性別配分

局所資源競争（LRC）は、アン・クラークによって最初に仮説として提唱されました。彼女は、アフリカのブッシュベイビー（Otolemur crassicaudatus）では、娘が息子よりも母親と長い時間一緒にいるため、オスに偏った性比を示すと主張しました。^{[ 6 ]}息子は娘よりも母親の縄張りから遠く離れるため、縄張りにとどまらず、資源をめぐって母親と競争することはありません。^{[ 6 ]}クラークは、LRCが性配分に及ぼす影響により、母親は娘と自分との競争を減らすために、オスの子孫に優先的に投資すると予測しました。^{[ 6 ]}分散して母親と競争しないオスの子孫をより多く産むことで、母親は均等投資理論で予測される比率で産んだ場合よりも高い適応度を得ることになります。

さらなる研究により、LRCが鳥類の性比に影響を与える可能性があることがわかっています。^{[ 7 ]}スズメ目の鳥は主に娘による分散を示しますが、カモやガンは主にオスによる分散を示します。スズメ目の鳥はメスである可能性が高く、カモやガンはオスの子孫を持つ可能性が高いのは、局所的な資源競争が原因であると仮説が立てられています。

他の研究では、LRCがノロジカ[ ^{8 ]}や霊長類[9]の性比に影響を与える可能性が高いと仮説を立てている。^{これらの仮説}と一致して、ノロジカといくつかの霊長類の性比は、母親と競合しない性別に偏っていることがわかっている^{。[ 8 ] [ 9 ]}

局所的配偶者競争 (LMC) は、LRC の特殊なタイプとみなすことができます。イチジクバチはイチジクの中に受精卵を産み、雌は分散しません。一部の種では、雄は孵化時に翅がなく、イチジクから出て他の場所で配偶者を探すことができません。代わりに、雄は兄弟と競争してイチジクの中で雌を受精させます。受精後、雄は死にます。^{[ 10 ]}このような場合、すべての雌を受精させるには少数の雄しか必要ないため、母親は性比を雌に偏らせるように優先的に調整します。^{[ 10 ]}雄が多すぎると、雄同士の競争により一部の雄が交尾に失敗し、その結果、それらの雄の生産は母親の資源の無駄になります。したがって、雌の子孫の生産により多くの資源を割り当てた母親は、雌の生産が少ない母親よりも適応度が高くなります。

LMCが性比に影響を与えるという証拠は、さまざまなイチジクコバチの性比を調べることによって見出された。^{[ 11 ]}姉妹としか交尾できない翅のない雄を持つ種は、雌に偏った性比の割合が高いと予測され、他のイチジクに移動して血縁関係のない雌を受精させることができる翅のある雄を持つ種は、偏りの少ない性比になると予測された。^{[ 11 ]} LMCが性比に影響を与えるという考えと一致して、これらの予測は正しいことがわかった。^{[ 11 ]}後者の場合、LMCは減少し、母親の視点から見ると雄の子孫への投資が「無駄」になる可能性は低くなる。

^{LMCに関する研究は、ハチ[ 12 ]}やアリ^{[ 13 ]}などの昆虫に焦点を当ててきました。なぜなら、これらの昆虫はしばしば強いLMCに直面するからです。出生地の集団から分散することが多い他の動物は、LMCを経験する可能性がはるかに低いのです。

地域資源強化（LRE）は、LRCやLMCのように親族が互いに競争するのではなく、助け合うことで起こります。協力繁殖を行う動物では、母親は以前の子孫の助けを借りて新しい子孫を育てます。このようなシステムを持つ動物では、ヘルパーが不足している場合、メスはヘルパーの性別の子孫を優先的に持つと予測されます。しかし、ヘルパーがすでに十分いる場合は、メスはヘルパーよりも繁殖率の高い分散する子孫を持つことで自身の適応度を高めることができるため、異性の子孫に投資すると予測されます。また、母親が子孫の性比を調整する選択圧の強さは、ヘルパーから得られる利益の大きさに依存すると予測されます。

これらの予測はアフリカリカオンで真実であることがわかった。アフリカリカオンでは、メスはオスよりも早く出生群れから分散する。^{[ 14 ]}そのため、オスは母親に対してより協力的であり、母親と同じ群れにとどまり、母親と新しい子孫に食料を提供する。オスが提供するLREは、オスに偏った性比をもたらすと予測され、これは自然界で観察されるパターンである。LREが性比に影響を与えるという予測と一致して、より小さな群れで生活するアフリカリカオンの母親は、より大きな群れで生活する母親よりもヘルパーが少なく、より大きな群れで生活する母親よりも追加のヘルパーからより多くの利益を得るため、より大きな群れで生活する母親よりもオスに偏った性比を生み出すことがわかった。^{[ 14 ]}

LREがヘルパーに有利な性比をもたらすという証拠は、セイシェルウグイス^{[ 15 ]}（Acrocephalus sechellensis）や様々な霊長類^{[ 9 ]}など、他の多くの動物でも見つかっている。

多くの種では、特定の生息地における食物の豊富さが、親による子育てと子孫への投資のレベルを決定します。これは、子孫の発達と生存率に影響を与えます。食物の入手可能性が雄と雌の子孫の適応度に異なる影響を与える場合、選択は食物の入手可能性の特定の条件に基づいて子孫の性比を変化させるはずです。Appleby (1997) は、モリフクロウ( Strix aluco ) の研究で条件付き性配分の証拠を提案しました。^{[ 17 ]}モリフクロウでは、獲物 (ハタネズミ)が豊富な繁殖地で雌に偏った性比が観察されました。^{[ 17 ]}対照的に、獲物が少ない繁殖地では、雄に偏った性比が見られました。^{[ 17 ]}これは、獲物の密度が高いときに雌の繁殖成功率が高く、雄は獲物の密度が高いときに繁殖上の利点がないように見えるため、適応的であるように思われます。アップルビーは、親は食料の入手可能性に基づいて子孫の性比を調整すべきであり、獲物の密度が高い地域では雌に偏り、獲物の密度が低い地域では雄に偏るという仮説を立てた。結果はトリヴァース＝ウィラードモデルを支持しており、親は豊富な資源から最も恩恵を受ける性別をより多く産んだ。

WiebeとBortolotti（1992）は、アメリカチョウゲンボウ（Falco sparverius ）の性的二型（サイズによる）集団における性比の調整を観察した。一般的に、種内の大きい方の性別は、小さい方の性別よりも発達中に多くの資源を必要とするため、親が育てるにはより多くのコストがかかる。WiebeとBortolottiは、チョウゲンボウの親は、限られた食料資源では小さい方の性別（コストの低い性別）をより多く産み、豊富な食料資源では大きい方の性別（コストの高い性別）をより多く産むという証拠を示した。^{[ 18 ]}これらの発見は、性比の配分が親の状況だけでなく性的サイズ二型によっても偏る可能性があることを示唆することで、Trivers-Willard仮説を修正するものである。

クラットン＝ブロック（1984）による、一夫多妻制の種であるアカシカ（Cervus elaphus）に関する研究では、優位順位と母性の質が雌の繁殖成功と子孫の性比に及ぼす影響が調べられた。トリヴァース＝ウィラードモデルに基づき、クラットン＝ブロックは、哺乳類の子孫の性比は母性の状態に応じて変化する可能性があり、上位の雌は雄の子孫を多く産み、下位の雌は雌の子孫を多く産むはずだと仮説を立てた。^{[ 19 ]}これは、上位の雌はより良い状態にあるため、より多くの資源にアクセスでき、子孫により多くの投資ができるという仮定に基づいている。この研究では、上位の雌は下位の雌よりも健康な子孫を産むことが示され、上位の雌の子孫はより健康な成体へと成長した。^{[ 19 ]}クラットン＝ブロックは、健康な成体であることの利点は雄の子孫にとってより有益であると示唆した。なぜなら、より強い雄は繁殖期に雌のハーレムを守る能力が高いからである。したがって、クラットン＝ブロックは、より良い環境で雌から生まれた雄は、より劣悪な環境で雌から生まれた雄よりも将来的に繁殖成功率が高くなる可能性が高いと提唱した。^{[ 19 ]}これらの発見は、親の質が子孫の性別に影響を与え、繁殖への投資を最大化する形で、トリヴァース＝ウィラード仮説を支持するものである。

トリヴァース・ウィラード仮説の背後にある考え方と同様に、配偶者の魅力と質が性比と子孫の適応度の違いを説明する可能性があることも研究で示されている。ウェザーヘッドとロバートソン（1979）は、メスはより魅力的で質の良いオスと交配した場合、子孫の性比を息子に有利に偏らせると予測した。^{[ 21 ]}これは、フィッシャーの「セクシーな息子」仮説に関連しており、オスの魅力と息子の質の間には、「良い遺伝子」の継承に基づいて因果関係があり、それが息子の生殖成功を向上させるはずだと示唆している。ファウセット（2007）は、メスが魅力的なオスに応じて性比を調整して息子を有利にすることは適応的であると予測した。コンピューターモデルに基づいて、性的選択が装飾などのコストのかかるオスの形質とコストのかかるメスの好みに有利であれば、メスは魅力的でないオスと交配した場合よりも魅力的なオスと交配した場合の方がオスの子孫を多く産むはずだと提案した。^{[ 20 ]}ファウセットは、雌が雄の子孫を好む傾向と配偶者の魅力との間に直接的な相関関係があると提唱した。コンピュータシミュレーションにはコストと制約があり、自然集団における選択はファウセットの研究よりも弱い可能性がある。彼の結果は、動物が環境要因によって子孫の性比を適応的に調整するというトリヴァース＝ウィラード仮説を支持するものであるが、配偶者の魅力に応じて性比が調整されるかどうかを確認するには、さらなる実証研究が必要である。

トリヴァース・ウィラード仮説の原理は、個体が性転換を起こす連続雌雄同体種にも適用できる。ギセリン（1969）は、個体は成長して年齢を重ねるにつれて一方の性別から他方の性別へと変化すると提唱した。これは、体の大きさが大きいほど、一方の性別が他方の性別よりも有利になるためである。^{[ 22 ]}例えば、ブルーヘッドラスでは、最大のオスは小さなオスの40倍の交尾成功率を誇る。^{[ 23 ]}したがって、個体は年齢を重ねるにつれて、雌から雄へと性転換することで交尾成功率を最大化することができる。サンゴ礁で最大のオスを取り除くと、最大のメスが雄へと性転換し、交尾成功をめぐる競争が性転換を促すという仮説を裏付けている。