太陽を反射すると信じていたほどです。この反射層は、中央のパターンに配置された 15～20 層の細胞で構成されています。この構造は犬のものよりも密度が高く、人間の約 130 倍という高い反射率をもたらします。その色は不均一で、桿体間隔、屈折率、光の相互作用などの要因により、年齢や種によって異なります。若い猫は青い外観を呈し、年齢とともに黄色に変化します。成猫の色は明るいオレンジから緑までの範囲です。夜間視力は向上しますが、タペタム内での光の散乱が増加すると、視力がわずかに低下します。^[14]

キーウィ、イソシギ、フクロウ、飛べない鳥カカポ、そして多くのヨタカ類、フクロウ、アゲハチョウなどの夜行性の鳥はタペタムを持っています。^[15]ヨタカ類は脂質でできた網膜タペタムを使用しています。^[16]

ほとんどのクモの種にはタペタムがあり、これは小さな側眼にのみ存在し、大きな中央眼にはそのような構造はない。これは反射性の結晶質沈着物で構成されており、脊椎動物の同名の構造と同様の機能を持つと考えられている。クモには4つの一般的なパターンが区別できる。^[17]

1. 原始型（例：中皮動物、正顎類） – 網膜の後ろにある単純なシート
2. カヌー型（コガネグモ科、ヒメグモ科など） – 神経線維のための隙間によって隔てられた2つの側壁
3. 格子型（例：Lycosidae、Pisauridae） - 比較的複雑な格子状の構造
4. タペタムなし（例：Salticidae）

タペタムを持たない動物には、半霊長類、リス、一部の鳥類、アカカンガルー、ブタなどが含まれる。^[8]

眼の輝きはタペタム ルシダムの目に見える効果です。タペタム ルシダムを持つ動物の目に光が当たると、瞳孔が光って見えます。眼の輝きは多くの動物、自然界、フラッシュ 写真で見ることができます。暗い場所では、手持ちの懐中電灯で、人間に見える眼の輝きを作るのに十分です (人間の夜間視力は劣っていますが)。眼の輝きは、白、青、緑、黄、ピンク、赤など、さまざまな色で発生します。ただし、眼の輝きは虹彩の一種であるため、色は見る角度や、反射性のタペタム ルシダム結晶を構成する鉱物によって異なります。虹彩異色症の人は、青い目に赤い眼の輝きが見られ、もう一方の目には他の色の眼の輝きが見られることがあります。これには、左右対称の猫や両目の犬が含まれます。

人間の目にはタペタムがないが、それでも脈絡膜からの弱い反射が見られる。これは写真撮影の赤目現象や近赤外線の眼光で確認できる。^{[18] [19]}人間や他の動物における眼光に似ている可能性のある別の現象は白瞳であり、これは白内障や癌などの異常を示す白い輝きである。

人間は暗闇の中で動物の目の輝きをスキャンしてその種を識別し、夜間に捜索犬や捜索馬を派遣することができます。色はタペタム ルチダムの種類とほぼ一致しますが、種によって多少のばらつきがあります。^{[この段落には引用が必要です]}

一部のフラッシュライトフィッシュは、他のフラッシュライトフィッシュを感知するためとコミュニケーションをとるために、眼の輝きを使用するのではないかと推測されている。^[20]アメリカの科学者ネイサン・H・レンツは、タペタムは脊椎動物では進化したが、脊椎動物の光受容器が後ろ向きの性質を持つため、非常によく似た眼を持つ頭足動物では進化していないと提唱している。タペタムは低照度の条件下で光感受性を高め、脊椎動物の網膜の最適ではない設計を補う。 ^[21]

従来、タペタムを持つ動物の網膜画像を撮影することは困難でした。これは、人間用に設計された検眼鏡検査装置が高レベルの軸上照明に依存していたためです。^{[22]この種の照明は、タペタムと相互作用するときに}後方散乱を引き起こします。しかし、可変照明を備えた新しい装置により、これが可能になります。

_{犬の場合、特定の薬剤}がタペタムの結晶の正確な組織化を妨げ、暗い場所での犬の視力を損なうことが知られています。これらの薬剤には、エタンブトール、マクロライド系抗生物質、ジチゾン、抗マラリア薬、一部の受容体H2拮抗薬、心血管薬などがあります。この障害は「タペタム細胞から亜鉛を除去するキレート作用によるもの」とされています。^[23]

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