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水中移動、すなわち遊泳は、液体媒体中を生物学的に推進される運動である。節足動物、魚類、軟体動物、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類など、さまざまな生物において、異なるメカニズムによる遊泳が繰り返し進化してきた。細菌や繊毛虫などの多くの単細胞生物は、繊毛や鞭毛といった運動性細胞小器官を使用する一方、細胞骨格タンパク質であるアクチンによって駆動される細胞体の一時的な突起である仮足を使用するものもある。大型の生物は、多くの魚類や蠕虫のように体を波打たせて遊泳したり、イカなどの頭足類のようにジェット推進で遊泳したり、ウミガメのようにひれを翼のように動かして遊泳したりする。
泳ぐ能力は、無関係な系統で繰り返し進化してきた。クラゲとされる化石はエディアカラ紀に見られるが、最初の自由遊泳動物はカンブリア紀前期から中期に出現する。これらは主に節足動物と関連があり、今日のコウイカやエイを彷彿とさせるように側葉を使って泳いでいたディノカリディド類が含まれる。頭足類はカンブリア紀後期に活発に泳ぐ動物（ネクトン）の仲間入りを果たし[ 1 ]、脊索動物はカンブリア紀前期から泳いでいたと考えられている[ 2 ] 。多くの陸生動物は泳ぐ能力をいくらか保持しており、一部は水に戻って水中移動能力を発達させた。ほとんどの類人猿（人間を含む）は泳ぐ本能を失っている[ 3 ]。
微生物遊泳体（マイクロスイマーとも呼ばれる）は、流体または水環境中を移動する能力を持つ微小な存在である。これらは、細菌、古細菌、原生生物、精子、微小動物などの微生物のあらゆる場所に見られる。[ 4 ]
細菌などの多くの小さな生物は、液体環境を移動するための鞭毛を持っています。これらの生物は、電気化学的勾配のプロトンを利用して鞭毛を動かします。細菌の鞭毛のトルクは、鞭毛の基部の周囲でプロトンを伝導する粒子によって生成されます。鞭毛の回転方向は、鞭毛モーターの周囲に沿ったプロトンチャネルの占有率によって決まります。[ 5 ]棒状の細菌は、回転する鞭毛を使用して泳ぎます。[ 6 ] [ 7 ]精子もほぼ同じように泳ぎます。[ 8 ]
ゾウリムシなどの繊毛虫は、繊毛と呼ばれる小さな鞭毛を使って水中を移動します。1匹の繊毛虫には、数百から数千の繊毛が密集して配列されています。移動中、個々の繊毛は、摩擦の大きい推進ストロークと摩擦の小さい回復ストロークによって変形します。各繊毛の変形は隣接する繊毛の変形と同位相で、生物の表面に沿って変形波が伝播します。メタクロナルリズムで集団的な挙動を示すこれらの繊毛の波により、生物は繊毛を協調的に使用して移動することができます。ゾウリムシは、毎秒最大500マイクロメートルの速度で水中を推進することができます。[ 9 ]
細菌の中には、鞭毛を使わずに、ぴくぴくと滑走することで移動できるものもある。ぴくぴくは、 IV型線毛の伸展、表面への付着、収縮に依存しており、グラップリングフックの作用に似た方法で細胞を前方に引っ張り、細胞を前方に移動させるエネルギーを提供する。[ 10 ]細菌の滑走は、ミクソコッカスの焦点接着複合体など、異なるモーター複合体を使用する。[ 11 ] [ 12 ]
仮足を用いた運動は、細胞膜上の一点における圧力の上昇によって実現される。この圧力上昇は、皮質と膜の間のアクチン重合の結果である。圧力が上昇すると、細胞膜が外側に押し出されて仮足が形成される。仮足が外側に移動すると、体の残りの部分は皮質張力によって前方に引っ張られる。その結果、細胞は流体媒体中を移動する。さらに、移動の方向は走化性によって決定される。細胞膜の特定の領域で化学誘引が起こると、アクチン重合が開始され、細胞はその方向に移動する。[ 13 ]仮足を利用する生物の優れた例として、ネグレリア・フォーレリが挙げられる。[ 14 ]
ジェット推進は、動物が筋肉の空洞に水を満たし、水を噴射して、噴射した水とは反対方向に推進する水中移動方法です。ほとんどの生物は、ジェット推進のために2つの設計のいずれかを備えています。クラゲのように後方から水を吸い込み、後方から水を噴射するものと、サルパのように前方から水を吸い込み、後方から水を噴射するものがあります。空洞に水を満たすと、動物の質量と抗力の両方が増加します。その結果、動物は水中を移動する際に速度が変動し、水を噴射している間は加速し、水を吸い込んでいる間は減速します。ジェット推進サイクルの周波数が十分に高ければ、これらの抗力と質量の変動は無視できますが、ジェット推進は比較的非効率的な水中移動方法です。[ 15 ]
すべての頭足類はジェット推進で移動できますが、これは魚が使用する尾推進に比べて非常にエネルギーを消費する移動方法です。[ 16 ]ジェット推進の相対的な効率は、動物のサイズが大きくなるにつれてさらに低下します。古生代以降、魚との競争により効率的な動きが生存に不可欠な環境が生まれたため、ジェット推進は後退し、一定の速度を維持するために鰭や触手が使用されるようになりました。[ 17 ]しかし、ジェットによる停止と開始の動きは、特に獲物を捕らえたり捕食者を避けたりする際には、高速の瞬間的な動きを提供するのに役立ち続けています。[ 17 ]実際、これにより頭足類は最速の海洋無脊椎動物となっています。[ 18 ]ほとんどの頭足類は浮く（つまり中性浮力である）ため、浮いているために泳ぐ必要はありません。[ 16 ]
クラゲは、ジェット推進と休息のサイクルを連続的に繰り返す一方向の水腔構造を利用しています。クラゲは、鐘状の体を放射状に膨張・収縮させて後方に水を押し出すことで水中を移動します。収縮と膨張の間には一時停止し、2つの渦輪を形成します。筋肉は体の収縮に使用され、最初の渦輪を形成してクラゲを前進させますが、中膠は非常に弾力性があるため、膨張は鐘を弛緩させることのみで行われ、収縮によって蓄えられたエネルギーが放出されます。一方、2番目の渦輪は回転速度を速め、鐘の中に水を吸い込み、体の中心に押し付けることで、二次的な「無料」の推進力を得ます。このメカニズムは受動エネルギー回収と呼ばれ、比較的小型で低速で移動するクラゲにのみ有効で、各遊泳サイクルでクラゲが30%遠くまで移動することを可能にします。クラゲは、同様の研究で他の動物と比較して、輸送コスト（食物と酸素の摂取量と移動に費やすエネルギー）を48%削減しました。その理由の一つは、鐘状体のゼラチン質の組織の大部分が不活性であり、泳ぐ際にエネルギーを消費しないことである。[ 19 ]
ホタテガイは、2つの半殻（弁と呼ばれる）の開口部をゆっくりと開き、素早く打ち合わせることで泳ぎます。弁を閉じると、外套膜のカーテン状のひだであるベラムを介して、蝶番付近の水が強い力で押し出され、蝶番の周囲に水が排出されます。ホタテガイは前向きにも後ろ向きにも泳ぐことができます。[ 20 ] [ 21 ]
サルパは群体性の海洋動物です。群体を構成する各個体は樽型の個虫で、片端の入口からもう一方の端の出口まで水を汲み上げることができます。サルパの群体は個虫の連鎖で構成されており、非同期（互いに同期しない）に作動する複数の小さな水の噴射によって推進します。これにより、単一のパルス状の噴射よりも効率的な、比較的安定した遊泳速度が得られます。[ 22 ]
多くの魚は、体を波打たせたり、ヒレを振動させたりして水中を泳ぎます。波打つことで、前進推進力と後方への力、エネルギーの無駄な部分である横方向の力、そして前進推進力と横方向の力の間の垂直抗力が生じます。魚の種類によって、体の異なる部分を波打たせて泳ぎます。ウナギのような魚は、体全体をリズミカルに波打たせます。サケのような流線型の魚は、尾を波打たせます。サメのような魚は、硬くて丈夫なヒレを使って動的な揚力を生み出し、推進します。魚は複数の推進方法を使うのが一般的ですが、各魚種では1つの泳法が優勢です。[ 23 ]さまざまなサイズの幼魚のサンゴ礁魚では、歩行の変化が観察されています。必要に応じて、魚は同期したヒレの拍動と交互にヒレを拍動させる動作を素早く切り替えることができます。[ 24 ]
ワニやイモリなどの両生類、および両生類のオタマジャクシの幼生は、深く横に圧縮された尾を、基本的にアランギ型（体が硬く、動きは主に尾による）推進様式で使用します。[ 25 ]陸生のヘビは、断面がほぼ円形で後端が徐々に細くなるという「悪い」流体力学的形状にもかかわらず、必要に応じてウナギ型（ウナギのような）推進によってかなり容易に泳ぐことができます。[ 25 ]
ウミガメ科の動物は、前肢が翼のような形状のアスペクト比の高いひれに適応しており、まるで水中を飛んでいるかのように、鳥の推進方式で推進する。[ 26 ]ジュラ紀と白亜紀のプレシオサウルスは、主にひれを使って推進していた。[ 27 ] 泳ぎの遅い魚の中には、ひれを揺らして推進するものもいる。[ 28 ]
カエルやヒキガエルは幼生の尾を完全に失います。水かきのある足と、大きく開いたしゃがみジャンプに似た尾のない水中推進方法を進化させてきました。筋肉質な後肢を曲げてから一緒に後ろ向きに蹴り、水を押し出して推進力の大部分を生み出し、より機敏な動きが必要なときは前肢を使って追加のパドリングを行います。脚が短い加速に適した流線型になっているため、浅く流れの遅い水域ではかなり効率的な水中移動方法であり、動きは「両生類的」、つまり同じジャンプ動作を別の移動機構を進化させる必要なく陸上でも使用できるのです。[ 25 ]
ロブスターやエビなどの一部の節足動物は、尾を振ることで素早く後退することができ、これはロブスターリングまたはカリドイド逃避反応として知られています。[ 29 ]
硬骨魚類の中には、捕食者から逃れるために急加速を利用するものもいる。急加速の特徴は、魚の片側の筋肉が収縮し、魚がC字型にねじれることである。その後、反対側の筋肉が収縮し、魚は体に沿って波打つような動きをしながら、安定した遊泳状態に入ることができる。この屈曲運動の力は、魚の中央部にある速筋線維から生じる。この収縮を行う信号は、魚の片側の筋肉に同時に信号を送る一連のマウトナー細胞から発せられる。 [ 30 ]マウトナー細胞は、魚が何かに驚いたときに活性化される。[ 31 ]
高速スタートは 3 つの段階に分けられます。第 1 段階である準備ストロークは、流体抵抗によるわずかな遅延を伴う最初の C 字型への屈曲が特徴です。第 2 段階である推進ストロークでは、体が反対側に急速に屈曲し、これが複数回発生する場合があります。第 3 段階である休息フェーズでは、魚は通常の定常状態の遊泳に戻り、体の波動が止まり始めます。魚の中央部に近い大きな筋肉は、尾部の筋肉よりも強く、より大きな力を生み出します。この筋肉構成の非対称性により、第 3 段階で体の波動が発生します。高速スタートが完了すると、魚の位置にはある程度の予測不可能性が示されており、これが魚が捕食者から生き残るのに役立ちます。[ 31 ]
体の屈曲速度は、各体部位の慣性によって制限される。この慣性は、魚が水に対して生み出す運動量から推進力を生み出すのを助ける。Cスタートや定常状態での遊泳によって生み出される前進推進力は、魚の体が水を押し出すことによって生じる。うねりの波は水に対して後方への運動量を生み出し、魚を前進させるのに必要な前進推力を提供する。[ 32 ]
フルード推進効率は、出力と入力の比として定義される。
nf = 2 U 1 / ( U 1 + U 2 )
ここで、U1は自由流速度、U2はジェット速度である。カラシン型推進の良好な効率は50～80%である。[ 23 ]
遊泳生物の境界層の外側では、体周囲の流れが乱れるため圧力差が生じます。体の上流側と下流側の表面の圧力差は圧力抵抗であり、物体に下流方向の力を発生させます。一方、摩擦抵抗は境界層内の流体の粘性によって生じます。乱流が大きいほど摩擦抵抗も大きくなります。レイノルズ数（Re）は、流れにおける慣性力と粘性力の関係を表す指標です（（動物の長さ×動物の速度）／流体の動粘性）。乱流はRe値が高い場合に発生し、境界層が剥離して後流を形成します。層流はRe値が低い場合に発生し、境界層の剥離が遅れることで後流と反対方向の水の運動量への運動エネルギー損失が減少します。遊泳生物の体形は、結果として生じる抵抗に影響を与えます。細長い体は流線型になることで圧力抵抗を低減し、短く丸い体は摩擦抵抗を低減します。したがって、生物の最適な形状はその生息環境によって異なります。紡錘形の遊泳生物は、圧力と摩擦抵抗の両方において最大の減少を経験する可能性が高い。[ 33 ]
流体の分子が泳ぐ生物と衝突すると摩擦が生じます。これが抵抗の原因となり、そのため多くの魚は流線型の形状をしています。流線型の形状は、細長い物体を抵抗力と平行に配置することで抵抗を減らし、流れが魚の端を通り抜けて細くなるようにすることで、泳ぎをより効率的にします。平たい形状の魚の中には、平らな底面と湾曲した上面を持つことで圧力抵抗を利用できるものもいます。これにより、泳ぐ際に上向きの揚力が得られます。[ 23 ]
揚力推進水泳は、手足が翼のように羽ばたくことから、飛行に例えることができます。抵抗推進水泳は、水平面内での動きを伴うボートのオール漕ぎや、矢状面内での動きを伴うパドリングに例えることができます。抵抗推進水泳では、推進ストロークで水を後方に押し、戻りストロークまたは回復ストロークで手足を前方に戻すという周期的な動きを用います。水を真後ろに押し出すことで体が前進しますが、戻りストロークは前進運動に抵抗する傾向があります。戻りストロークでの抵抗を減らすことは、効率を上げるために不可欠です。例えば、アヒルは推進ストロークで足の指の間を広げて水中を漕ぎ、戻りストロークで足の間を縮めて前方への水の引っ張りを減らします。水生甲虫の脚には毛があり、推進ストロークでは毛を広げて水を捕らえて後方に動かしますが、戻りストロークでは毛を平らにします。また、ミズカマキリの脚の片側は他の側よりも幅が広く、後ろに押すときは動きに対して垂直に保たれますが、脚が前に戻るときは回転するため、細い側では水があまり捕れません。[ 34 ] 抵抗運動による遊泳は、揚力による遊泳よりも効率が悪いです。[ 35 ]
半水生動物は、完全水生動物よりも抵抗が大きくなります。水から出ても機能できるような設計になっているため、水中での効率が制限されます。水中では、水面を泳ぐと波の抵抗を受け、水中を泳ぐよりもコストが高くなります。水面下で泳ぐと、戻りストロークと圧力による抵抗を受けますが、主な抵抗は摩擦です。摩擦抵抗は、流体の粘性と体の形状によって生じます。圧力抵抗は、体の周りの水の流れの差によって生じ、体の形状にも影響されます。例えば、カワウソやビーバーの毛皮は陸上では役立ちますが、流線型を損ない、抵抗を増やします。カモノハシは、揚力に基づく胸筋の振動に似た漕ぎ方をするため、抵抗型と揚力型の中間的な泳ぎ方をする動物の良い例と言えるでしょう。半水生生物の四肢は陸上での使用のために残されており、水中で使用すると移動コストが増加するだけでなく、抵抗に基づく移動方法に限定されます。[ 36 ]効率は劣るものの、ドラッグスイマーはリフトスイマーよりも低速でより大きな推力を生み出すことができる。また、生み出される推力が大きいため、機動性も高いと考えられている。[ 37 ]
多くの水生生物や海洋生物は、体重を相殺し、水中での浮力を制御する器官を発達させています。これらの構造により、体の密度は周囲の水の密度に非常に近くなります。管クラゲ類などのヒドロ虫類にはガスで満たされた浮き袋があり、オウムガイ、コウイカ、スピルラ（頭足類）は殻の中にガス室を持ち、ほとんどの硬骨魚類と多くのハダカイワシ類（ハダカイワシ科）は浮き袋を備えています。多くの水生生物や海洋生物は、低密度の物質で構成されている場合もあります。浮き袋を持たない深海硬骨魚類は、脂質やタンパク質が少なく、骨が深く骨化しており、浮力を維持する水質の組織を持っています。サメの中には、炭化水素スクアレンやワックスエステルなどの低密度脂質（浮き袋を持たないハダカイワシ科にも見られる）で肝臓を構成し、浮力を提供するものもある。[ 23 ]
水よりも密度が高い遊泳動物は、揚力を発生させるか、底生生活に適応する必要がある。沈下を防ぐためには、魚が流体力学的揚力を発生させる動きが必要である。多くの場合、魚の体は水中翼として機能し、これは扁平な体を持つ魚でより効果的である。わずかな傾斜角では、扁平な魚の方が、細長い体を持つ魚よりも揚力が大きい。細長い体を持つ魚は、体が水平のままで、鰭を水中翼として使用する。サメでは、異尾型の尾の形状が水を下向きに押し、サメを前方に推進しながら、上向きの反作用力を生み出す。発生する揚力は、胸鰭と上向きの体勢によって補助される。マグロは主に胸鰭を揚力に使用していると考えられている。[ 23 ]
浮力の維持には代謝的にコストがかかる。浮力器官を成長させて維持し、生体構成を調整し、動き続けるために物理的な負担をかけるには、大量のエネルギーが必要となる。平面上を常に泳ぐのではなく、「上昇と滑空」の動きで上方に泳ぎ、下方に滑空することで、より低いエネルギーコストで揚力を物理的に発生させることができると提案されている。[ 23 ]
水温は水生生物が水中を移動する能力に大きな影響を与える可能性がある。これは、水温が水の性質だけでなく、水中の生物にも影響を与えるためである。ほとんどの生物は、体と代謝のニーズに応じた理想的な温度範囲を持っている。Q10 （温度係数）は、温度が10℃上昇したときの速度の増加率で あり、生物のパフォーマンスが温度にどれだけ依存するかを測定するために使用される。ほとんどの生物は水温が上がると速度が増加するが、これには限界があり、また、内温性やより速い筋肉の早期動員などによって、そのような影響を変化させる方法を見つける生物もいる。[ 38 ]
例えば、イリエワニ（ Crocodylus porosus） は、15 ℃から23 ℃にかけて遊泳速度が上昇し、23 ℃から33℃にかけて遊泳速度がピークに達することがわかった 。しかし、その温度を超えるとパフォーマンスが低下し始め、この種が理想的にパフォーマンスを発揮できる温度範囲には限界があることが示された。[ 39 ]
泳ぐ際に動物の体の水中に沈んでいる部分が多いほど、消費エネルギーは少なくなります。水面を泳ぐには、完全に水中に沈んでいる場合よりも2～3倍のエネルギーが必要です。これは、動物が泳ぐ際に水面を押して前方に船首波が発生し、余分な抵抗が生じるためです。[ 40 ]
四足動物や昆虫の中には、水中での生活に二次的に適応したものもおり、水中での移動に適応する能力を進化させているものもある。[ 41 ] [ 42 ]
四足動物は陸上に進化する際に泳ぐための自然な適応能力の多くを失ったが、多くは泳ぐ能力を再び進化させたり、完全に水生生活に戻ったりしている。主にまたは完全に水生の動物は、陸生の四足動物から複数回再進化している。例としては、イモリなどの両生類[ 43 ]、ワニなどの爬虫類[ 44 ]、ヘビ[ 25 ]、ウミガメ[ 26 ]、魚竜、クジラなどの海洋哺乳類[ 45 ]、ペンギンなどの鳥類[ 41 ]などが挙げられる。
無脊椎動物の中では、水生昆虫にはミズカマキリ[ 42 ]やゲンゴロウなどがあり、これらは後脚を泳ぐためのオールとして適応させている。ゲンゴロウでは、1対の脚がこのように変化している[ 46 ]。ミズカマキリ（コキクイムシ科）では、2対の脚にスコップ状またはオール状の跗節がある[ 42 ]。
2013年、人類進化の学者ペドロ・レナート・ベンダーは、類人猿の最後の共通祖先において、樹上生活に関連する制約の結果として水泳の本能が失われたと提唱した。これは、サチの最後の共通祖先仮説は、ブラジルの民話に登場する、水を渡ることができないサチというキャラクターにちなんで名付けられました。 [ 47 ]ベンダーは、祖先の類人猿は、水にさらされるリスクが水を渡る利点よりも明らかに高い場合、深い水域をますます避けるようになったと仮説を立てました。 [ 47 ]水域との接触が減少すると、犬かきの本能が消滅した可能性があります。 [ 47 ]
水泳は先史時代から人類に知られており、水泳に関する最古の記録は7000年ほど前の石器時代の絵画に遡ります。競泳は1800年頃にヨーロッパで始まり、1896年のアテネで開催された最初の近代夏季オリンピックの一部でしたが、現代のイベントと比較できるような形式ではありませんでした。国際水泳連盟が競泳のルールを導入したのは1908年になってからです。[ 48 ]