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動物の色彩とは、動物の表面からの光の反射や放射によって生じる動物の全体的な外観のことです。動物の中には鮮やかな色のものもあれば、見づらいものもあります。クジャクなどの一部の種では、オスは模様がはっきりしていて、目立つ色をしており、虹色に輝いていますが、メスははるかに見えにくいです。
動物が色彩を発達させた理由はいくつかある。カモフラージュにより、動物は視界から隠れることができる。動物は色彩を使って、掃除などのサービスを他の種の動物にアピールしたり、同種の他の個体に性的状態を知らせたり、擬態によって他の種の警告色を利用したりしている。一部の動物は、驚かせた捕食者の攻撃をそらすために色の閃光を使用する。シマウマは、大胆な模様を素早く動かして捕食者の攻撃を混乱させる、モーション ダズルを使用している可能性がある。一部の動物は、日焼けから保護するために皮膚の色素で身体を保護するために色彩を帯びており、一部のカエルは体温調節のために皮膚を明るくしたり暗くしたりできる。最後に、動物は偶然に色を帯びることもある。たとえば、血が赤いのは、酸素を運ぶために必要なヘム色素が赤いためである。このように色を帯びた動物は、印象的な自然の模様を持つことがある。
動物は直接的および間接的な方法の両方で色を生成します。直接的な生成は、そばかすなどの有色物質の粒子である色素と呼ばれる目に見える有色細胞の存在によって行われます。間接的な生成は、毛包などの色素を含む細胞である色素胞と呼ばれる細胞のおかげで起こります。色素胞内の色素粒子の分布は、ホルモンまたはニューロンの制御下で変化します。魚類では、色素胞が可視光、紫外線、温度、pH、化学物質などの環境刺激に直接反応することが実証されています。[1]色の変化は、個体がより目立つか目立たなくなるのに役立ち、闘争的ディスプレイやカモフラージュに重要です。多くの蝶や鳥を含む一部の動物は、鱗、剛毛、または羽に微細構造を持ち、鮮やかな虹色をしています。イカや一部の深海魚などの他の動物は、異なる色の光を発することができます。動物は、必要な色や効果を生み出すために、これらのメカニズムを 2 つ以上組み合わせて使用することがよくあります。
歴史
動物の色彩は、何世紀にもわたって生物学における関心と研究の対象となってきました。古典時代には、アリストテレスは、タコが背景に合わせて、また驚いたときに体色を変えることができると記録しています。 [2]
ロバート・フックは1665年の著書『ミクログラフィア』の中で、孔雀の羽の「幻想的な」（色素ではなく構造的な）色彩について次のように述べている。 [3]
この見事な鳥の羽の部分は、顕微鏡で見ると、羽全体と同じくらい派手に見えます。なぜなら、肉眼では、尾の各羽の茎または羽軸から多数の側枝が伸びているのが明らかであるためです。...したがって、顕微鏡でそれらの糸のそれぞれは、多数の明るい反射部分で構成される大きな長い本体のように見えます。...
それらの上側は、多数の薄い板状の物体で構成されており、非常に薄く、非常に接近しているため、真珠貝のように、非常に活発な光を反射するだけでなく、その光を非常に奇妙な方法で着色します。そして、光に対するさまざまな位置によって、ある色、次に別の色、そして最も鮮明な色を反射します。さて、これらの色は、光の屈折から直接生じる幻想的な色のみであり、これによって、これらの色の部分を水で濡らすと、反射と屈折の変化から生じると思われる色が破壊されることが分かりました。— ロバート・フック[3]
チャールズ・ダーウィンの1859年の自然選択説によれば、色彩などの特徴は、個々の動物に生殖上の利点を与えることによって進化した。例えば、同じ種の他の個体よりもわずかに優れたカモフラージュを持つ個体は、平均してより多くの子孫を残すだろう。ダーウィンは『種の起源』の中で次のように書いている。[4]
葉を食べる昆虫が緑色で、樹皮を食べる昆虫がまだら模様の灰色をしているのを見たり、冬の高山ライチョウが白色だったり、アカライチョウがヒースのような色をしていたり、クロライチョウが泥炭土のような色をしていたりするのを見ると、これらの色合いがこれらの鳥や昆虫を危険から守るのに役立っていると信じざるを得ません。ライチョウは、生涯のある時期に駆除されなければ、無数に増えるでしょう。ライチョウは猛禽類に大きく被害を受けることが知られています。また、タカは視覚で獲物に誘導されるため、大陸の一部では、白いハトは最も駆除されやすいとして飼わないように警告されています。したがって、自然淘汰がライチョウの各種類に適切な色を与え、いったん獲得したその色を真実かつ一定に保つのに最も効果的である可能性を疑う理由は見当たりません。
— チャールズ・ダーウィン[4]
ヘンリー・ウォルター・ベイツの1863年の著書『アマゾン川の博物学者』には、アマゾン川流域の昆虫、特に蝶に関する彼の広範な研究が記されている。彼は、一見似たような蝶が異なる科に属していることを発見した。無害な種が有毒または苦味のある種に擬態することで、捕食者に襲われる可能性を減らすのである。このプロセスは、現在では彼にちなんでベイツ流擬態と呼ばれている。[5]
エドワード・バグナル・ポールトンの1890年の著作『動物の色、その意味と用途、特に昆虫について』は、今日では広く受け入れられているが、当時は物議を醸していたり全く新しいものであった動物の色彩の3つの側面について論じた。[6] [7]この本はダーウィンの性淘汰理論を強く支持し、アルガス・フェザントのような鳥類の雄と雌の明らかな違いは雌によって選択されたと主張し、明るい雄の羽毛は「昼間に求愛する」種にのみ見られると指摘した。[8]この本は、食用の擬態動物が、色彩や模様を模倣する不快な模倣動物よりも頻度が低い場合など、頻度依存淘汰の概念を導入した。この本の中で、ポールトンは警告色を表す「警告色」という用語も作り出し、哺乳類（スカンクなど）、ハチやスズメバチ、甲虫、蝶など、大きく異なる動物群にこの色彩があると特定した。 [8]
フランク・エヴァース・ベダードの1892年の著書『動物の色彩』は、自然選択が存在することを認めながらも、カモフラージュ、擬態、性選択へのその応用を非常に批判的に検討した。[9] [10]この本はポールトンによって徹底的に批判された。[11]
アボット・ハンダソン・セイヤーの 1909 年の著書『動物界における隠蔽色』は、息子のジェラルド・H・セイヤーによって完成され、動物の間で隠蔽色が広く使用されていることを正しく論じ、特にカウンターシェーディングについて初めて説明しました。しかし、セイヤー夫妻は、動物の色の唯一の目的はカモフラージュであると主張して主張を台無しにし、夜明けや夕暮れの一瞬ピンク色の空を背景に、フラミンゴやベニヘラサギの鮮やかなピンクの羽毛でさえも隠蔽的であると主張しました。その結果、この本はセオドア・ルーズベルトを含む批評家から「[隠蔽色の「教義」を] 非常に極端なところまで押し進め、常識を適用する必要があるほどの荒唐無稽な内容を含んでいる」と嘲笑されました。[12] [13]
ヒュー・バンフォード・コットの500ページの著書『動物の適応色彩』は、 1940年の戦時中に出版され、迷彩と擬態の原理を体系的に説明している。この本には、何百もの例、100枚以上の写真、コット自身の正確で芸術的な絵、そして27ページの参考文献が掲載されている。コットは特に「最大の破壊的コントラスト」、つまり破壊的パターン素材などの軍用迷彩で使用されるパターン化に焦点を当てている。実際、コットはそのような応用について次のように説明している。[14]
破壊的なパターンの効果は、実際には連続した表面を、重なり合った物体の形状と矛盾する、多数の不連続な表面のように見えるものに分割することです。
— ヒュー・コット[15]
動物の色彩は、直接的な証拠がほとんどなかった時代に、自然選択による進化の重要な初期の証拠を提供した。 [16] [17] [18] [19]
動物の色の進化的理由
迷彩
動物の色彩研究の先駆者の一人であるエドワード・バグナル・ポールトン[8]は、保護色の形態を、現在でも役立つ方法で分類しました。彼は、保護類似性、攻撃類似性、偶発的保護、可変的保護類似性について説明しました。[20]これらについては、以下で順に説明します。
防御的類似性は、獲物が捕食されるのを避けるために用いられる。これには、現在ではミメーシスと呼ばれる特殊な防御的類似性があり、これは動物全体が他の物体のように見えるもので、例えば、毛虫が小枝や鳥の糞に似ている場合などである。現在ではクリプシスと呼ばれる一般的な防御的類似性では、動物の質感が背景に溶け込み、例えば、蛾の色と模様が樹皮に溶け込む場合などである。[20]
攻撃的な類似性は捕食者や寄生者によって利用される。特殊な攻撃的な類似性では、動物は何か他のものに似ており、獲物や宿主を近づけるように誘う。例えば、カマキリは蘭などの特定の種類の花に似ている。一般的な攻撃的な類似性では、捕食者や寄生者は背景に溶け込む。例えば、ヒョウが長い草に隠れて見えにくい。[20]
偶発的な防御として、動物は小枝、砂、貝殻などの材料を使って輪郭を隠します。例えば、トビケラの幼虫が装飾ケースを作ったり、装飾ガニが海藻、スポンジ、石で背中を飾ったりします。[20]
可変防御類似性では、カメレオン、カレイ、イカ、タコなどの動物は、特殊な色素胞細胞を使用して皮膚の模様や色を変化させ、現在いる背景に似せる（シグナル伝達のためでもある）。[20]
ポールトンが述べた類似性を生み出す主なメカニズムは、自然界であれ軍事用途であれ、背景に溶け込んで見えにくくする隠蔽（特殊な類似性と一般的な類似性の両方を含む）、動物の輪郭を崩すために色と模様を使う破壊的模様、観察者にとって特に興味のない他の物体に似せる模倣、特殊な類似性、段階的な色を使って平坦さの錯覚を作り出すカウンターシェーディング、背景にマッチする光を作り出すカウンターイルミネーション（特にイカのいくつかの種で見られる）である。[20]
カウンターシェーディングは、動物の色彩理論の先駆者であるアメリカの芸術家アボット・ハンダソン・セイヤーによって初めて説明されました。セイヤーは、画家が平らなキャンバスに色のついた絵の具を使って影を描くことで立体感を演出するのに対し、鹿などの動物は背中が一番暗く、腹に向かって明るくなることが多く、（動物学者ヒュー・コットが観察したように）平らな錯覚を生み出し、[21]背景が一致すると透明になるというセイヤーの観察をしました。「動物は自然によって描かれ、空の光に最も照らされる部分が一番暗く、その逆もまた同様である」というセイヤーの観察は、セイヤーの法則と呼ばれています。[22]
シグナリング
色は、鳥やエビなどさまざまな動物において、信号として広く使用されています。信号には少なくとも 3 つの目的があります。
- 広告、同種内外を問わず他の動物に能力やサービスを知らせる
- 性的選択、つまり、一方の性別の個体が、もう一方の性別の適切な色の個体と交配することを選択し、それによってそのような色の発達が促進される。
- 警告、例えば、刺す可能性がある、有毒である、または苦い味がするなど、動物が有害であることを知らせること。警告信号は、真実または虚偽で模倣される場合がある。
広告サービス
広告色は、動物が他の動物に提供するサービスを伝えることができる。これらは、性的淘汰のように同じ種のものである場合もあれば、清掃共生のように異なる種のものである場合もある。信号は色と動きが組み合わされることが多く、多くの異なる種に理解される可能性がある。例えば、縞模様のサンゴエビであるStenopus hispidusの清掃ステーションには、異なる種の魚や、タイマイなどの爬虫類も訪れる。[23] [24] [25]
性的選択
ダーウィンは、極楽鳥などの一部の種のオスはメスと非常に異なっていることを観察しました。
ダーウィンは、著書『人間の由来』の中で、このようなオスとメスの違いを性淘汰の理論で説明している。[26]メスが長い尾や色のついた冠羽などの特定の特徴に基づいてオスを選び始めると、オスはその特徴をますます強調するようになる。やがて、メスが性的に選別している特徴をすべてのオスが持つようになる。なぜなら、そのようなオスだけが繁殖できるからだ。このメカニズムは、他の点でオスにとって非常に不利な特徴を生み出すほど強力である。例えば、一部のオウゴン鳥のオスは、翼や尾の飾りが非常に長くて飛行を妨げ、鮮やかな色はオスを捕食者に襲われやすくする。極端な場合、性淘汰は種を絶滅に追い込む可能性があり、成熟したオスが移動したり餌を食べたりするのが困難になった可能性があると議論されている。[27]
性的選択には、オス同士の競争やオスによるメスの選択など、さまざまな形態が考えられます。
警告
警告色（警告色）は、事実上カモフラージュの「反対」であり、広告の特殊なケースです。その機能は、スズメバチやサンゴヘビなどの動物を潜在的な捕食者に非常に目立たせ、気づかせ、記憶させ、避けさせることです。ピーター・フォーブスが述べているように、「人間の警告サインは、自然が危険な生き物を宣伝するために使用するのと同じ色、つまり赤、黄、黒、白を使用しています。」[28]警告色は、潜在的な捕食者が警告色の動物を不快または危険にする何かと関連付けることで機能します。[29]これは、次の任意の組み合わせによって実現できます。
- 苦味の強い昆虫としては、例えば、シナバルガ、オオカバマダラ、オオカバマダラ[30]の幼虫、蛹、成虫の血液中に苦味のある化学物質が含まれています。オオカバマダラの中には、猫を殺すのに十分な量のジギタリス様毒素が含まれているものもあり、オオカバマダラの抽出物はムクドリに嘔吐を引き起こします[31]。
- 悪臭を放つもの、例えばスカンクは長時間持続する強烈な悪臭を放つ液体を排出することがある[32]
- 攻撃的で自衛能力のある動物、例えばハチクマなど。[33]
- 毒を持つ動物としては、例えばスズメバチは刺されると痛いし、マムシやサンゴヘビのようなヘビは致命的な噛みつきをすることがあります。[28]
警告色は、潜在的な捕食者の生来の行動（本能）によって生じる場合もあれば、 [34]学習された回避行動によって生じる場合もあります。どちらもさまざまな形の擬態につながります。実験では、鳥類、[35] 、 哺乳類、[36] 、 トカゲ、[37]、両生類、[38]では回避行動が学習されることが示されていますが、シジュウカラなどの一部の鳥類は、黒と黄色の縞模様など、特定の色や模様を生来回避する性質を持っています。[34]
擬態
擬態とは、ある動物種が捕食者を欺くほどに別の種によく似ていることを意味します。擬態された種が進化するには、警告色を持たなければなりません。なぜなら、苦味や危険に見えることで自然淘汰が働くようになるからです。ある種が警告色の種と偶然にわずかでも類似すると、自然淘汰によってその色や模様はより完璧な擬態へと導かれます。考えられるメカニズムは数多くありますが、最もよく知られているものは次のとおりです。
- ベイツ型擬態とは、食用となる種が、不快な種や危険な種に似ている現象です。これは、蝶などの昆虫で最もよく見られます。身近な例としては、無害なハナアブ（刺さない）がハチに似ていることが挙げられます。
- ミュラー型擬態は、2 つ以上の不快または危険な動物種が互いに似ている擬態です。これは、スズメバチやミツバチなどの昆虫 (膜翅目) で最もよく見られます。
ベイツ型擬態は、博物学者の先駆者ヘンリー・W・ベイツによって初めて記述された。食用の獲物が不快な動物に少しでも似てくると、自然淘汰は不快な種にほんの少しでもよく似ている個体に有利に働く。これは、ほんの少しでも保護すれば捕食が減り、擬態個体が生き残って繁殖する可能性が高くなるためである。例えば、ハナアブの多くの種はハチのように黒と黄色の体色をしており、その結果鳥（および人間）に避けられている。[5]
ミュラー型擬態は、博物学者の先駆者フリッツ・ミュラーによって初めて説明されました。不快な動物がより一般的な不快な動物に似てくると、自然選択は対象にほんの少しでも似ている個体に有利に働きます。たとえば、刺すスズメバチやミツバチの多くの種は、黒と黄色で似た色をしています。このメカニズムに関するミュラーの説明は、生物学における数学の最初の使用例の 1 つでした。彼は、若い鳥などの捕食者が黒と黄色の色が刺す昆虫を意味することを学ぶには、少なくとも 1 匹の昆虫、たとえばスズメバチを攻撃しなければならないと主張しました。ミツバチの色が違うと、若い鳥はそのうちの 1 匹も攻撃しなければなりません。しかし、ミツバチとスズメバチが似ていると、若い鳥はグループ全体から 1 匹を攻撃するだけで、それらすべてを避けることを学びます。そのため、ミツバチがスズメバチに擬態すると攻撃される数は少なくなります。同じことは、ミツバチに擬態するスズメバチにも当てはまります。その結果、相互の保護のための相互類似性が生まれます。[39]
気晴らし
驚愕
多くの蛾、カマキリ、バッタなどの動物は、突然目立つ目玉模様や明るく対照的な色の斑点を見せて捕食者を怖がらせたり一時的に注意をそらしたりするなど、威嚇的または驚かせる行動のレパートリーを持っています。これにより、獲物は逃げる機会を得ます。これらの昆虫は捕食者にとって好物であるため、この行動は警告信号というよりは驚かせるものであり、警告色は正直な信号ではなくブラフです。[40] [41]
モーションダズル
シマウマなどの獲物となる動物の中には、追跡中にライオンなどの捕食者を混乱させるのに役立つと思われる高コントラストの模様を持つものがある。走るシマウマの群れの大胆な縞模様は、捕食者が獲物の速度と方向を正確に推測したり、個々の動物を識別したりすることを困難にし、獲物が逃げる可能性を高めると主張されている。[42]シマウマの縞模様のような眩惑模様は、動物が動いているときは捕まえにくくするが、静止しているときは見つけやすくするため、眩惑とカモフラージュの間には進化上のトレードオフがある。[42]シマウマの縞模様はハエや刺す昆虫からある程度身を守るのに役立つ可能性があるという証拠がある。[43]
物理的な保護
多くの動物は、日焼け（紫外線による生体組織の損傷）から身を守るために、皮膚、目、毛皮にメラニンなどの暗い色素を持っています。[44] [ 45 ] [46]光保護色素の別の例としては、一部のサンゴに含まれるGFPのようなタンパク質があります。[47]一部のクラゲでは、リゾストミンが紫外線による損傷から身を守ると考えられています。[48]
温度調節
日光浴をするBokermannohyla alvarengaiなどのカエルの中には、暑いときには皮膚の色が明るくなり（寒いときには黒くなる）、皮膚がより多くの熱を反射して過熱を防ぐものもいる。 [49]
偶発的な着色
一部の動物は、血液に色素が含まれているため、偶然に色がついています。たとえば、洞窟に住むオオルリのような両生類は、その環境では色が役に立たないため、ほとんど無色ですが、酸素を運ぶために必要な赤血球のヘム色素により、いくらか赤みを帯びています。また、皮膚にはオレンジ色のリボフラビンも少し含まれています。 [50]人間のアルビノや色白の人も、同じ理由で似たような色をしています。[51]
動物の色彩生成のメカニズム
動物の色彩は、色素、色素胞、構造色、生物発光の組み合わせの結果である可能性がある。[52]
色素による着色
色素は動物の組織に含まれる色のついた化学物質（メラニンなど）である。[52]例えば、ホッキョクギツネは冬は白い毛皮（色素が少ない）で、夏は茶色の毛皮（色素が多い）になるが、これは季節によるカモフラージュ（多形性）の一例である。哺乳類、鳥類、両生類を含む多くの動物は、多くの哺乳類にアースカラーを与えている茶色や黒色のメラニンを除いて、毛皮や羽毛を着色する色素のほとんどを合成することができない。[53]例えば、オウゴンヒワの鮮やかな黄色、アカホシハジロの幼鳥のびっくりするようなオレンジ色、カージナルの深紅、フラミンゴのピンク色はすべて、植物が合成するカロテノイド色素によって生み出される。フラミンゴの場合、この鳥はピンク色のエビを食べるが、エビ自体はカロテノイドを合成できない。エビの体色は微細な紅藻類から得られ、ほとんどの植物と同様に、カロテノイドと（緑色の）クロロフィルの両方を含む独自の色素を生成することができます。しかし、緑色の植物を食べた動物は、クロロフィルが消化されないため、緑色にはなりません。[53]
色素胞による多様な色彩
色素胞は、大きさが変わることもある特殊な色素含有細胞ですが、多くの場合は元の大きさを保ちながら、色素が再分配され、動物の色や模様が変わります。色素胞はホルモンや神経の制御機構に反応することもあります。しかし、可視光、紫外線、温度、pH 変化、化学物質などによる刺激に対する最も直接的な反応も記録されています。[1]色素胞の自発的な制御はメタクロシスとして知られています。[52]たとえば、イカやカメレオンは、カモフラージュとシグナル伝達の両方の目的で、急速に外見を変えることができます。これは、2000 年以上前にアリストテレスが初めて指摘したとおりです。 [2]
タコは、獲物を探すときに、近くの石と同じ色になるように体色を変えます。驚いたときも同様に行います。
— アリストテレス
イカのような頭足動物は、色素胞の周りの小さな筋肉を収縮または弛緩させることで、自発的に体色を変えることができる。[52]色素胞システムを完全に活性化するためのエネルギーコストは非常に高く、タコが休んでいるときに消費するエネルギーとほぼ同じである。[54]カエルなどの両生類は、皮膚の別々の層に3種類の星形の色素胞細胞を持っている。最上層には、オレンジ、赤、または黄色の色素を持つ「キサントフォア」が含まれ、中間層には銀色の光を反射する色素を持つ「イリドフォア」が含まれ、最下層には暗いメラニンを持つ「メラノフォア」が含まれる。[53]
構造色
多くの動物はカロテノイド色素を合成できず、赤や黄色の表面を作り出すことができないが、鳥の羽や昆虫の甲羅の緑や青の色は、通常、色素によってではなく、構造色によって作り出されている。[53]構造色とは、可視光線を遮るほど微細な構造の表面によって色を作り出すことであり、色素と組み合わせて使われることもある。例えば、クジャクの尾羽は茶色に着色されているが、その構造により青、青緑、緑に見える。構造色は最も鮮やかな色、多くの場合虹彩のような色を作り出すことができる。[52]例えば、アヒルなどの鳥の羽の青/緑の光沢や、多くの甲虫や蝶の紫/青/緑/赤の色は、構造色によって作り出されている。[55]動物は、表に示すように、いくつかの方法を使って構造色を作り出す。[55]
生物発光
生物発光は、海洋動物の発光器官[56]やツチボタルやホタルの尾部などによる光の生成である。他の代謝形態と同様に、生物発光は食物の化学エネルギーに由来するエネルギーを放出する。色素であるルシフェリンは、酵素ルシフェラーゼによって触媒され、酸素と反応して光を放出する。[57]ユープロカミスなどのクシクラゲは生物発光し、特にストレスを受けたときに青と緑の光を作り出す。また、邪魔されると、同じ色に発光するインクを分泌する。クシクラゲは光にあまり敏感ではないため、その生物発光が同じ種の他の個体への信号（例えば、配偶者を引き付けたりライバルを追い払ったりする）に使用される可能性は低く、捕食者や寄生虫の注意をそらすのに役立つ可能性が高い。[58]イカのいくつかの種は、きらめく光を作り出す発光器官（発光器）を体の下に散在させている。これは対光カモフラージュとなり、下から見ると暗い形に見えなくなります。[59]暗すぎて目で追えない深海に生息するアンコウの 中には、釣り竿の「餌」に共生細菌を含むものもいます。この細菌は光を発して獲物を誘います。[60]
参照
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出典
ウィキメディア・コモンズには、色別動物に関連するメディアがあります。
ウィキメディア・コモンズには、カモフラージュに関連するメディアがあります。
- コット、ヒュー・バンフォード（1940年）。動物の適応的色彩。メシューエン、ロンドン。
- フォーブス、ピーター（2009年）。『幻惑と欺瞞：模倣とカモフラージュ』イェール大学、ニューヘブン、ロンドン。ISBN 0300178964
外部リンク
- テーマ号「動物の色彩：生成、知覚、機能および応用」（王立協会）
- NatureWorks: 色彩（子どもと教師向け）
- HowStuffWorks: 動物のカモフラージュの仕組み
- ブリティッシュコロンビア大学: 性的選択 (動物学の学生向け講義)
- 自然のパレット：人間を含む動物がどのように色を作り出すのか