コエルルス

コエルルス 時代範囲:ジュラ紀後期、155～152 年 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
既知の遺骨を示す骨格の復元
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
家族：	†コエルリダ科
属:	†コエルラス 湿地、1879年
種：	† C. フラギリス
二名法名
†コエルルス・フラギリス マーシュ、1879
同義語
コエルルス・アギリス マーシュ、1884 エラフロサウルス・アギリス （マーシュ、1884）ラッセル、ビーランド＆マッキントッシュ、1980

コエルルス（ / s ɪ ˈ lj ʊər ə s / si- LURE -əs）は、ジュラ紀後期（中期から後期キンメリッジアン段階、1億5500万年前から1億5200万年前）に生息していたコエルロサウルス類恐竜の属である。属名は「中空の尾」を意味し、尾椎が中空であることに由来している（ギリシア語でκοῖλος, koilos = 中空 + οὐρά, oura = 尾）。属名は獣脚類の主要な分類群の1つ（コエルロサウルス類）に関連付けられているが、歴史的にはあまり理解されておらず、同時代のよく知られたオルニトレステス類と混同されることもあった。古生物学の初期に研究された多くの恐竜と同様に、コエルロサウルスには混乱した分類学上の歴史があり、いくつかの種が命名された後、他の属に移されたり、放棄されたりした。現在、1879年にオスニエル・チャールズ・マーシュによって記載されたタイプ種であるC. fragilis の1種のみが有効な種として認められている。この種は、米国ワイオミング州のモリソン層で発見された1つの部分骨格から知られている、小型の二足歩行の肉食動物であった。

コエルルスは1879年に、エドワード・ドリンカー・コープとの共著『骨戦争』で知られるアメリカの古生物学者で博物学者のオスニエル・チャールズ・マーシュ^[1]によって記載された。^[2]当時、彼は背中と尾の椎骨と解釈したものだけを記載したが、それは彼が新属新種とみなしたカンプトノトゥス・ディスパル（後にカンプトノトゥスがコオロギに既に使用されていたためカンプトサウルスに改名された）のタイプ標本と同じ場所で発見された。マーシュは薄壁の椎骨の内部が空洞であることに感銘を受け、この特徴からタイプ種にコエルルス・フラギリスという名前が付けられた。彼は新属を「オオカミほどの大きさで、おそらく肉食性の動物」と考えた。^[1]コエルルスはモリソン層で発見された最初の小型獣脚類であることが判明したが、^[3]当時マーシュはそれが恐竜であるかどうか確信が持てなかった。彼は1881年にこの種を再調査し、いくつかの骨の図解を提供するとともに、この種を新しい目（Coeluria）と科（Coeluridae）に分類した。^[4]

そこから話はより複雑になる。どうやら骨格は採石場中に散らばっていたようで、^[3]化石は1879年9月から1880年9月にかけて回収された。^[5]マーシュは、癒合した一対の恥骨がC. fragilisの3倍の大きさの動物のものだと考えたことから、その骨の一部を新種のC. agilisとすることにした。^[6]彼は1888年にこの属に戻り、メリーランド州の白亜紀前期アランデル層から発見された小型獣脚類の爪骨1本だけが今日では代表的である未知の化石に基づいてC. gracilisを追加した。^[7]この種は現在、この属のレビューではコエルルスを代表するものとして認められておらず、独自の属も与えられていない。

専門家同士の敵意にもかかわらず、コープはコエルルスにも種を割り当て、1887年にニューメキシコ州後期三畳紀の化石をC. bauriとC. longicollisと命名した。^{[8]その後、彼はこれらに}コエロフィシスという独自の属を与えた。^[9]

1903年、ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンはモリソン層から発見された2番目の小型獣脚類の属にオルニトレステスを命名した。この属はコモ・ブラフの北にあるボーンキャビン採石場から発見された部分的な骨格に基づいていた。^[10] オルニトレステスは1920年にチャールズ・ギルモアが獣脚類恐竜に関する影響力のある研究で、この2つはシノニムであると結論付けたことでコエルルスと結び付けられた。^[11]この結論は数十年にわたって文献に残された。^{[12] [13] [14]しかし、1980年の}ジョン・オストロムの研究まで、この2つの属は正式に比較されることはなく、コエルルスに実際に何が属していたかについての完全な説明もなかった。 ^[5]

ギルモアはC. fragilisとC. agilisが同一種ではないかと疑っていたが、オストロムはこの同義性を証明することができた。これによりC. fragilisに関する既知の資料が大幅に拡大し、オストロムはオルニトレステスがコエルルスとは全く異なることを証明することができた。^[5]当時、デール・ラッセルは当時公表されていた不完全な情報に基づき、C. agilis はエラフロサウルスの一種であると提唱していたが、 ^[15]オストロムはそうではないことも証明した。さらに、彼はマーシュがC. fragilisについて図示した3つの椎骨のうち1つが実際には2つの椎骨の複合体であることを示した。^[5]そのうち1つは後に別の採石場から採取されたもので、コエルルスではなく別の無名の小型獣脚類のものであることがわかった。^{[3] [16]この無名の属は、モリソン層から発見された}コエルルスと混同された最後の小型獣脚類ではない。後にワイオミング州で発見された部分的な骨格は、当初コエルルスの新たな大型標本であると考えられていたが^[17]、その後の研究で、別の関連属であるタニコラグレウスに属することが判明した。^[18]

コエルルス属の唯一の種、タイプ種 C. fragilisのみが今日でも有効であると認められているが^[19]、他に6種が長年にわたって命名されている。C. agilis は、前述のように、 C. fragilisの骨格の追加部分であることが判明したものにちなんで1884年にマーシュによって命名された。^{[5] [6]}コープのC. bauriとC. longicollis は、1887年にニューメキシコ州で三畳紀後期の化石から命名され^[8] 、 1889年にコープによって彼の新しい属コエロフィシスに移された。^[9] C. daviesiは、1888年にリチャード・ライデッカーによってハリー・シーリーのイングランドの前期白亜紀の頸椎であるThecospondylus daviesiにちなんで命名されたが^[20]、この種は後に独自の属であるThecocoelurusに移された。^{[21]白亜紀前期の別の種である}C. gracilisも1888年に命名された。これはマーシュが四肢の化石と思われるものに対して名付けた名前であるが^[7]、ギルモアが1920年にこの種を再検討した際には1本の爪しか見つけられなかった。^[11]この種は1920年代からコエルルス属外として提案されており（ギルモアはこれをキロステノテスに帰属させた）、^[22]近年の再検討ではコエルルス属外の疑わしい種とみなされている。 ^{[3] [19] [23]最後に、}オルニトレステスがコエルルスと同一であると考えられていた時期に、スティールはそのタイプ種をC. hermanniとして別種と認識した。^[14]

コエルルスは、多数の椎骨、部分的な骨盤と肩甲帯、腕と脚の大部分を含む、単一個体の骨格の大部分が知られており、ピーボディー自然史博物館に保管されていますが、骨格の相対的な完全性は1980年まで判明していませんでした。化石はワイオミング州コモブラフのリード採石場13から発見されました。^{[5] [3]}さらに、この属に属する可能性のある2つの腕の骨がユタ州のクリーブランド・ロイド恐竜採石場から知られています。^[3]その重量は約13〜20キログラム（29〜44ポンド）と推定されています^{[24] [25] 、}体長は約2.4メートル（7.9フィート）、腰の高さは0.7メートル（2.3フィート）です。^[24]骨格の復元から、コエルルスは長い椎骨のために比較的長い首と胴体、長い中足骨のために細長い後肢、そしておそらく小さく細い頭蓋骨を持っていたことがわかった。^[3]

頭骨は、おそらくコエルルスの化石と同じ場所で発見された下顎の一部を除いて不明である。コエルルスの骨格に属することが知られている化石と同じ保存状態と色をしているが、非常に細いため、骨格に属していない可能性がある。この骨は長さ 7.9 センチメートル (3.1 インチ) であるが、高さはわずか 1.1 センチメートル (0.43 インチ) である。一般に、椎骨は長くて低く、神経棘は低く、椎体の壁は薄かった。頸椎は非常に空気圧が高く、表面に多数の空洞 (胸腔) があった。これらの空洞は椎骨間に均等に分布しておらず、サイズもさまざまであった。頸椎は非常に細長く、体部は幅の 4 倍の長さがあり、両端が凹面で関節していた (両椎骨)。背椎はそれほど長くなく、表面のくぼみがなく、凹面があまり発達しておらず、体は砂時計型でした。尾椎にも表面のくぼみはありませんでした。^[3]

肩甲帯から発見された唯一の骨は、肩甲骨の断片である。上腕は側面から見ると明確なS字カーブを描いており、前腕よりわずかに長かった（11.9センチメートル [4.7インチ] 対 9.6センチメートル [3.8インチ]）。手首にはデイノニクスのものと似た半月状の手根骨^†があり、指は長くて細い。骨盤帯から発見された唯一の骨は、一対の癒合した恥骨で、その先端には突出した長い「足」があった。大腿骨は正面から見るとS字型であった。中足骨は異常に長くて細く、大腿骨とほぼ同じ長さであった（最も保存状態の良い大腿骨は約21センチメートル [8.3インチ] の長さである）。^[3]

モリソン層の最もよく知られた3種の小型獣脚類、コエルルス、オルニトレステス、タニコラグレウスは、一般化したコエルロサウルス類であり、さまざまな時代に互いに間違われてきました。コエルルスとオルニトレステスはより詳しく記述されているため、解剖学的特徴のさまざまな点で区別することが可能です。たとえば、両者のプロポーションは目に見えて異なります。コエルルスはオルニトレステスよりも背中と首が長く、脚と足はより長くて細いです。^[3] コエルルスとタニコラグレウスはより似ていますが、さまざまな細部が異なります。そのような細部には、上腕、前腕、大腿骨の形状、大腿骨の筋肉付着部の位置、比例して長い背椎、そしてやはりコエルルスの非常に長い中足骨が含まれます。^[18]

1980年代に系統発生研究が進んで以来、コエルルスは白亜紀のよく知られた系統群には当てはまらない、類縁関係がはっきりしないコエルロサウルス類であるとされることが多い。コンプソグナティッド類、オルニトレステス類、プロケラトサウルスなど、他の一般的なコエルロサウルス類とともに、コエルロサウルス類のベース付近に複数の位置づけがなされてきた。^{[26] [27] [28] [19] [29]} Rauhut (2003) と Smith et al. (2007) が実施した系統発生解析では、コエルルスは他のコエルロサウルス類よりもコンプソグナティッド類に近いことが判明した。^{[28] [30]}オリバー・ラウハット (2003) はコエルルス科はコエルルスとコンプソグナトゥス科で構成されていると提唱したが^[28]、彼も他の研究者も、コエルルスと同じグループに属するコンプソグナトゥス科を発見していない。^{[19] [29] [31]}しかし、2007年にフィル・センターがタニコラグレウスの記載に続いて発表した論文では、タニコラグレウスとコエルルスはティラノサウルス上科の基底部で近縁であることが判明した。^[31]センターはコエルルスとタニコラグレウスが唯一のコエルルス科で、実際にはティラノサウルス上科であると提唱したが^[31]、ターナーら (2007b) の系統解析では、コエルルスはティラノサウルス科よりも派生的ではあるが、基底的なコエルロサウルス類であることが判明した。^[32]ザンノは2010年にコエルルスを基底的なマニラプトル類として発見した。^[33]コエルルスはコエルルス科に分類されることもあるが、科の所属は安定していない。

系統解析が行われる以前は、コエルルリダエ科とコエルロサウルス類は、他のグループに属さない小型獣脚類のための分類上のゴミ箱であり、そのため多くの疑わしい属が蓄積されていた。^{[25] [23]} 1980年代になっても、一般向けの書籍では、ノアサウルス科の ラエビスクスやオヴィラプトロサウルス類の ミクロベナトルなど、12種類以上の「コエルルリダ科」が認められており、コエロフィジッド類の子孫であるとされていた。^[34]コエルルリダエ科というゴミ箱は、一部の情報源では1990年代初頭まで残っていたが^[35]（2006年の情報源の少なくとも1つには登場している）^[36]が、それ以降は大幅に縮小された形でしか認識されなくなった。^{[28] [31]}コエルルス科は2015年に正式な系統学的定義を受け、ヘンドリックス、ハートマン、マテウスによって、プロケラトサウルス・ブラッドレイ、ティラノサウルス・レックス、アロサウルス・フラギリス、コンプソグナトゥス・ロンギペス、オルニトミムス・エドモントニクス、デイノニクス・アンティロプスよりもコエルルス・フラギリスに近いすべての種と定義された。 ^{[37]このグループに}コエルルス以外の種が含まれているかどうかは不明であり、タニコラグレウスが含まれることが多いが、この関係を支持する証拠はそれを解明したほとんどの研究で弱いものであった。^[38]

以下は、 2015年にCauらがコエルルスをコエルロサウルス類に分類した系統樹である。^[39]

Coelurus agilisのタイプ標本であるYPM 2010（現在ではCoelurus fragilisの同義語と考えられている）は、ワイオミング州アルバニー郡のモリソン層のブラッシー盆地層で発見されました。標本は、約1億5700万年から1億5200万年前のジュラ紀のキンメリジアン期に堆積した灰色の砂岩と茶色/緑色の粘土岩の中でリードによって採集されました。 ^{[1]この標本は、コネチカット州}ニューヘイブンのイェール大学ピーボディ博物館に収蔵されています。

モリソン層は、明確な雨期と乾期、平坦な氾濫原を持つ半乾燥環境であると解釈されています。^{[40]植生は、}針葉樹、木生シダ、シダの川沿いの森から、珍しい木々のあるシダサバンナまで多様でした。 ^[41]ここは化石の宝庫で、緑藻、菌類、コケ類、スギナ、シダ、ソテツ、イチョウ、そして数科の針葉樹の化石が眠っています。発見された他の化石には、二枚貝、カタツムリ、条鰭類、カエル、サンショウウオ、ウルオプスなどのカメ、スフェノドント類、ト​​カゲ、フルータチャンプサなどの陸生および水生ワニ形類、ケポダクティルスなどの数種の翼竜、多数の恐竜種、ドコドント類、多丘歯類、シンメトロドント類、ト​​リコノドント類などの初期の哺乳類が含まれています。モリソン層からは、獣脚類のケラトサウルス、アロサウルス、オルニトレステス、トルヴォサウルス、竜脚類のアパトサウルス、ブラキオサウルス、カマラサウルス、ディプロドクス、鳥盤類のカンプトサウルス、ヘスペロサウルス、ナノサウルス、フルータデンス、ドリオサウルス、ステゴサウルス^{などの恐竜が知られている。 [42]}コエルルスは小型の陸生肉食動物とみなされており、^[43]昆虫、哺乳類、トカゲなどの小型の獲物を食べていた。^[44]足の速い動物だったと考えられており、似ているが足が短いオルニトレステスよりも確実に速かった。^[40]コエルルスはモリソン層の地層ゾーン2と5に生息している。^[45]

^ †人間の月状骨 とは異なりますが、半月形をした手首の要素です。

• Palaeos.com の Coelurus。