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| 端脚類 時間範囲:
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| ガマルス・ローゼリ | |
科学的分類 
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 節足動物 |
| クラス： | 軟甲動物 |
| サブクラス: | 真軟甲類 |
| スーパーオーダー: | ペラカリダ |
| 注文： | 端脚類 ラトレイユ、1816年[1] |
| 亜目 | |
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伝統的な区分[2] 改訂区分（2013年）[1] | |
端脚類（/ æ m ˈ f ɪ p ə d ə /）は、甲羅を持たず、一般的に体が横方向に圧縮された軟甲殻類の目である。端脚類（/ ˈ æ m f ɪ p ɒ d z / ）の大きさは1〜340ミリメートル（0.039〜13インチ）で、ほとんどが腐食動物または腐肉食動物である。これまでに9,900種以上の端脚類が記載されている。ほとんどが海洋動物であるが、ほぼすべての水生環境に生息する。約1,900種が淡水に生息し、この目にはTalitrus saltatorやArcitalitrus sylvaticusなどの陸生のサシガメも含まれる。
語源と名前
端脚類という名前は、新ラテン語の amphipodaを経て、ギリシャ 語の ἀμφί「両側に」とπούς「足」の語源に由来する。これは、胸脚が1種類しかない近縁の等脚類とは対照的である。 [3]特に釣り人の間では、端脚類は淡水エビ、スカッド、または横泳ぎエビとして知られている。[4] [5]
説明
解剖学
端脚類の体は13の節に分かれており、頭部、胸部、腹部に分類できます。 [4]
頭部は胸部と融合しており、2対の触角と1対の無柄複眼を持つ。[6]また、口器も備えているが、そのほとんどは隠れている。[7]
胸部と腹部は通常は全く別個で、異なる種類の脚を持つ。それらは通常側方に圧縮されており、甲羅はない。[6]胸部には8対の単枝 付属肢があり、最初のものは付属口器として使用され、次の4対は前方に向けられ、最後の3対は後方に向けられている。[6]胸節には鰓があり、心臓を伴う開放循環系があり、ヘモシアニンを使用して血リンパ中の酸素を組織に運ぶ。塩分の摂取と排泄は触角の特別な腺によって制御されている。 [4]
腹部は2つの部分に分かれています。1つは遊泳脚を持つプレオソーム、もう1つは尾節と3対の尾肢からなるウロソームです。ウロソームはエビなどの動物のように尾の扇を形成しません。[6]
サイズ
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端脚類は通常、体長10ミリメートル（0.4インチ）未満だが、記録されている現生の端脚類で最大のものは体長28センチメートル（11インチ）で、太平洋の深さ5,300メートル（17,400フィート）で撮影された。 [ 8]クロアシアホウドリの胃から回収されたサンプルは、体長34センチメートル（13インチ）と復元され、同じ種のAlicella giganteaに割り当てられました。[9]ケルマディック海溝の研究では、さらに多くのA. giganteaの標本が観察され、そのうち最大のものは体長34.9センチメートルと推定され、検査のためにいくつか収集され、そのうち最大のものは体長27.8センチメートルと測定された。[10]知られている最も小さな端脚類は体長1ミリメートル（0.04インチ）未満である。[11]端脚類の大きさは溶存酸素の量によって制限され、標高3,800メートル（12,500フィート）のチチカカ湖の端脚類は22ミリメートル（0.87インチ）までしか成長しないのに対し、標高455メートル（1,500フィート）のバイカル湖では90ミリメートル（3.5インチ）まで成長します。[12]
一部の端脚類は性的二形性を示す。二形性種では、通常、オスの方がメスよりも大きいが、Crangonyx属では逆の傾向がある。[13]
生殖とライフサイクル
端脚類は、交尾前の防御行動である抱擁行動を行う。この行動では、オスは顎足動物（摂食に用いられる大型の付属肢）でメスを掴み、腹面に押し付けて運ぶ。抱擁行動は水温に応じて2日から15日以上続き、メスが脱皮して卵が受精の準備ができると終了する。[13]
成熟したメスは、卵が受精するまでの間[ 4]、そして幼体が孵化する準備ができるまで[6] 、卵嚢または育児嚢を持ちます。メスは年をとるにつれて、1回の育児でより多くの卵を産みます。卵の死亡率は約25〜50％です。[4]幼生期はなく、卵はすぐに幼体になり、性成熟は通常6回の脱皮後に達成されます。[4]脱皮後に自分の脱皮殻を食べる種が知られています[4]
多様性と分類
現在、10,500種を超える端脚類が確認されています。[14]伝統的に、端脚類はGammaridea、Caprellidea、Hyperiidea、Ingolfiellideaの4つの亜目に分類されていました。[15]端脚類亜目には、淡水種と陸生種 を含むほとんどの分類群が含まれていました。[7] 対照的に、Ingolfiellidea亜目の数は少なく、40種しかありませんでした。[16]
ガマリデアは分類上の見直しが必要な問題のあるグループとして認識されていた。[15]この亜目は相同形質を持たず、他の亜目のいずれかと相同形質を持たない科レベルの分類群の保管庫となっていた。[17]ガマリデアを分割して置き換える新しい分類は、形態学的特徴の分岐論的分析を用いたJK LowryとAA Myersの研究で開発された。 [18] [17] [19] 2003年、ガマリデアの一部と、コロフィイデア系統群から派生した部分であることが判明し、カプレリダ下目となったカプレリダ亜目に対して、コロフィイデア亜目が再設立された。 [ 18]その後2013年に、新しい大きな亜目センチコガマリデアがガマリデアから分離した。[17] [20]既知の端脚類の種の半分以上を占めるセンチカウダタ目[14]は6つの亜目に分けられ、そのうちの1つが旧コロフィイデア（小亜目としての旧カプレリデアを含む）であった。[17]ガマリデアの分割は2017年に完了し、6亜目の分類に4つの新しい亜目が設立された：偽ゴルフィエリデア、ハイペリイデア、コロマスチグイドア、ハイペリオプシデア、センチカウダタ、アンフィロキデア。[19]同時に、インゴルフィエリデアは端脚類から分離され、インゴルフィエリダ目に再分類された。[19] Copilaş-Ciocianuらによる最近の研究では、 （2020）は分子データ（18Sおよび28S rRNA配列、タンパク質コードCOIおよびH3配列を含む）の分析を使用して、亜目Amphilochidea、Hyperiidea、Senticaudataに対応する3つの主要なグループに対する一般的な支持を発見しましたが、分類の改訂ではいくつかのグループがAmphilochideaとSenticaudataの間を移動する必要があることを示唆しています。[21]
すぐ下に挙げた分類は、亜目から上科までの階級で、Martin & Davis (2001) [15]で示された従来の区分を表していますが、ここでは上科が Gammaridea 内で認識されています[誰によると? ]。Lowry と Meyers (2017) による新しい分類は、系統樹に示されています。
化石記録
端脚類は石炭紀前期に起源を持つと考えられている。しかし、このグループの古さにもかかわらず、端脚類の化石記録は乏しく、白亜紀前期（オーテリビアン）のウィールドクレイ（イギリス）[22]から1種の標本が発見され、始新世後期まで遡る種が12種あるのみである。これらの種はバルト海の琥珀から発見されている。[23] [24]
エコロジー
端脚類は、淡水から海水の2倍の塩分濃度の水まで、ほぼすべての水生環境に生息しており[4] 、海洋で知られている最深部であるチャレンジャー海淵にも生息しています[25] 。 端脚類はほとんどの場合、水生生態系の重要な構成要素であり[26]、しばしば中型草食動物として機能します。[27]ヨコエビ亜目のほとんどの種は表層底生ですが、プランクトンサンプルとして収集されることもよくあります。ヨコエビ亜目の種はすべてプランクトン性で海洋性です[6] 。多くは、サルパ、クラゲ、シフォノフォア、群体性放散虫、有櫛動物などのゼラチン質動物と共生しており、ほとんどのヨコエビ類は、そのライフサイクルの何らかの時点でゼラチン質動物と関連しています[28] 。 約1,900種、つまり端脚類の多様性全体の20%が、淡水またはその他の非海洋水域に生息しています。古代のバイカル湖とカスピ海流域には、非常に豊富な固有の端脚類動物相が生息している。[29]
陸生動物であるトビイロホッパー科（半陸生動物や海生動物も含む）は陸生で、落ち葉などの湿った環境に生息する。[30]陸生動物はかつてゴンドワナ大陸の一部であった地域に広く分布しているが、近年では ヨーロッパや北アメリカの一部にも定着している。
約160属30科の約750種が洞窟性で、ほぼすべての生息地で発見されていますが、多様性の中心は地中海盆地、北アメリカ南東部、カリブ海にあります。[31]
底生生態系に生息する個体群では、端脚類が褐藻類の成長を制御する上で重要な役割を果たしている。 [27]端脚類の中型食性行動は、端脚類の捕食者がいない場合に褐藻類の優勢を抑制することに大きく貢献している。[27]端脚類は底生生態系において褐藻類を強く好むが、魚類などの捕食者によって中型食性行動者が除去されたため、褐藻類は緑藻類や紅藻類よりもこれらの群集を優勢にすることができる。[27]
形態学
等脚類、根頭綱、カイアシ類などの他の甲殻類グループと比較すると、他の動物に寄生する端脚類は比較的少ない。寄生端脚類の最も顕著な例は、クジラジラミ（キイロアジラミ科）である。他の端脚類とは異なり、これらは背腹方向に扁平で、大きくて強い爪を持ち、それを使ってヒゲクジラに付着する。これらは、生涯を通じて泳ぐことができない唯一の寄生甲殻類である。[32]
採餌行動
ほとんどの端脚類は腐食動物または腐肉食動物であるが[4]、一部は藻類を食べる草食動物、小さな昆虫や甲殻類を捕食する雑食動物または捕食動物である[6]。[4]食物は大きな爪を備えた前脚2対で掴む。[4]より動かない端脚類の種は、より栄養価の高い食物を積極的に探すのではなく、より栄養価の低い食物を大量に食べる。[33]これは代償的摂食の一種である。[33]この行動は、他の食物を探すときに捕食リスクを最小限に抑えるために進化した可能性がある。[33]例えば、 Ampithoe longimana は他の種よりも定住性が高く、宿主植物に長く留まることが観察されている。[33]実際、栄養価の高い食物と低い食物の両方の選択肢が提示された場合、定住性の種であるAmpithoe longimanaは2つの選択肢を区別しない。[33]捕食者回避能力に優れ、機動性が高いGammarus mucronatusやElasmopus levisなどの他の端脚類は、さまざまな食物源をよりうまく追い求めることができます。[33]代償摂食能力を持たない種では、高品質の食物がない場合、生存率、繁殖力、成長に大きな悪影響が出る可能性があります。[33]代償摂食は、特定の水域にA. longimanaが一年中存在する理由も説明できます。[34]特定のコミュニティでは藻類の存在が一年を通して変化するため、代償摂食などの柔軟な摂食技術の進化は生存に有利だった可能性があります。[34]
Ampithoe longimanaは、餌を探す際に特定の化合物を避けることが観察されています。[35]この回避行動に対応して、Dictyopteris membranaceaやDictyopteris hoytiiなどの海藻の種は、他の捕食者による消費を阻止するのではなく、端脚類を特に阻止する防御機構として、体内でC11硫黄化合物とC-9オキソ酸を生成するように進化しました。 [35]
共食いやギルド内捕食の発生率は一部の種では比較的高いが[36]、成体は自分の子孫に遭遇する可能性が高い場合、幼体に対する共食い行動を減らす可能性がある。[37]年齢に加えて、性別も共食い行動に影響を与える可能性があり、オスはオスよりも脱皮したばかりのメスを共食いする傾向が低い。[36]
まれに、人間を餌としていることが判明している。 2017年にメルボルンで、約30分間海に立っていた少年が、足の傷から重度の出血を起こしたが、傷は容易に凝固しなかった。これは、おそらく餌を食べる群れの中にいた、リシアナシド端脚類と特定された「海ノミ」によって引き起こされたことが判明した。彼らの咬傷には毒はなく、永続的な損傷を引き起こすことはない。[38]
参照
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外部リンク
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