深海コミュニティ

深海生物群集とは、深海で共通の生息地によって結びついた生物群集のことです。この遠隔地の生物群集を訪れるには技術的、ロジスティック的課題と費用がかかることから、深海生物群集はほとんど調査されていません。この独特の課題 (特に高気圧、極端な温度、光の欠如) のため、この過酷な環境にはほとんど生命が存在しないと長い間信じられてきました。しかし、19 世紀以降、研究により深海には 重要な生物多様性が存在することが実証されています。

深海生物群のエネルギーと栄養分の3つの主な供給源は、海雪、クジラの死骸、そして熱水噴出孔と冷水湧出孔での化学合成です。

19 世紀以前、科学者たちは深海には生命がほとんど存在しないと考えていました。1870 年代、チャールズ・ワイビル・トムソン卿と同僚たちはチャレンジャー号の探検隊に乗船し、多種多様な深海生物を多数発見しました。

高等動物を含む深海の化学合成生物群集の最初の発見は、地質調査中に太平洋東部の熱水噴出孔で予期せず行われました（Corliss et al., 1979）。 ^[1] 2人の科学者、J. CorlissとJ. van Andelは、2日前に遠隔カメラそりを使用して予期せぬ発見をした後、1977年2月17日に潜水艇DSV Alvinから密集した化学合成ハマグリのベッドを初めて目撃しました。^[1]

チャレンジャー海淵は、地球上の海洋の中で最も深い調査地点であり、マリアナ諸島群に近いマリアナ海溝の南端に位置している。この窪地は、1875年3月23日に研究者が測点225で初めてその深さを記録したHMSチャレンジャー号にちなんで名付けられた。2回の別々の測深に基づくと、報告された深さは4,475ファゾム（8,184メートル）であった。1960年、ドン・ウォルシュとジャック・ピカールは、トリエステ潜水艇でチャレンジャー海淵の底まで潜った。この深いところで、小さなヒラメのような魚が潜水艇のスポットライトから遠ざかっていくのが目撃された。

日本の無人探査機「かいこう」は、1995年3月にチャレンジャー海淵の底に到達した2番目の船となった。ウッズホール海洋研究所のハイブリッド無人探査機（HROV）であるネレウスは、7000メートルを超える深海を探索できる唯一の探査機である。ネレウスは、2009年5月31日にチャレンジャー海淵で深度10,902メートルに到達した。 ^{[2] [3]} 2009年6月1日、R/Vキロモアナに搭載されたSimrad EM120マルチビームソナー測深システムによるチャレンジャー海淵のソナーマッピングで、最大深度10,971メートル（6.817マイル）が示された。ソナーシステムは位相と振幅による海底検出を使用し、水深の0.2%未満の精度（この深さでは約22メートルの誤差）を実現している。^{[3] [4]}

海は、深さや太陽光の有無に応じて、さまざまなゾーンに分けられると概念化できます。海洋のほぼすべての生命体は、植物プランクトンやその他の海洋植物の光合成活動に依存して、二酸化炭素を有機物の基本構成要素である有機炭素に変換します。光合成では、有機炭素を生成する化学反応を促進するために太陽光からのエネルギーが必要です。^[5]

太陽光が浸透する水柱の層は、光層と呼ばれます。光層は、 2つの異なる垂直領域に細分化できます。光層の最上部は、植物プランクトンと植物による光合成をサポートするのに十分な光があり、有光層と呼ばれます（表層帯または表面帯とも呼ばれます）。^[6]光層の下部は、光強度が光合成に不十分なため、不光層と呼ばれます（ギリシャ語で「不十分な光」を意味する「不光層」）。^[7]不光層は、中層帯または薄明帯とも呼ばれます。^{[8]その最下部の境界は、12 °C（54 °F）の}温度躍層にあり、熱帯では通常、水深200〜1000メートルにあります。^[9]

有光層は、季節、緯度、水の濁度に応じて、表面から光の強度が表面太陽光放射照度の約0.1～1％の深さまで広がると多少恣意的に定義されています。^{[6] [7]}最も透明度の高い海水では、有光層は約150メートルの深さまで広がりますが、^[6]まれに200メートルまで広がることもあります。^[8]溶解した物質と固体粒子は光を吸収して散乱させ、沿岸地域ではこれらの物質の濃度が高いため、深さとともに光が急速に減衰します。このような地域では、有光層の深さは数十メートル以下になることがあります。^{[6] [8]}光強度が表面放射照度の1％を大幅に下回る不光層は、有光層の底から約1000メートルまで広がります。^[9]光層の底から海底まで広がるのが無光層であり、永遠の暗闇の領域である。^{[8] [9]}

海洋の平均深度は約3688メートルなので、^[10]有光層は海洋全体の体積のごく一部に過ぎません。しかし、光合成能力があるため、有光層は海洋のすべての層の中で最も生物多様性とバイオマスが豊富です。海洋におけるほぼすべての一次生産はここで行われています。無光層に存在する生命体は、餌を得るために水柱を通って有光層まで上方に移動できるか、上から沈んでくる物質に依存しているか、^[5]熱水噴出孔や冷水湧出孔付近に見られる化学合成古 細菌のように、別のエネルギー源と栄養源を見つける必要があります。

これらの動物は、光合成の浅い層の極度の圧力に耐えられるように進化してきました。圧力は10メートルごとに約1気圧増加します。圧力に耐えるため、多くの魚は比較的小型で、通常、体長は25cmを超えません。また、科学者は、これらの生物が深いところに住むほど、肉質がゼラチン状になり、骨格構造が小さくなることを発見しました。これらの生物は、浮き袋など、圧力で潰れてしまう余分な空洞をすべて排除しています。^[11]

深海生物に影響を及ぼす最大の環境要因は圧力です。深海の大部分は200～600気圧ですが、圧力の範囲は20～1,000気圧です。圧力は深海生物の分布に大きな役割を果たしています。最近まで、深海からトロールされた生物のほとんどが死んだり死にかけたりして海面に上がったため、ほとんどの深海生物に対する圧力の直接的な影響に関する詳細な情報はありませんでした。特殊な圧力維持室を組み込んだトラップの登場により、損傷のない大型後生動物が良好な状態で深海から回収されるようになりました。これらの一部は実験目的で維持されており、圧力の生物学的影響に関する知識がさらに深まっています。

海洋において、温度変化が最も大きく、かつ最も急速な 2 つの領域は、表層水と深層水の間の遷移帯であるサーモクラインと、深海底と熱水噴出孔の熱水流の間の遷移帯です。サーモクラインの厚さは、数百メートルから約 1,000 メートルまでさまざまです。サーモクラインより下では、深海の水塊は冷たく、はるかに均質です。サーモクラインは熱帯で最も強く、表層水域の温度は通常 20 °C を超えます。表層水の底から、温度は数百メートルにわたって低下し、1,000 メートルで 5 または 6 °C になります。温度は底に向かって低下し続けます。しかし、低下率ははるかに遅くなります。3,000 〜 4,000 メートル以下では、水は等温です。どの深さでも、温度は長期間にわたって実質的に変化しません。季節による温度変化はなく、年間の変化もありません。地球上の他の生息地では、これほど温度が一定しているところはありません。

熱水噴出孔は、温度が一定であることと正反対である。これらのシステムでは、「ブラックスモーカー」の煙突から出てくる水の温度は400℃にも達する（高い静水圧によって沸騰が抑えられる）が、数メートル以内では2～4℃まで下がることもある。^[12]

深海の深部全体で 塩分濃度は一定です。この規則には 2 つの注目すべき例外があります。

1. 地中海では、蒸発による水の損失が降水量や河川からの流入量を大幅に上回っています。このため、地中海の塩分濃度は大西洋よりも高くなっています。^[13]蒸発は特に地中海の東半分で高く、この海域では水位の低下と塩分濃度の上昇を引き起こします。^[14]結果として生じる圧力勾配により、比較的冷たく塩分の低い大西洋からの水が盆地全体に押し出されます。この水は東へ移動するにつれて温まり塩分が増し、レバント地方で沈降して西へ循環し、ジブラルタル海峡を越えて大西洋に戻ります。^[15]この結果、ジブラルタル海峡では、大西洋からの低塩分の冷水が東向きの表層流となり、同時に深層部では地中海からの温かく塩分の高い水が西向きに流れます。化学的に異なるこの地中海中層水は、大西洋に戻ると、その発生源から数千キロ離れた場所でも存在し続けることができます。^[16]
2. 塩水プールは、海底にある塩水の大きな領域です。これらのプールは、周囲の海の 3 ～ 5 倍の塩分濃度を持つ水域です。深海の塩水プールの場合、塩分源は、塩分テクトニクスによる大規模な塩堆積物の溶解です。塩水には高濃度のメタンが含まれることが多く、この特殊なバイオームに生息する化学合成極限環境生物にエネルギーを提供します。塩水プールは、海氷の形成中に排除された塩分が塩水源である南極大陸棚にも存在することが知られています。深海と南極の塩水プールは、海洋動物にとって有毒である可能性があります。塩水プールは、濃い塩水が上部の海水と簡単に混ざらない塩分躍層を形成するため、海底湖と呼ばれることもあります。塩分濃度が高いと塩水の密度が高まり、プールの明確な表面と海岸線が形成されます。^[17]

深海、または深層は、海面水温躍層の下、水深1000ファゾム（1800メートル）以上の場所にある、海洋の最下層です。深海の最も深い部分は、北太平洋西部にあるマリアナ海溝です。ここは、地球の地殻の最深部でもあります。最大深度は約10.9キロメートルで、エベレスト山の高さよりも深いです。1960年、ドン・ウォルシュとジャック・ピカールがトリエステ潜水艇でマリアナ海溝の底に到達しました。圧力は約11,318メートルトン毎平方メートル（110.99 MPaまたは16100 psi）です。

中深層水域は中層水域の上部で、海面下200～1,000メートル（660～3,280フィート）に広がっています。この層は光がまだ浸透しますが、光合成を維持するには水深が低すぎるため、俗に「薄明帯」と呼ばれています。しかし、限られた光量でも生物は物を見ることができ、敏感な視覚を持つ生物は獲物を発見し、コミュニケーションを取り、視覚を使って自分の位置を把握することができます。この層の生物は、環境内の光量を最大化するために大きな目を持っています。^[18]

中深海魚のほとんどは毎日垂直移動を行っており、夜間に表層域に移動し、動物プランクトンと同様の移動を繰り返すことが多い。そして日中は安全のために深海に戻る。^{[19] [20] : 585}これらの垂直移動は、多くの場合、長い垂直距離にわたって行われ、浮き袋の助けを借りて行われる。魚が上昇したいときに浮き袋を膨らませるが、中深海域の高圧を考えると、これにはかなりのエネルギーが必要である。魚が上昇するとき、浮き袋が破裂するのを防ぐために浮き袋内の圧力を調整する必要がある。魚が深海に戻りたいときは、浮き袋を収縮させる。^{[21]中深海魚の中には、温度が10～20 °C (18～36 °F) の間で変化する}サーモクラインを通って毎日移動するものもあり、温度変化に対してかなりの耐性を示している。^{[20] : 590}

中深海魚は通常、防御用の棘を持たず、色と生物発光を利用して他の魚から身を隠す。待ち伏せ型の捕食者は暗色、黒色、または赤色である。より長い赤色の波長の光は深海に届かないため、赤色は実質的に黒色と同じ機能を果たす。回遊性形態は、対照的な銀色を使用する。腹部には、低レベルの光を発する発光器官が配置されていることが多い。下から上を見上げる捕食者にとって、この生物発光は魚のシルエットをカモフラージュする。しかし、これらの捕食者の中には、（赤色が不足している）周囲の光をフィルタリングする黄色のレンズを持つものがあり、生物発光は見えるままである。^[22]

深海域は中層域の下部で、水深1,000～4,000メートル（3,300～13,100フィート）に及ぶ。^[23]この水域には光が届かないため、「真夜中の水域」というあだ名がつけられている。光が届かないため、表層域よりもはるかに広いにもかかわらず、魚の密度は低い。^[24]この水域は、圧倒的な水圧、4℃（39℉）の低温、低レベルの溶存酸素、十分な栄養分の不足などにより、魚が生息するには困難である。^{[20] : 585}深海域で利用できるわずかなエネルギーは、堆積物、排泄物、時折現れる無脊椎動物や中層魚の形で上から濾過される。^{[20] : 594}表層水域に起源を持つ食物の約20％は中層水域に流れ落ちるが、深層水域に浸透するのは約5％に過ぎない。^[25]そこに生息する魚は、えら、腎臓、心臓、浮袋が縮小または完全に失われており、皮膚は鱗状ではなくぬるぬるしており、骨格と筋肉の構造が弱い。^{[20] : 587}この骨化の欠如は、食物が乏しいときにエネルギーを節約するための適応である。^{[26]深層水域に生息する動物のほとんどは、}海綿動物、頭足動物、棘皮動物 などの無脊椎動物である。海洋の非常に深い地域を除いて、深層水域は通常、海底の底生帯に達している。^[24]

深海域は水深4,000～6,000メートル（13,000～20,000フィート）の暗闇に包まれている。^[23]この海域に生息する生物は、時には76メガパスカル（750気圧、11,000psi）にも達する巨大な圧力に耐えられる化学合成生物と捕食者だけである。超深海域（ギリシャ神話の冥界の神ハデスにちなんで名付けられた）は、世界で最も深い海溝に指定された海域で、水深6,000メートル（20,000フィート）以下に達する。超深海域の最深部はマリアナ海溝で、水深10,911メートル（35,797フィート）まで下がり、圧力は110メガパスカル（1,100気圧、16,000psi）である。^{[27] [28] [29]}

海洋の上部光層は、特に沿岸地域と湧昇地域では、粒子状有機物(POM) で満たされています。しかし、ほとんどの POM は小さくて軽いです。これらの粒子が水柱を通って深海に沈降するには、数百年、あるいは数千年かかる場合があります。この時間差は、粒子が再ミネラル化されて食物連鎖の生物に取り込まれるのに十分な長さです。

ウッズホール海洋研究所（WHOI）の科学者たちは、サルガッソ海の深海で、POMがより大きな粒子に再パッケージ化され、より速い速度で沈み、雪のように降る、マリンスノーとして知られる現象を発見した。^[30]

食物が乏しいため、底の上や底に生息する生物は一般的に日和見主義的です。これらの生物は、急速な成長、効果的な幼生分散メカニズム、および「一時的な」食物資源を利用する能力など、この極限環境に適応しています。典型的な例の 1 つは、木材やその他の植物の残骸に穴を開け、残骸の有機物を餌とする 木材穿孔性二枚貝です。

時には、表面近くの栄養素への突然のアクセスにより、プランクトン、藻類、サルパなどの動物が大量に発生し、その数が非常に多くなるため、他の生物に消費されることなく海底まで沈んでしまいます。海底に到達するこれらの栄養素の短時間の爆発は、何年もの海の雪よりも多く、動物や微生物によって急速に消費されます。廃棄物は深海堆積物の一部となり、今後何年も泥を食べる動物や微生物によってリサイクルされます。^[31]

深海の生態系にとって、クジラの死は最も重要な出来事です。死んだクジラは数百トンもの有機物を海底に運びます。クジラの死骸群集は3つの段階を経て進行します。^[32]

1. 移動性腐肉食動物段階: クジラが海底に沈んだ直後に、大きくて移動性の高い深海動物がその場所に到着します。端脚類、カニ、ネッタイザメ、ヌタウナギはすべて腐肉食動物です。
2. 日和見段階: 死骸や腐肉食動物が残した他の組織からの有機物で汚染された骨や周囲の堆積物に生息する生物がやってくる。1つの属はチューブワームであるOsedax [33]である。幼虫^は性別がない状態で生まれる。幼虫の性別は周囲の環境によって決まる。幼虫がクジラの骨に定着するとメスに変化し、メスの上または体内に定着すると矮小なオスに変化する。メスのOsedax 1匹は、卵管内に200匹以上のオス個体を運ぶことができる。
3. 好硫化段階: この段階では、骨のさらなる分解と海水の硫酸塩還元が起こります。細菌が熱水噴出孔に似た硫化物に富んだ環境を作り出します。ポリノイド類、二枚貝、腹足類、その他の硫黄を好む生物がそこに生息します。

熱水噴出孔は1977 年にスクリップス海洋研究所の科学者によって発見されました。これまでに発見された熱水噴出孔はすべて、東太平洋、カリフォルニア、大西洋中央海嶺、中国、日本のプレート境界に位置しています。

プレートが互いに離れるにつれて、大西洋中央海嶺などの地域では新しい海盆物質が形成されています。プレートの拡大速度は 1 ～ 5 cm/年です。冷たい海水は 2 つのプレートの間の亀裂を通って下方に循環し、熱い岩を通過するときに加熱されます。岩との相互作用中に鉱物と硫化物が水に溶解します。最終的に、熱い溶液が活発な海底下の亀裂から発散し、熱水噴出孔を形成します。

細菌の化学合成は、噴出孔生態系の食物連鎖全体にエネルギーと有機物を供給する。これらの噴出孔は非常に大量の化学物質を噴出しており、これらの細菌はそれをエネルギーに変換することができる。これらの細菌は宿主から離れて成長し、熱水噴出孔周辺の海底に細菌マットを形成し、そこで他の生物の餌となる。細菌は食物連鎖の重要なエネルギー源である。このエネルギー源は熱水噴出孔周辺に大規模な集団を形成し、科学者が研究のために立ち寄る場所を提供する。生物はまた、化学合成を利用して獲物や配偶者を引き付けることもできる。^[34] 巨大なチューブワームは、栄養分が豊富なため、高さ 2.4 メートル (7 フィート 10 インチ) まで成長することがある。熱水噴出孔では 300 種を超える新種が発見されている。^[35]

熱水噴出孔は太陽光から独立した生態系全体であり、地球が太陽なしで生命を維持できることを示す最初の証拠となるかもしれない。

冷水湧出孔（冷水噴出孔とも呼ばれる）は、硫化水素、メタン、その他の炭化水素を多く含む流体の湧出が、塩水溜まりの形で発生する海底の領域です。

深海の食物連鎖は複雑で、そのシステムの側面はほとんど理解されていない。通常、深海における捕食者と被食者の相互作用は、直接観察（おそらく遠隔操作の水中探査機による）、胃の内容物の分析、生化学分析によってまとめられる。胃の内容物の分析は最も一般的な方法だが、種によっては信頼性が低い。^[36]

カリフォルニア沖の深海浮遊生態系では、深海魚、頭足動物、ゼラチン状動物プランクトン、甲殻類が栄養網の大部分を占めている。1991年から2016年の間に、166種の捕食者と被食者の間で242の固有の摂食関係が判明し、ゼラチン状動物プランクトンが大型魚類やイカと同様の生態学的影響を持つことが明らかになった。最も多様な獲物を消費したのは、ナルコメドゥサエ、シフォノフォア（フィソネクタエ科）、有櫛動物、頭足動物の順で、順に多様であった。^[36] ゴナトゥス属のイカでは共食いが記録されている。^[37]

深海採掘は海洋生態系に深刻な影響を及ぼします。生息地の破壊、堆積層の撹乱、騒音公害は海洋生物を脅かします。^[38]重要な生物多様性が失われ、食物連鎖に予測できない影響を与える可能性があります。さらに、有毒な金属や化学物質が放出され、海水の長期的な汚染につながる可能性があります。^[39]これにより、このような活動の持続可能性と環境コストに関する疑問が生じます。

人類が探査した海底はわずか 4% 未満で、潜水するたびに深海生物の新種が数十種発見されています。米国海軍が所有し、マサチューセッツ州ウッズホールのウッズホール海洋研究所(WHOI)が運用する潜水艦DSV アルビンは、深海探査に使用される船の典型です。この 16 トンの潜水艦は、極度の圧力に耐えることができ、重量とサイズにもかかわらず簡単に操縦できます。

海底と海面の間の圧力差が極端に大きいため、海面上で生物が生き延びることはほぼ不可能である。そのため、詳細な研究は困難である。なぜなら、最も有用な情報は生物が生きている間にしか得られないからである。最近の進歩により、科学者はこれらの生物をより詳細に、より長期間観察できるようになった。海洋生物学者のジェフリー・ドレーゼンは、圧力をかけた魚罠という解決策を研究した。これは深海生物を捕獲し、生物が海面に引き上げられるにつれて、その内部圧力をゆっくりと海面レベルに調整し、生物が順応できることを期待するものである。^[40]

ピエール・エ・マリー・キュリー大学の別の科学チームは、PERISCOPと呼ばれる捕獲装置を開発しました。これは、浮上時に水圧を維持し、上昇中にサンプルを加圧環境に保つものです。これにより、サンプルに圧力の乱れが影響することなく、表面を詳しく調査することができます。^[41]

• 深海魚
• モービル洞窟

• Kupriyanova, EK; Vinn, O.; Taylor, PD; Schopf, JW; Kudryavtsev, AB; Bailey-Brock, J. (2014). 「深海に生息する Serpulids: 深海を越えた石灰質チューブワーム」.深海研究パート I. 90 : 91–104.書誌コード:2014DSRI...90...91K. doi :10.1016/j.dsr.2014.04.006.