猫の被毛の遺伝

薄めた色

クリーム色（薄めの赤）のトラ猫

青（薄めの黒）の三毛猫

濃色色素遺伝子D/dは、成長中の毛への色素の輸送と沈着に関与するタンパク質であるメラノフィリン( MLPH ; A0SJ36 ) をコードしています。 ^{[ 5 ]}猫が劣性dアレルを 2 つ持っている場合 (マルチーズ希釈)、黒い毛は「青」になり (灰色に見える)、チョコレート色の毛は「ライラック」になり (薄い、ほぼ灰色がかった茶色から紫色に見える)、シナモン色の毛は「フォーン」になり、赤い毛は「クリーム」になります。^{[ 8 ]}赤い猫と同様に、クリーム色の猫はすべてタビーです。dアレルは、タンパク質を短縮する単一塩基欠失です。猫が d/d 遺伝子を持っている場合、毛は希釈されます。遺伝子が D/D または D/d の場合、毛は影響を受けません。^{[ 5 ]}

• バリントンブラウンは、黒をマホガニー色に、茶色を薄茶色に、チョコレート色を淡いコーヒー色に薄める劣性褐色化遺伝子です。褐色化遺伝子とは異なり、実験室のネコでのみ観察されています。^{[ 9 ]}
• 希釈修飾遺伝子Dmは、優性形質として希釈色を「キャラメル化」します。^{[ 8 ]}この現象が独立した遺伝子として存在するかどうかは、猫愛好家の間で議論の的となっています。
• アンバーは、伸長遺伝子座E/e（メラノコルチン1受容体；MC1R ）の突然変異により、黒色の色素が琥珀色または淡い琥珀色に変化し、赤やクリーム色に似た外観になります。子猫は濃い色で生まれますが、成長するにつれて色が薄くなります。足と鼻は、他の希釈色とは異なり、元の希釈されていない色を呈します。この現象は、ノルウェージャンフォレストキャットで最初に確認されました。^{[ 10 ]}
• 伸長遺伝子に別の劣性突然変異が発見され、これがバーミーズ猫の「赤褐色」の原因となっている。これは e ^rと表記される。琥珀色の猫と同様に、赤褐色の猫も年を取るにつれて色が薄くなる。^{[ 11 ]}
• シェーデッドシルバーやチンチラペルシャでは、フェオメラニン生成量が少ないために毛色が成猫期に淡い金色に変化するという、毛色を変化させる要因が仮説として提唱されている。これらの猫はシェーデッドゴールデンやティップドゴールデンに似ているが、遺伝的にはシェーデッドシルバーやティップドシルバーである。これはおそらく、シルバーに見られる「変色」と呼ばれる現象と関連していると考えられる。

アグーチ因子は、毛幹の長さに沿って濃いユーメラニンと薄いフェオメラニンが縞模様になった毛からなる、タビーコートの「背景」を決定します。アグーチ遺伝子は、優性Aアレルと劣性aアレルを持ち、アグーチシグナルタンパク質（ASIP；Q865F0 ）のコードを制御し、縞模様を形成します。野生型の優性Aアレルは縞模様を引き起こし、毛全体を明るくする効果をもたらしますが、劣性非アグーチまたは「過剰メラニン化」アレルaアレルは、色素沈着経路のこの変化を引き起こしません。その結果、ホモ接合型aaでは、毛の成長サイクル全体、つまり毛の全長にわたって色素が生成されます。^{[ 12 ]}これらのホモ接合体は全身が濃い色をしており、特徴的な濃い縞模様が見えにくくなっています。子猫や成猫では、明るい斜めの光の下、煙の中、額、脚、尻尾などに、「ゴーストストライプ」と呼ばれる下地の模様がかすかに見えることがあります。

タビー模様が完全に覆い隠されるという現象には、大きな例外が存在する。O /o遺伝子座のOアレルはaa遺伝子型に対して上位性を示すためである。つまり、赤やクリーム色の猫では、アグーチ遺伝子座の遺伝子型に関わらずタビー模様が現れる。しかし、赤やクリーム色のタビーの中には、アグーチアレルを持たないために模様が薄くなっているものもあり、これはaa遺伝子型が完全な覆い隠しを引き起こさないとしても、依然としてかすかな影響を与えていることを示している。このメカニズムは不明である。

アグーチ遺伝子の例は、アジアヒョウネコとイエネコの交雑種であるベンガルネコに見られます。この品種は、特徴的な暗い顔の模様である「マスク」と、背中に走る幅広の背筋線である「ケープ」を持つ、偽メラニズムのハイブリッド模様である「チャコール」模様を呈しています。 ^{[ 13 ] Gershoneyらによると、チャコールマスクはA Pbe} /aのヘテロ接合体の結果であるとされています。 ^{[ 13 ]}異なるアグーチ対立遺伝子間の関係は完全には解明されていません。チャコールの遺伝様式を決定するには、さらなる研究が必要です。^{[ 13 ]}

染色体 A1 上のTabby遺伝子座は、ほとんどの品種に見られる模様を含め、飼い猫に見られるほとんどのタビー模様の原因となっています。優性対立遺伝子Ta ^Mはマッカレル タビーを生成し、劣性対立遺伝子Ta ^{b は}クラシック (「斑点」) タビーを生成します。^{[ 14 ] [ 15 ]}この異なる模様の原因となる遺伝子は、膜貫通アミノペプチダーゼ Q ( Taqpep、M3XFH7 ) として同定されていました。遺伝子名Taqpep は後に記号LVRNのラエベリンに置き換えられました。^{[ 15 ]}このタンパク質の 139 番目の残基でのスレオニンからアスパラギンへの置換( T139N ) が、 飼い猫のタビー表現型の生成の原因となっています。チーターでは、タンパク質のエクソン20への塩基対挿入により、 C末端の16個の残基が109個の新しい残基（N977Kfs110）に置き換えられ、キングチーターの毛皮変異体が生じる。^{[ 16 ]}

野生型（アフリカヤマネコの場合）はマッカレルタビー（縞模様は細い魚の骨のように見え、バーやスポットに分かれることがある）です。最も一般的な変種はクラシックタビーパターン（通常、淡い背景に濃い色の幅広の帯、渦巻き、螺旋があり、脇腹にブルズアイまたはオイスターパターンがある）です。^{[ 16 ]}スポッテッドタビーは縞模様がスポットに分かれており、縦または横に配置されることがあります。2010年の研究では、斑点のある被毛はマッカレル縞の変形によって引き起こされ、複数の遺伝子座を介して「ブロークンマッカレル」タビーなどのさまざまな表現型を引き起こす可能性があることが示唆されています。遺伝子型がSp/SpまたはSp/spの場合、タビーの被毛は斑点またはブロークンになります。sp/sp遺伝子型の場合、タビーパターンはマッカレルまたは斑点のままです。この遺伝子はティックドコートの猫には影響しません。^{[ 14 ]}

• その他の遺伝子（パターン修飾遺伝子）は、様々な種類の斑点模様を作り出す役割を担っていると考えられており、その多くは基本的なサバ模様や古典的な模様のバリエーションである。また、アグーチ色素の出現時期や頻度に影響を与え、アグーチ色素の帯幅や、個々の毛髪上のユーメラニンとフェオメラニンの交互の帯の数と質に影響を与える仮説上の要因も存在する。
• チャウシー種には、まだ特定されていないものの、アグーチ遺伝子に関連していると考えられている遺伝子があり、アビシニアンのティックドファーに似た、毛先が銀色になった黒い毛色、いわゆる「グリズルド」を生み出している。この現象は、イエネコとジャングルキャット（Felis chaus ）の交雑によって受け継がれたものだとされている。
• ロゼットタビー模様は、ヒョウに似た模様で、ロゼット状の斑点が体中に広がっています。この模様は、ベンガルやサファリなどのハイブリッド猫種に見られます。^{[ 20 ]}
• 抑制色素遺伝子、I/i。優性対立遺伝子（I）は、毛先のみが完全に着色され、基部が白い毛先毛を生成します。この対立遺伝子は他の遺伝子と相互作用して、濃い毛先シルバータビーから薄い毛先シェードシルバーやチンチラシルバーまで、さまざまな程度の毛先毛を生成するようです。抑制遺伝子は非アグーチ遺伝子型（I-aa）と相互作用して、スモークとして知られる色を生成します。ホモ接合劣性遺伝子型がアグーチ遺伝子（iiA-）と組み合わさると、濃い模様のブラウンタビーから、より明るい「ゴールデンタビー」、非常に薄い色のシェードまたはチンチラゴールデンまで、スペクトルに沿って変化するタビー色を生成します。抑制遺伝子（IO-）を持つ赤とクリームの猫は、一般的に「カメオ」と呼ばれます。

白い斑点のあるべっ甲柄は「トリコロール」または「べっ甲と白」として知られています。^{[ a ] [ 23 ]}約 25～75% が白いものは、北米では「キャリコ」として知られています。^{[ 23 ] [ 24 ]}トリコロールは、白、フェオメラニン赤をベースとした色（赤またはクリーム）、ユーメラニン黒をベースとした色（黒または青など）の 3 つの色で構成されています。

In tricolour cats, the factor that distinguishes brindled patterns from distinct patches is the placement of eumelanin and phaeomelanin pigment, which is partly dependent on the amount of white, due to an effect of the white spotting gene on the general distribution of melanin. A cat which has both an orange and non-orange gene, Oo, and little to no white spotting, will present with a brindled (mottled) blend of black-based and red-based pigments, reminiscent of tortoiseshell material (called tortoiseshell cat in the US). An Oo cat with a large amount of white will have bigger, clearly defined patches of black-based and red-based pigments (called a "calico" in the US).

• The basic tortoiseshell pattern has several different colours depending on the colour of the eumelanin (the B locus), and dilution (the D locus).
• Tortoiseshell tabbies, also known as torbies, display tabby patterning on both red- and black-based colours. Calico tabbies are colloquially also called calibys or tabicos.^[b][2] Tortoiseshell cats with small white patches are called tortico cats, a portmanteau of calico and tortoiseshell.^[b][25] Blue tortoiseshell (US: diluted calico) cats have a lighter colouration (blue/cream) and are sometimes called calimanco or clouded tiger.^[b][26]

シルバーシリーズは、メラニン抑制遺伝子I/iによって引き起こされます。優性型はメラニン生成を抑制しますが、ユーメラニン（黒または茶色の色素）よりもフェオメラニン（温かみのある赤色の色素）にずっと大きな影響を与えます。タビーの場合、背景色がキラキラと輝く冷たいシルバーの色調になります。タビー模様を作る暗い毛は根元が銀白色になりますが、毛先の色素はそのまま残るため、冷たい色調のシルバータビーになります。単色の猫の場合、毛の根元全体が色素が抜けた淡い銀白色になり、毛先は色素が残るため、（シルバー）スモークになります。^{[ 40 ]}カメオという用語は、猫の赤銀色とクリーム銀色（抑制遺伝子（IO-））の毛色によく使われます。

シルバーアグーチの猫は、毛根から毛先までの脱色素率に応じて、さまざまなシルバータビー表現型を持つことができます。通常のシルバータビー（毛の半分以上が色素沈着している）から、より極端なシルバータビーの形態であるシルバーシェード（毛の半分未満、毛の長さの約1/3が色素沈着している）や、シルバーティップド（「チンチラ」または「シェル」とも呼ばれる、毛の先端のみ、毛の長さの約1/8が色素沈着している）まであります。これは、シルバータビーやスモークの毛の根元のシルバーバンドを広くする仮説上のワイドバンド因子によって影響を受けるようです。ブリーダーはワイドバンドを単一遺伝子Wb/wbと表記することが多いですが、おそらく多遺伝子形質です。

• 
  スモーク/シルバータビー
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  網掛け部分– 1/3
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  先端が尖ったタイプ – 1/8インチ（「チンチラ」／「シェル」）
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  赤またはクリーム色の銀（「カメオ」）

猫がワイドバンド形質を持っていても、銀色のメラニン抑制因子を持たない場合、バンドは銀色ではなく金色になります。このような猫はゴールデンタビー、またはシベリア猫ではサンシャインタビーとして知られています。金色はCORIN遺伝子によって引き起こされます。シェーデッドゴールデンやティップドゴールデンも、銀色の遺伝子と同じ毛の長さ分布で可能です。ただし、ワイドバンドと非アグーチの組み合わせは単に単色の猫を生み出すため、ゴールデンスモークはありません。^{[ 41 ] [ 42 ]}

The genetics involved in producing the ideal tabby, tipped, shaded, or smoke cat is complex. Not only are there many interacting genes, but genes sometimes do not express themselves fully, or conflict with one another. For example, the silver melanin inhibitor gene in some instances does not block pigment, resulting in a greyer undercoat, or in tarnishing (yellowish or rusty fur). The greyer undercoat is considered less desirable to fanciers.

Likewise, poorly-expressed non-agouti or over-expression of melanin inhibitor will cause a pale, washed out black smoke. Various polygenes (sets of related genes), epigenetic factors, or modifier genes, as yet unidentified, are believed to result in different phenotypes of colouration, some deemed more desirable than others by fanciers.

The genetic influences on tipped or shaded cats are:

• Agouti gene.
• Tabby pattern genes (such as T^a masking the tabby pattern).
• Silver/melanin inhibitor gene I/i.
• Golden CORIN gene.
• Factors affecting the number and width of bands of colour on each hair, such as the hypothetical wide-band gene wb. Resulting in shaded or tipped (chinchilla/shell) pigmentation.
• Factors affecting the amount and quality of eumelanin and/or phaeomelanin pigment expression (such as the theorised rufousing factors)
• Genes causing sparkling appearance (such as glitter in the Bengal, satin in the Tennessee Rex, grizzle in the Chausie).
• Factors to clear up residual striping (hypothetical Chaos, Confusion, Unconfused, Erase, and Roan factors).

• Silver series
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  Black silver spotted tabby Egyptian Mau.
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  Black smoke Egyptian Mau with 'ghost markings'
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  Red silver ("cameo") shaded Maine Coon.
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  Black silver tipped ("chinchilla") Persian.
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  Black tortoiseshell silver shaded Domestic Longhair.

• Golden series
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  Sunshine blotched tabby Siberian Cat.
• 
  Black golden ticked tabby British Shorthair.
• 
  Black golden ticked tabby British Shorthair.
• 
  Blue golden tipped ("chinchilla") Persian.

猫の毛は、短毛、長毛、巻き毛、無毛など様々です。ほとんどの猫は、野生の祖先と同様に短毛です。^{[ 47 ]}毛は、ガードヘア、アウンヘア、ダウンヘアの3種類の毛が自然に生えています。これらの3種類の毛の長さ、密度、割合は品種によって大きく異なり、猫によっては1種類または2種類しか見られない場合もあります。^{[ 47 ] [ 48 ]}

ほとんどの東洋系の猫種は、絹のような毛の単層しか発現しません。^{[ 47 ]}しかし、猫は2種類の毛からなる二重構造の被毛を持つこともあり、その場合、ダウンヘアは柔らかく断熱性のある下毛を形成し、ガードヘアは保護的な上毛を形成します。^{[ 47 ]}

典型的な猫の被毛は、3種類の自然な毛がすべて含まれていますが、これらの毛のうち2種類の長さが同じであるため、被毛は二重構造であると考えられています。^{[ 47 ]}通常、ダウンヘアはアンダーコートを構成し、ガードヘアとアウンヘアは基本的なトップコートを構成します。^{[ 47 ] [ 48 ]}厚いアンダーコートを持つ二重被毛の猫は、これらの被毛がもつれやすいため、毎日のグルーミングが必要です。^{[ 47 ]}二重被毛は、例えばペルシャ猫、ブリティッシュショートヘア、メインクーン、ノルウェージャンフォレストキャットに見られます。

さらに、長さや構造が異なる3種類の自然な猫毛をすべて発現し、3つの異なる層を形成する猫も存在します。これらの猫はトリプルコートと呼ばれています。シベリアンとネバマスカレードは、独特のトリプルコートで知られています^{[ 47 ]} 。これは、彼らの祖先である在来種に、北極圏の生息地に耐えるための追加の断熱性を提供しました。

猫の毛並みに異常をもたらす遺伝子は数多く特定されています。これらの遺伝子は世界中の雑種猫や純血種猫で発見されており、時には選択的に交配されて新しい品種や品種改良に用いられています。しかし、突然変異が生じた地域以外では猫が販売されない、あるいは突然変異を発現する猫に対する需要が単純に不足しているため、これらの遺伝子は絶滅の危機に瀕しています。

多くの猫種において、被毛遺伝子の突然変異は好ましくないものとみなされている。例えば、1990年代初頭にドイツ、イギリス、アメリカでメインクーンに出現したレックス対立遺伝子が挙げられる。

毛の長さ

猫の毛の長さはLength遺伝子によって制御されており、優性形Lは短毛を、劣性形lは長毛をコードしています。長毛の猫では、この突然変異により、成長期（毛の成長）から退行期（毛の成長の停止）への移行が遅れます。 ^{[ 49 ]}まれに、(シルバー)ペルシャ猫の系統で、長毛の両親から短毛の子猫が生まれるという、劣性の短毛遺伝子が観察されています。

Length遺伝子は、線維芽細胞増殖因子5（FGF5；M3X9S6 ）遺伝子であることが確認されています。短毛をコードする優性対立遺伝子は、ほとんどの猫に見られます。長毛は、少なくとも4つの異なる劣性遺伝変異によってコードされており、その対立遺伝子が特定されています。^{[ 50 ]}最も普遍的なものは、ほとんどまたはすべての長毛種の猫に見られますが、残りの3つは、ラグドール、ノルウェージャンフォレストキャット、メインクーンにのみ見られます。

巻き毛

巻き毛、いわゆる「レックス」猫を生み出す遺伝子は様々です。時折、雑種猫の中に新しいタイプのレックスが自然発生することもあります。ブリーダーが選抜してきたレックス遺伝子には以下のようなものがあります。

• デボンレックス
  • KRT71（E1AB55 ）の変異は、スフィンクス猫の無毛症の原因となる遺伝子と同じである。reは野生型に対して完全に劣性であり、スフィンクスに見られるhrに対して完全に優性である対立遺伝子である。^{[ 51 ]}
• コーニッシュレックス
  • LPAR6（A0A5F5XLZ8 ）の変異。rと呼ばれる完全劣性対立遺伝子。^{[ 52 ]}
• ウラル・レックス
  • LIPHの変異。^{[ 53 ]}
• ジャーマンレックス
  • 暫定的にgrと呼ばれる対立遺伝子。コーニッシュと同じ遺伝子座だが、異なる対立遺伝子として提案されている。しかし、ほとんどのブリーダーはジャーマンレックスの遺伝子型をr / rとみなしている。
• オレゴンレックス（絶滅種）
  • roと呼ばれる仮説上の劣性対立遺伝子。
• セルカーク・レックス
  • Seと呼ばれる優性対立遺伝子は、3 つの可能な対立遺伝子の組み合わせが 3 つの異なる表現型に関係するため、不完全優性と呼ばれることもあります。ヘテロ接合体の猫 ( Se/se ) はショーリングで好まれるより豊かな被毛を持つ可能性があり、ホモ接合体の猫 ( Se /Se ) はよりきついカールを持ち、被毛の量が少ない可能性があります。( se/seタイプの猫は正常な被毛を持ちます。) この現象は、口語的には加算優性と呼ばれることもあります。
• ラパーム
  • 暫定的に完全優性Lp対立遺伝子。