精子の運動性

精子の運動性とは、精子が卵子に到達するために女性の生殖器官（体内受精）または水中（体外受精）を適切に移動する能力を指します。精子の運動性は、受精が成功する要因である質とも考えられます。適切に「泳ぐ」ことができない精子は、受精するために卵子に到達できません。哺乳類の精子の運動性は、哺乳類の卵母細胞を取り囲む卵丘（細胞の層）と透明帯（細胞外マトリックスの層）を精子が通過するのを容易にします。

アカネズミ（Apodemus sylvaticus）では、精子は「列」に集まり、雌の生殖器官の粘性環境をうまく通り抜けられるため、卵子を受精させる能力が高くなります。この列は正弦波のように動きます。

精子の運動性は卵子から放出される特定の因子によっても影響を受ける。^[1]

精子の運動は細胞内イオン濃度の変化によって活性化される。^[2]運動を誘発するイオン濃度の変化は種によって異なる。海洋無脊椎動物やウニでは、 pH が約 7.2～7.6 に上昇するとATPase が活性化され、細胞内カリウムが減少して膜過分極が誘発される。その結果、精子の運動が活性化される。^[3]細胞容積の変化による細胞内イオン濃度の変化も、精子の運動の活性化に寄与する可能性がある。一部の哺乳類では、精子の運動は pH、カルシウムイオン、 cAMPの上昇によって活性化されるが、精巣上体では pH が低いために抑制される。

精子の尾部である鞭毛は精子に運動性を付与し、3 つの主要な構成要素から構成されています。

1. 11本の微小管で構成された中心骨格で、総称して軸糸と呼ばれ、繊毛に見られる同等の構造に似ている。
2. 軸糸を覆う薄い細胞膜
3. ミトコンドリアは中間部分の軸糸の周りに螺旋状に配列され、

尾の前後運動は、軸糸を構成する前部尿細管と後部尿細管の間のリズミカルな縦方向の滑り運動によって生じます。このプロセスに必要なエネルギーは、ミトコンドリアで生成されるATPによって供給されます。精子の液体媒体内での速度は通常 1～4 mm/分です。これにより、精子は受精するために 卵子に向かって移動することができます。

軸糸は基部で遠位中心小体と呼ばれる中心小体に付着しており、基底小体として機能します。^[4]ほとんどの動物では、この遠位中心小体はショックアブソーバーとして機能し、軸糸基部の微小管フィラメントの動きを防止します。対照的に、哺乳類では、遠位中心小体は非定型遠位中心小体と呼ばれる非定型構造に進化しました。^[5]非定型中心小体は、左側と右側に組織化された広がった微小管で構成されています。精子の移動中、2つの側は互いに対して移動し、精子の尾の波形を形成するのに役立ちます。^[5]

哺乳類では、精子は受精能獲得と呼ばれる過程を経て機能的に成熟する。精子が峡部卵管に到達すると、上皮に付着して運動性が低下することが報告されている。排卵の時期に近づくと、過剰活性化が起こる。この過程では、鞭毛は高い曲率と長い波長で動く。^[6]過剰活性化は細胞外カルシウムによって引き起こされるが、カルシウム濃度を調節する因子は不明である。^[7]

技術的介入がなければ、運動性のない精子や異常に運動する精子は受精しません。そのため、運動精子の割合は精液の質の尺度として広く使用されています。不十分な精子の運動性は、不妊症や低受精症の一般的な原因です。精子の質を改善するための手段はいくつかあります。

精子の運動性はいくつかの代謝経路と調節機構に依存しています。

軸糸の屈曲運動は、分子モーターであるダイニンによる軸糸二重微小管の能動的な滑りに基づいており、ダイニンは外腕と内腕に分かれています。外腕と内腕は、鞭毛運動の生成と制御において異なる役割を果たします。外腕は拍動周波数を高め、内腕は鞭毛の屈曲の推進と伝播に関与します。鞭毛の屈曲は、ダイニン腕の付着、力の発生、B サブユニットでの分離という一連のサイクルによって生じます。軸糸の結合は、ダイニンによって生成される微小管の滑りに対する抵抗の存在の結果です。

中央対装置の両側にあるダイニンは、鞭毛の曲がりを制御する放射状スポーク中央対装置による活性化/不活性化ゲームによって反対方向に制御されます。精子の運動性はいくつかの経路によって制御されますが、最も重要なのはカルシウム経路と PKA 経路です。この経路には、イオン、アデニル酸シクラーゼ、cAMP、膜チャネル、リン酸化が関係します。

最初のイベントは、 Na ⁺ /HCO3 ⁻ (NBC) 共輸送体の活性化と、SLC26 輸送体による HCO3 ⁻ /Cl ⁻ の調節であり、これにより HCO3 ⁻レベルが上昇します。

2 番目のイベントは、Na ⁺ /H ⁺交換輸送体とプロトン チャネル Hv-1 の活性化であり、これにより pH レベルが上昇します。

^{HCO3 −}と pH レベルの上昇により、精子膜特異的カルシウム チャネルである CatSper チャネルが活性化されます。CatSperm はプロゲステロンとアルブミンによっても活性化されます。CatSper は活性化されると開き、細胞内にカルシウムが自由に流入し、細胞内のカルシウム レベルが全体的に上昇します。

^HCO3− 、pH、カルシウムの増加は、可溶性アデニル酸シクラーゼ（SACまたはSACY）の活性化につながり、cAMPの産生を増加させ、いくつかのチロシンキナーゼをリン酸化してリン酸化カスケードを引き起こすタンパク質キナーゼであるPKAの活性化をもたらし、最終的に軸糸ダイニンのリン酸化と鞭毛運動の開始につながります。^[8]

精子DNAの損傷は不妊男性によく見られます。^{[9]精子運動障害のある男性の約31％は、精子}DNA の断片化レベルが高いです。^[10]

精子の運動性は思春期から30代半ばにかけて増加します。研究によると、36歳以降、精子の運動性はグレードAとBの40％から50代では31％に低下します。加齢が精液の質に与える影響は、1,219人の被験者を対象とした研究に基づいて以下のようにまとめられています。^[11]

1. まっすぐに動く、
2. ジグザグに動き、
3. 振動、
4. 非運動性

ウィキメディア・コモンズには、精子の運動性に関連するメディアがあります。

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