潮間帯の生態

潮間帯生態学は、干潮線と満潮線の間に生息する生物が生息する潮間帯生態系の研究です。干潮時には潮間帯は露出しますが、満潮時には潮間帯は水中にあります。そのため、潮間帯生態学者は、潮間帯生物とその環境との相互作用、および特定の潮間帯群集内の異なる種の潮間帯生物間の相互作用を研究します。最も重要な環境と種の相互作用は、研究対象の潮間帯群集の種類によって異なりますが、最も広い分類は基質（岩礁群集と軟底群集）に基づいています。^[1]^[2]

この海域に生息する生物は、非常に変化に富み、しばしば過酷な環境に生息しており、こうした状況に対処するため、さらにはそれを利用するため、さまざまな適応を進化させてきた。潮間帯の生物群集の目に見える特徴の1つは、垂直帯構造で、海岸に向かって特定の種が垂直に分かれて分布している。乾燥など、水没ストレスに関連する非生物的要因に対処する種の能力が上限を決定し、他の種との競争などの生物的相互作用が下限を決定する。^[1]

潮間帯は人間が食料やレクリエーションのために利用しているが、過剰な搾取、外来種、気候変動など、人為的な行為も大きな影響を及ぼしており、潮間帯の生物が直面している問題の中にはこうした地域を保護するため、また科学的研究を支援するために海洋保護区が設立されている場所もある。^[3]

潮間帯生物の種類

潮間帯の生息地は、硬い底質か柔らかい底質のいずれかを持つものとして特徴付けられる。^[4]岩の多い潮間帯の生物群は、岬、玉石の浜、人工の突堤などの岩の多い海岸に生息する。その露出度は、バランタインスケールを使用して計算することができる。^[5]^[6]軟らかい堆積物の生息地には、砂浜、潮間帯湿地（干潟や塩性湿地など）が含まれる。これらの生息地は、非生物的、つまり非生物的な環境要因のレベルが異なっている。岩の多い海岸は波の作用が大きい傾向があるため、住民が岩にしっかりとしがみつくことができるように適応する必要がある。軟らかい底の生息地は、一般に大きな波からは保護されているが、塩分濃度がより変動する傾向がある。また、深さという3番目の居住可能な次元も提供する。したがって、多くの軟らかい堆積物の住民は穴を掘るのに適応している。^[7]^[8]

環境

潮間帯生物は、定期的に水没と浮上を繰り返すため、本質的には水中と陸上の両方で生息し、幅広い気候条件に適応しなければならない。気候ストレスの強さは相対的な潮位によって変わる。これは、潮位の高い地域に生息する生物は、潮位の低い地域に生息する生物よりも水面に浮いている期間が長いためである。この潮位による気候の勾配により、潮間帯の分布パターンが形成され、潮位の高い地域に生息する種は、潮位の低い地域に生息する種よりも水面ストレスに適応している。これらの適応は、行動（動きや動作）、形態（体の外部構造の特徴）、生理学（細胞や臓器の内部機能）に関するものである可能性がある。^[9]さらに、このような適応には、一般に生物のエネルギー（移動や特定の構造の成長など）がかかり、トレードオフにつながる（捕食者の撃退にエネルギーを多く費やすと、生殖などの他の機能に使えるエネルギーが少なくなる）。

潮間帯の生物、特に高潮間帯の生物は、広範囲の温度に対応しなければならない。水中にいる間は、年間を通じて温度は数度しか変わらない。しかし、干潮時には、氷点下まで下がるか、焼けつくような高温になり、数時間の間に 30 °C (86 °F) 近くまで温度が変化することがある。カタツムリやカニなどの多くの移動性生物は、満潮時には這い回って餌を探し、干潮時には涼しく湿った避難場所 (割れ目や巣穴) に隠れることで温度の変動を回避している。^[10]単に潮位が低い場所で生息するだけでなく、非移動性生物は対処メカニズムに大きく依存している可能性がある。たとえば、高潮間帯の生物はストレス反応がより強く、免疫反応が感染からの回復を助けるのと同じように、温度ストレスからの回復を助けるタンパク質を作る生理学的反応である。^[11]

潮間帯の生物も、浮上期間中に特に乾燥しがちです。ここでも、移動性生物は極端な温度を避けるのと同じ方法で乾燥を避けます。つまり、温暖で湿った避難場所に身を潜めます。Littorina属の巻貝を含む多くの潮間帯の生物は、防水性のある外面を持ち、殻の中に完全に引きこもり、殻の開口部を密閉することで水分の損失を防いでいます。カサガイ( Patella ) はそのような密閉板を使用しませんが、すり潰す動作を使用して平らな円錐形の殻の下端をホームスカー ( 巣穴 ) で塞ぎます。カサガイは、草を食むたびに、通常は浮上する直前に、このホームスカーに戻ります。軟岩の上で、これらの傷は非常に目立ちます。藻類のUlvaやPorphyraなどの他の生物は、深刻な乾燥期間の後に水分を補給して回復することができます。

塩分濃度もかなり変動します。低塩分濃度は雨水や河川からの淡水流入によって生じます。河口域の種は特に広塩性であるか、幅広い塩分濃度に耐えられる必要があります。塩分濃度が高くなるのは、塩性湿地や潮間帯の広い場所など、蒸発率が高い場所です。特に塩性湿地では、植物による日陰によって蒸発が遅くなり、塩分ストレスが緩和されます。さらに、塩性湿地の植物は、塩腺から塩分を排出したり、根への塩分吸収を防いだりするなど、いくつかの生理学的メカニズムによって高塩分濃度に耐えます。

これらの露出ストレス（温度、乾燥、塩分濃度）に加えて、潮間帯生物は、特に波の作用が強い場所では、強い機械的ストレスにさらされます。生物が波による移動を防ぐ方法は無数にあります。^[12]形態学的には、多くの軟体動物（カサガイやヒザラガイなど）は、低プロファイルの流体力学的殻を持っています。基質への付着物の種類には、ムール貝の繋留用の足糸と接着剤、ヒトデの何千もの吸管足、および等脚類が潮間帯のケルプにつかまるのに役立つフック状の付属肢があります。ケルプなどのプロファイルの高い生物は、高流量の場所での破損も避ける必要があり、強度と柔軟性でこれを実現します。最後に、生物は、低流量の微小生息地を探すなどして、高流量の環境を回避することもできます。その他の機械的ストレスとしては、氷や砂による洗掘、また、水を含んだ岩や丸太などによる除去などがあります。

これらの気候ストレスのそれぞれに対して、最もストレスの多い場所に適応し、繁栄する種が存在します。たとえば、小さな甲殻類のカイアシ類であるTigriopus は、塩分濃度が高く、潮間帯の潮だまりで繁栄し、多くの濾過摂食者は波が立ち流れの速い場所でより多くの餌を見つけます。このような厳しい環境に適応することで、これらの種はそのような場所で競争上の優位性を獲得します。

食物網の構造

潮汐の影響を受ける間、潮間帯生物への食料供給は、光合成を行う植物プランクトンやそれを消費する動物プランクトンなど、海水中に含まれる物質によって補われます。これらのプランクトンは、プランクトン性の食料源を探すために海水を濾過する、ムール貝、ハマグリ、フジツボ、ホヤ、多毛類など、多くの形態の濾過摂食者によって食べられます。 ^{[13]隣接する海は、微細}藻類（例：底生珪藻類）から巨大なケルプやその他の海藻に至るまでの大きさに及ぶ光合成生産者である独立栄養生物の主要な栄養源でもあります。これらの潮間帯の生産者は、珪藻層をきれいに岩を削り取るカサガイや、小さな葉の形をした小葉を食べるフェザーボアケルプ（Egregia）の葉に沿って這うケルプクラブなどの草食草食動物に食べられます。カニはゴリアテグルーパーに食べられ、ゴリアテグルーパーはサメに食べられます。食物連鎖の上位では、捕食性消費者、特に貪欲なヒトデが他の草食動物（例：カタツムリ）や濾過摂食動物（例：ムール貝）を食べます。^[14]最後に、カニや砂ノミなどの腐肉食動物は、死んだ生産者や消費者を含む死んだ有機物を食べます。

種間の相互作用

潮間帯の生息地、特に潮間帯の帯状パターンは、気候の側面によって形作られるだけでなく、捕食、競争、促進、間接的な相互作用などの種間の相互作用によっても強く影響を受けます。最終的に、これらの相互作用は、上記の食物網構造に影響を与えます。潮間帯の生息地は、そこに生息する生物群が実験に特に適しているため、以下で紹介するものを含め、多くの古典的な生態学的研究のモデルシステムとなっています。

潮間帯生態学の定説の一つは、こうした古典的な研究によって裏付けられているが、種の下限潮位は種間の相互作用によって決まるのに対し、上限は気候変数によって決まるというものである。ロバート・ペイン^[13]^[15]による古典的な研究は、ヒトデの捕食者がいなくなると、ムール貝の海床が低潮位まで広がり、そこに生息する海藻を窒息させることを明らかにした。つまり、ムール貝の下限はヒトデの捕食によって決まる。逆にヒトデがいる場合、ムール貝の下限はヒトデが気候条件に耐えられない潮位になる。

競争、特に空間をめぐる競争は、潮間帯の生物群集を形成するもう一つの支配的な相互作用である。空間競争は、三次元空間が利用できる軟らかい堆積物の生息地と比較して居住可能な空間が限られている岩の多い潮間帯の生息地で特に激しい。前のヒトデの例で見られるように、ムール貝はヒトデの捕食によって抑制されていない場合、競争的に優位になる。ジョセフ・コネルによる2種類の高潮間帯フジツボ、Balanus balanoides（現在はSemibalanus balanoides）とChthamalus stellatusの研究では、帯状分布パターンは近縁種の生物間の競争によっても設定される可能性があることが示された。^[16]この例では、Balanus は低潮位ではChthamalus に勝るが、高潮位では生き残ることができない。したがって、Balanus は上で紹介した潮間帯生態学の教義に準拠しています。つまり、その下限潮位は捕食性の巻貝によって決まり、上限潮位は気候によって決まります。同様に、競争からの避難場所 (上で説明した温度避難場所に類似) に生息するChthamalusは、下限潮位はBalanusとの競争によって決まり、上限潮位は気候によって決まります。

潮間帯の生態学では伝統的にこれらの負の相互作用（捕食と競争）に焦点を当ててきましたが、正の相互作用も重要であるという新たな証拠が出てきています。^[17] 促進とは、ある生物が自分自身を傷つけることなく他の生物を助けることを指します。たとえば、塩性湿地植物の種であるイヌタデとイワタケは、蒸発率が高いときに土壌の塩分濃度が高くなるのに耐えられないため、堆積物を覆い、蒸発を遅らせ、許容できる塩分レベルを維持するために近隣の植物に依存しています。^[18]同様の例として、多くの潮間帯生物は、他の生物が避難所として利用する物理的構造を提供しています。ムール貝は特定の種にとって手強い競争相手ですが、ムール貝の床がカタツムリ、ミミズ、甲殻類の種に3次元の生息地を提供するため、良い促進者でもあります。

これまでに示した例はすべて直接的な相互作用である。種Aが種Bを食べるか、種Bが種Cを食べる。また、間接的な相互作用^[19]も重要で、前の例を使用すると、種Aが種Bを大量に食べるため、種Cの捕食が減少し、種Cの数が増える。したがって、種Aは間接的に種Cに利益をもたらす。間接的な相互作用の経路には、他のすべての形態の種相互作用が含まれる可能性がある。ヒトデとムール貝の関係に従えば、ヒトデはムール貝を捕食してムール貝の床の構造を減少させることで、ムール貝によって促進される種が家を失うため、ムール貝の床に生息する多様なコミュニティに間接的に悪影響を及ぼします。その他の重要な種相互作用には、イソギンチャクと内部の共生藻類の共生に見られる相利共生や、一般的ではあるがコミュニティ構造への影響が認識され始めたばかりの寄生があります。

現在のトピック

人間は食料や原材料を潮間帯の生息地に大きく依存しており^[20]、人間の50%以上が海岸から100km以内に住んでいます。そのため、潮間帯の生息地は海洋と陸上の生息地の両方に対する人間の影響に大きく左右されます。潮間帯の生息地に関連し、管理者や潮間帯生態学者の議題のトップにある保全問題には次のようなものがあります。

1.気候変動：潮間帯に生息する生物は、気温上昇、海面上昇、暴風雨の増加など、地球規模の気候変動の影響のいくつかに直面しています。最終的には、種の分布と数は、これらの新しい環境条件に（迅速に！）適応する能力に応じて変化すると予測されています。^[20]この問題は地球規模のものであるため、科学者は主に潮間帯の生息地に起こりうる変化を理解し、予測することに取り組んでいます。

2.外来種：外来種は、バラスト水で運ばれる外来種のために、大規模な河口など船舶交通量の多い潮間帯で特に多く見られます。 ^[21] サンフランシスコ湾は、東海岸から侵入したスパルティナ・コードグラスが干潟をスパルティナの草原に変えており、世界で最も侵入が進んでいる河口の1つです。保全活動は、外来生息地にいる一部の種（スパルティナなど）を根絶することと、さらなる種の導入を防ぐこと（バラスト水の吸収と放出の方法を制御するなど）に重点を置いています。

3.海洋保護区：多くの潮間帯は、人間による食料採集（軟質堆積物の生息地での貝掘り、岩の多い潮間帯での巻貝、ムール貝、藻類の採集など）のために軽度から重度まで利用されている。場所によっては、採集が禁止されている海洋保護区が設定されている。保護区の恩恵は、隣接する保護されていない地域に良い影響を与える可能性がある。例えば、チリの保護区では、食用カタツムリであるコンコレプスの卵嚢が大きく、非保護区よりも数が多いことから、これらの保護区は、採取可能な地域で巻貝の個体数を補充するのに役立つ可能性があることがわかる。^[22]採取が法律で規制される程度は、種と生息地によって異なる。

参照

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外部リンク

岩場の潮間帯に生息する種、オーストラリア

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