カリドイド逃避反応

カレイドイド逃避反応は、ロブスター反応または尾ひれ反応としても知られ、ロブスター、オキアミ、エビ、ザリガニなどの海洋および淡水産の真正甲殻類に備わった生来の逃避行動です。

この反応はザリガニで最も広範に研究されており、甲殻類は腹部を急激に屈曲させて強力な推進力を生み出し、水中を素早く後進して危険から逃れることで捕食者から逃れることができます。^{[1]反応の種類は刺激を受けた甲殻類の部位によって異なりますが、この行動は複雑であり、複数の}ニューロンの相互作用を通じて空間的にも時間的にも制御されています。

1946 年、CAG Wiersma は初めて、ザリガニProcambarus clarkiiの尾をひっくり返して逃げる動作を記述し、尾にある巨大介在ニューロンがその反応の原因であると指摘しました。前述の神経繊維は、一対の外側巨大介在ニューロンと一対の内側巨大介在ニューロンで構成されており、Wiersma は、1 つの外側巨大介在ニューロン(LG または LGI) または 1 つの内側巨大介在ニューロン(MG または MGI) を刺激するだけで、尾をひっくり返す動作が実行されることを発見しました。その後、Wiersma と K. Ikeda は 1964 年の論文で「コマンド ニューロン」という用語を提案し、巨大介在ニューロンが逃避反応の発現を命令する能力に適用しました。これは、コマンド ニューロンを介した行動の最初の記述であり、ニューロンの脱分極が一部の生物の複雑な生来の行動を引き起こす可能性があることを示しました。 ^{[2] [3] [4]}

この概念は、1972年にクッファーマンとワイスが「コマンドニューロン概念」を発表した際に、より具体的かつ厳格な条件でさらに具体化されました。この論文では、コマンドニューロンは自然な行動反応のためのコマンド信号全体を運ぶニューロン（またはニューロンの小さなセット）であると述べられていました。著者によると、コマンドニューロンは行動反応の生成に必要かつ十分でした。^[5]コマンドニューロンを介した行動の概念は画期的であると同時に物議を醸すものでした。なぜなら、解剖学的および行動データの理解と解釈の難しさのため、コマンドニューロンを介した行動を決定することは問題のあるプロセスだったからです。^[6]

神経行動学の分野の行動神経生物学者は、50年以上にわたってザリガニの一種Procambarus clarkii を用いてこの行動を広範に研究してきました。^[6] P. clarkiiの研究に基づいて、尾をひっくり返すメカニズムは、決定的な「全か無か」の性質を特徴とし、不必要な行動をすべて抑制しながら、逃避泳のための固定された行動パターンを生み出すことが発見されました。 ^[7]逃避反応の種類は、刺激を受けるザリガニの部位によって異なりますが、すべての形態で腹部の収縮が必要です。噴出する水やプローブの突き刺しなど、強くて不快な触覚刺激が与えられると、筋肉質の尾と尾節の広い尾扇状部をパドルのように使い、強力な腹部の屈曲によって甲殻類を危険から遠ざけるという定型的な行動が起こります。このプロセス全体はほんの一瞬で起こります。最初のトリガー刺激から 200 分の 2 秒 (20 ミリ秒) 以内に動きが生成され、屈曲後の潜時は 100 分の 1 秒 (10 ミリ秒) です。^{[2] [7]}最後に、カリドイド逃避反射では、ニューロンが腹部の複数の節の屈曲を同期させるという困難な作業を完了できることが必要です。このプロセスのスピード、調整、決断力が、この反射を成功させる主な要因であると思われます。^{[2] [8]}

他の十脚類甲殻類と同様に、ザリガニは筋肉と神経の分節を反映した硬い分節外骨格を持っている。ザリガニの前部は頭胸部である。頭部と胸部を分ける頭溝の先端部には、目、触角、爪があり、尾部には4対の歩行脚がある。これがザリガニの主な移動手段である。^{[2] [3]}ザリガニの腹部は7つの節に分かれている。これらの節は柔軟に相互接続され、尾を形成している。通常、尾は操縦とバランスをとるために伸ばされた位置に保たれる。最初の5つの節は類似しており、2つの末端の節は尾扇状に変形している。これは表面積の大きい領域で、逃避反応の際にパドルの刃の役割を果たす。この領域には尾節がある。腹部の節には遊泳を助ける遊泳器官が含まれている。^[2]

ザリガニの前方の5つの節には、巨大な屈筋と伸筋が ある。腹部の全長にわたって6つの腹部神経節が走り、突起を通じて互いに連絡している。 ^{[3] [4]}最初の5つの腹部節にはそれぞれ独自の神経節があり、外向きの突起を持つ3つの根がある。最初の根には遊泳神経を支配する感覚神経と運動神経が混在し、2番目には伸筋を支配する感覚神経と運動神経があり、3番目の根には屈筋に伸びる運動神経の突起のみがある。最後の節には2つの神経節が融合している。ここの神経節は、尾の扇にある敏感な毛からの感覚入力も受け取る。^{[2] [8]}

各神経節には、1つの運動巨大ニューロン（MoG）の体部が含まれています。これは強力で大型の運動ニューロンで、その投射は体節にある5つの速屈筋（FF）を支配し、化学シナプスを介してそれらの筋と相互作用します。この神経節には、外側巨大ニューロンと内側巨大ニューロンと呼ばれる2組の巨大な軸索もあります。これらの介在ニューロンは逃避泳において重要な役割を果たします。直径が大きいため、電流漏れが少なく、伝導が速くなります。^[9]これらの投射は各神経節の第3神経根まで伸びており、FurshpanとPotterは、その後MoGで形成されたシナプスが、脱分極電流を直接的かつ一方向に通過させることを発見しました。これらの電気シナプスは逃避メカニズムの速度を説明し、LTPやLTDなどの化学シナプスの特徴を示します。^[6]逃避反応特性の変動は、ザリガニの体が突かれたり攻撃されたりした場所によって異なり、またどの巨大ニューロンが刺激されたかによっても異なります。

内側巨神経は腹側神経索全体を支配している。その細胞体と樹状突起は脳から始まり、視覚刺激や触覚 刺激によって提示される感覚情報を収集する。これらの繊維は最後の腹部節で終わる。頭部への突然の触覚刺激や警告となる視覚刺激によって反応が誘発される。その結果、すべての運動巨神経 (MoG) ニューロンが発火し、腹部のすべての位相性速屈筋 (FF) 筋が屈曲し、尾の扇とザリガニの下にある最後の 3 つの節が急速に丸まる。これにより、水を刺激の原因の方向に向けると同時に、ザリガニを真後ろに押し出す推進力が生じる。この行動に続いて尾が伸び、泳ぐ準備や別の尾振り運動を行う。^[2]伸展段階と泳ぐ段階については、次の逃避行動のバリエーションで説明する。

残念ながら、この尻尾振り逃げの変種は、あまり研究されていません。今後の研究では、この逃避変種に焦点を当て、視覚情報がどのように処理され、その後、尻尾振り逃げ反応を生み出す神経信号に変換されるかに特に注意を払う必要があります。^[2]

それほど急激ではない刺激や徐々に強くなる刺激は、巨大介在ニューロンを介した行動に見られるような移動行動を引き起こす。しかし、その動きはそれほど定型的ではなく、すべてか無かという形で起こるようには見えない。^[8]巨大介在ニューロンの関与がないため、そのように名付けられている。おそらく、これらの行動を開始するために必要な閾値を超える感覚ニューロンの脱分極を生じないためである。代わりに、尾を支配する1つまたはいくつかのより小さなニューロンが関与する。これらの逃避メカニズムの潜伏期間はより長く、80〜500ミリ秒の範囲である。しかし、このより遅い遊泳行動は柔軟性があり、ザリガニは視覚刺激を使用して選択した方向に自分自身を操縦することができる。^{[2] [10]}

非巨大脱出は、側方または内側の巨大脱出が有利ではない状況、またはそれらの行動が抑制されているときによく発生します。これにより、ザリガニは犯人を攻撃したり、餌を食べている間に逃げたり、甲羅に拘束されているときに身をよじって逃げることができます。^[2]

非巨大逃避回路は正面からの攻撃の際により活性化されることがわかったが、後方からの攻撃の際の最初の逃避にはほとんど関与していなかった。非巨大逃避は、最初の巨大介在ニューロンを介した尾の反転の後によく使用される。MG逃避と比較すると、非巨大回路によってMoGニューロンで生成される電位は振幅が低く持続時間が長いのに対し、FF筋の記録はMoGからより小さなEPSPを受信するため、より不規則で振幅が小さい。そのため、MGと非逃避の違いを観察することは難しいが、この特性を利用して両者を区別することができる。^{[11] [12]}

外側巨細胞（LG）を介した逃避メカニズムは、尾の反転動作の中で最も広範に解析されている。LGは実際には1つのニューロンではなく、端から端まで配置され、電気シナプス（隔壁シナプスとも呼ばれる）で接続された密接に関連したニューロンのグループである。その結果、LGIはMGなどの1つの巨大な連続したニューロンとして機能する。^[2] LGIの大きな直径と電気シナプスの効率と速度により、LGIを介した逃避は特に迅速かつ効果的である。LGIは尾の最初の3つの前部節のみを神経支配し、腹部に機械的刺激が与えられたときから10ミリ秒以内に活性化される。屈曲が発生すると、最初の3つの節のみが屈曲し、尾の扇は体の下や前方に向けられるのではなく、真下に向けられる。屈曲していない節はパドルの長さを増加させる。その結果、動物の後ろ側が上方と前方に向けられ、動物は前方に転がったり宙返りをしたりします。その後、尾が急速に伸び、通常はその後に方向性のある泳ぎが始まります。^{[2] [7] [8]}

LGI は真の指令ニューロンの数少ない例の 1 つです。Kupfermann と Weiss が提唱した必要性と十分性の原理を満たしています。Wiersma の最初の実験では、LGI を直接刺激すると、尾をひっくり返すのに十分な解放となることが示されました。^[3] 1981 年に Olson と Krasne が、LGI が必要性の条件を満たしていることを示しました。これは、過分極電流を導入して LGI のスパイクを抑制した場合、本来尾をひっくり返す刺激に反応して運動活動が生じなかったためです。^[2]

LGI には、約 100 ミリ秒にわたって発生する次の 3 つのフェーズが含まれます。

LGI は、尾の扇の端にある毛のような突起から感覚入力を受け取ります。感覚情報は、方向を感知する毛に接続された双極性受容体から送信されます。信号の経路は、ここから入力の強度によって異なります。ベータ経路では、信号は化学シナプスを通過し、情報はタイプ A (入力に応じて位相的に発火する) またはタイプ C (定常的に発火する) の感覚介在ニューロン (SI) に送信されます。そこから、信号は電気シナプスを介して LGI に送信されます。LGI は、アルファ経路を介して電気シナプスから直接感覚入力を受け取ることもできます。これは SI をバイパスします。LGI は 2 つの経路で MoG に信号を渡すことができ、そのうちの 1 つは直接電気シナプスを介して信号を運動巨人に渡します。次に、MoG は信号を FF 筋に渡します。また、高速電気シナプスを介して、各節に2つずつある節間巨細胞（SG）と呼ばれる運動前介在ニューロンへの2番目の経路を使用することもできます。その後、SGは信号を高速屈筋運動ニューロンに中継します。最終結果は、強力で迅速な屈曲です。^{[1] [2] [7]}

LGI への多数の入力の収束と少数の信号の発散は、LGI が意思決定の同時検出器として機能する方法を示しています。LGI はアルファ経路とベータ経路の両方から情報を取得し、スパイクのタイミングが同期している場合は、動作が生成されます。タイミングが非同期の場合は、信号の駆動力を低下させ、しきい値電圧を上昇させることで、後の入力がブロックされます。また、初期のシナプスにより、アクティブなシナプスを介して電流が漏れ、最終的にはテールフリップを生成できない弱い EPSP が発生します。^[6]

最初の屈曲が始まると、いくつかのプロセスが抑制されます。さらに LGI スパイク、尾からの感覚情報の流入、MoG スパイク、FF 収縮はすべて抑制され、次の屈曲が始まる前に屈曲と伸展のサイクルが完了できるようにします。これらのイベントを防ぐために長い IPSP が生成されます。伸筋は、伸筋と屈筋の競合を防ぐために抑制されます。筋肉受容器官 (MRO) に提示される急速な IPSP は、伸展受容器が伸展を開始するのを防ぎ、また、速伸筋運動ニューロンと速伸筋にも提示されます。ゆっくりとした屈曲と伸展を司る回路も抑制されます。^{[2] [10]}

LGI による抑制が治まると、再伸展プロセスが始まります。このプロセスは、逃避行動の屈曲部分で抑制されていた MRO と尾扇毛受容体によって媒介されます。MRO は、反射のようなメカニズムを通じて伸展の開始と屈曲の抑制を担っています。MROの筋線維は腹部の背側に位置し、それぞれが 2 つの節の関節にまたがっています。MRO は、屈筋が収縮したときに伸筋の伸張を検出する固有受容体によって神経支配されています。その後、MRO は位相的または持続的に発火します。次に、FF 筋の収縮を防ぐ抑制ニューロンを直接刺激しながら、速伸筋の運動ニューロンを刺激します。有毛細胞は、活性化されると尾のひっくり返しによって引き起こされる結果的な動きを検出し、発火して速伸筋の運動ニューロンを刺激します。^{[2] [13]}

非巨人媒介反応は尾の反転後に開始され、屈曲と伸展のサイクルを作ります。この非巨人システムは、有毛細胞が入力を受け取るとLGI回路と並行して活性化されます。しかし、この行動にはより長い遅延があり、尾の反転が完了した後に遊泳が開始されます。非巨人遊泳はLGI反応とは独立して発生します。電極でLGIを直接刺激すると尾の反転は発生しますが、その後の非巨人遊泳は発生しないためです。この遊泳反応は、物理的および時間的維持のための感覚フィードバックを必要としないため、中枢パターンジェネレータによって媒介される固定された行動パターンであると思われます。 ^{[2] [8] [12]}

尾を振ることは必ずしも有益ではありません。進化により、ザリガニは、尾を振ることが不必要または効果的でない可能性が高い状況で尾を振ることを防ぐいくつかの制御システムを提示することで、より柔軟になりました。

ザリガニは、摂食という非常に動機づけられた行動をしているときに、突然尻尾を振る刺激を受けるという矛盾した状況に陥ることがよくあります。多くの場合、ザリガニはこのような状況では尻尾を振ることはありません。これは、ザリガニが活発に摂食しているとき、LGI 自体がその行動によって調整されるためです。摂食は尻尾を振る閾値を上昇させ、尻尾を軽くたたいてもスパイクは発生しません。その結果、尻尾を振るには特に強い刺激が必要になります。これにより、絶対に必要な場合を除いて、ザリガニは空腹にならないようになっています。^[2]

ザリガニは、水中または空中で甲羅をつかまれている場合、通常であれば反応を引き起こす感覚刺激を受けても、尾を振って反応しない。この抑制行動は、腹部によって媒介されているようには見えない。胸腹部接合部が切断されると、抑制効果が失われ、切断された腹部のLGIは、閾値が大幅に低下したため、強いスパイクを生成する。これは、この行動がザリガニの脳または胸部によって媒介されていることを示す。^{[1] [2]}非巨大およびMGIの尾の振れのほとんどは拘束によっても抑制されるため、ザリガニが慎重に身をよじって自由になることができるように、非巨大システムのほんのわずかしかアクティブにならない。このシステムの設定は、状況によりより慎重な操縦が求められる場合に、全か無かの尾の振れや効果のない尾の振れを不必要に使用することを防ぐために設計されているようだ。^[2]

通常、尾の反転は絶対的な抑制を誘発し、節が行っている他のすべてのタスクよりも優先されます。しかし、これらの状況では尾の反転の有効性が低下するため、抑制プロセスは相対的に発生する必要があり、尾の反転は絶対に必要な場合にのみ発生する必要があります。絶対的な抑制の間、抑制はLGIのスパイク開始領域を制御するより近位のシナプスによって指示されます。拘束または摂食中、抑制プロセスはLGIの遠位樹状突起への抑制性シナプス入力によって媒介される可能性が最も高いです。その結果、これらの信号はLGIを制御するために他の入力と競合する必要があります。^{[2] [14]}

腹部を繰り返し叩くと、尾をひっくり返すメカニズムが慣れる。しかし、尾をひっくり返す動作が始まると慣れを誘発するメカニズムが抑制されるため、自己慣れは指令ニューロン由来の抑制によって妨げられる。慣れはシナプス抑制を受けるA型およびC型介在ニューロンのレベルで起こる。慣れのプロセスは、繰り返しの刺激によって引き起こされる緊張性抑制の蓄積を通じて、回路のさらに上流でも媒介される。^[2]

社会的状況からのフィードバックは、ザリガニの尾を振る能力に影響します。セロトニン レベルは社会的地位によって影響を受けます。高レベルは攻撃的な行動と尾を振る頻度の減少に関連しています。これは、LGI の興奮性が低下するためです。攻撃的な優位オスは尾を振る回数が中程度に減少しますが、従属オスは尾を振る回数がはるかに少なくなります。これは、従属オスが殺される可能性が高いことを意味するため、矛盾が生じます。ただし、従属オスは非巨人を介した逃避行動を使用する可能性が高いことが判明しており、尾を振る回数の減少と非巨人による逃避行動の増加は適応的であることを示しています。

社会的地位の変化はセロトニンレベルの変化と相関関係があり、その結果ザリガニの逃避戦略が変化する。しかし、これは従順なザリガニが優位になった場合にのみ当てはまり、その逆は当てはまらない。促進と抑制の神経調節プロセスは、異なる細胞受容体によって媒介されるようだ。ザリガニの行動に対するセロトニンの効果の違いは、これらの受容体の集団の違いによるものと思われる。これらの調節プロセスがどのようにしてLGに情報を伝達し、行動の変化がどのように促進されるのかは不明である。^[6]

尾のひっくり返しは、（尾の屈曲ではなく）四肢の前方突出を駆動する古代のメカニズムに由来するのではないかと仮説が立てられています。これは、SG が四肢運動ニューロンの変形であるように見えるためです。このニューロンの末梢軸索は脚と遊泳肢に影響しますが、既知の機能なしに盲目的に終わります。巨大繊維の興奮の別の効果は四肢の推進であることがわかっており、これは運動前四肢介在ニューロンが巨大繊維の祖先である可能性を示唆しています。

祖先の逃避機構は、ジャイアントファイバーの祖先によって駆動された脚の同時伸展による後方へのジャンプであった可能性が高いと推測されている。この行動は、ザリガニの系統から非常に早い時期に分岐したシャコの一種Squillaに見られる逃避システムに類似していたと思われる。この機構は、尾の表面積が広いため、この行動がより選択的に有利になったため、尾の反転に置き換えられた可能性が高い。これは、各節の祖先の屈筋運動ニューロンがこれらの四肢運動ニューロンの 1 つと接続を形成したときに発生した可能性が高い。背側神経索の直径の大きい軸索が四肢プロモーター運動ニューロンを促進するため、 Squilla の機構はこの祖先の状態に似ていると思われる。これは祖先の状態と一致しているように見えるが、回路が相同であるかどうかは確実にはわかっていない。^[6]

カリドイドは、ギリシャ語のカリスまたはκαρίς（発音は「カー・リス」）^{[15] 、} エビまたはクルマエビに由来しており、これは、カリデア下目（カリデアエビとしても知られる甲殻類の大きなグループ）の名前の語源です。

• ザリガニ
• 側方巨大介在ニューロン
• 内側巨大介在ニューロン
• コマンドニューロン
• 固定された行動パターン
• 中央パターンジェネレータ
• 神経生物学における偶然の検出
• 甲殻類の痛み

• Atwood, HL; Wiersma, CAG (1967)、「ザリガニ中枢神経系の指令介在ニューロン」(PDF)、実験生物学ジャーナル、46 (2): 249–261、doi :10.1242/jeb.46.2.249、PMID  6033993
• Roberts, A., Krasne, FB, Hagiwara, G., Wine, JJ, Krarner, AP (1982)「分節巨人：ザリガニの逃避システムにおいて指令ニューロンと運動ニューロンの間に介在する駆動ニューロンの証拠」。Journal of Neurophysiology 47 : 761–781 。
• Wine, JJ および Hagiwara, G. (1977)「ザリガニの逃避行動 I. 腹部伸展に関与する遠心性および求心性ニューロンの構造」比較生理学ジャーナル A 121 : 145–172。

ウィキメディア・コモンズには、 Caridoid の逃避反応に関連するメディアがあります。

• ロブスター保護区には、ロブスターの生物学と保護に関する情報が含まれています。共通の祖先と相同性のため、その大部分はザリガニにも適用できます。
  • 神経と尾の解剖学は、ザリガニの尾にある節神経節の構成についてのアイデアを提供します。ページの 2 番目の図は、LGI、MGI、および非巨大ニューロンの位置を強調した尾の横断面です。ページの下部には、LGI (図の左半分) と MGI (図の右半分) の刺激によって引き起こされる尾の反転の図もあります。この正確な図は、ワインとクラスネの 1972 年の出版物にあるものと似ているようです。
  • ロブスターボディプランは十脚類の解剖学に関する情報を提供します。
• コーネル大学の神経行動学コースのページ