カエナグナス科

カエナグナス科 時代範囲:白亜紀前期-後期、110～66 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
アンズ・ワイリエイの復元された頭蓋骨
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	竜盤類
クレード:	獣脚類
スーパーファミリー:	†カエナグナトイド上科
家族：	†カエナグナトゥス 科 シュテルンバーグ、1940
タイプ種
†カエナグナトゥス・コリンシ シュテルンバーグ、1940年
属
†アノマリペス †ベイベイロン †キロステノテス †エオネオプロン[1] †ギガントラプトル †ハグリフス †レプトリヒュンコス †ミクロベナトル †ノミンギア †オジョラプトルサウルス †カエナグナティナエ †アパトラプトル †あんず †カエナグナシア †カエナグナトゥス †エピクロステノテス †エルミサウルス亜科 †シティペス †エルミサウルス
同義語
エルミサウルス科 Osmólska , 1981

カエナグナトゥス科は、北アメリカとアジアの白亜紀に生息していたカエナグナトイド 恐竜の派生科である。オヴィラプトロサウルス亜科に属し、オヴィラプトル科の近縁種である。^[2]他のオヴィラプトロサウルス類と同様に、カエナグナトゥス科は特殊なくちばし^[3] 、長い首^[4]、短い尾^{[5]を持ち、羽毛で覆われていたとみられる。カエナグナトゥス科の系統関係は長い間謎であった。この科はもともと1940年にレイモンド・マーティン・スターンバーグ[6]}によって飛べない鳥の科として命名された。関連のあるオヴィラプトル科の骨格の発見により、これらは実際には非鳥類獣脚類であることが明らかになり、^[7]より完全なカエナグナトゥス科の化石の発見により^{[4] [8] 、}元々一対の手に基づいて命名されたキロステノテス・ペルグラシリスと、元々はオルニトミムス科であると考えられていたが足に基づいて命名されたキティペス・エレガンスもカエナグナトゥス科であることが明らかになりました。

カエナグナスス（およびカエナグナス科）という名前は「最近の顎」を意味し、最初に発見されたとき、下顎の特徴に基づいて、カエナグナス科は古顎鳥類（ダチョウなど）の近縁種であると考えられていました。白亜紀に最近の鳥類のグループが見つかることは珍しいため、「最近の顎」という名前が付けられました。しかし、ほとんどの古生物学者は現在、顎の鳥のような特徴は現代の鳥類と収斂して獲得されたと考えています。 ^{[9] [10]}

カエナグナトゥス科は、これまでに存在したオヴィラプトロサウルス類の中でも最大級の部類に入る。最も大型の種は巨大なベイベイロンとギガントラプトルで、体長はおよそ7.5～8メートル（25～26フィート）と推定されている。^{[11] [12] [13]}カエナグナトゥス科の他の種は、体長3メートル（9.8フィート）のハグリフス^[14]や体長3.5メートル（11フィート）のアンズーなど、やや小型である。^[15]

全体的に、カエナグナス科の解剖学は近縁のオヴィラプトル科のものと似ているが、いくつかの違いもある。特に、カエナグナス科の顎は他のオヴィラプトル科には見られない一連の特殊化を示している。オヴィラプトル科と比較すると、顎は比較的長く浅い傾向があり、噛む力がそれほど強くなかったことを示唆している。下顎の内側には、複雑な一連の隆起と歯のような突起、および一対の水平な棚のような構造もあった。さらに、顎は中が空洞で空気で満たされているという点で珍しく、明らかに気嚢システムとつながっていた。^[3]

オヴィラプトロサウルス類の機能形態の分析により、カエナグナス科はより原始的なオヴィラプトロサウルス類やその近縁種であるオヴィラプトル科ほど草食に適していなかったことが明らかになった。カエナグナス科の顎はドロマエオサウルス科と同様に前方への機械的利点は低いが後方への機械的利点は低く、また頑丈さも劣るため、尖った嘴で獲物を切り裂き、より素早く獲物を捕らえるのに適していた。^[16]

カエナグナトゥス科はまた、オヴィラプトル科よりも軽い体格をする傾向があり、細い腕と長く優美な脚を持っていたが^{[8]、アビミムス科や}カウディプテリクスに見られる極端な走行運動の特殊性は持っていなかった。

カエナグナトゥス科は、姉妹群であるオヴィラプトル科とともにカエナグナトイド上科を構成する。系統分類学では、カエナグナトゥス科は、オヴィラプトル・フィロケラトプスを除くカエナグナトゥス・コリンシを含む最も包括的なグループと定義されている。^[17] 2010年代以前は、カエナグナトゥス科に属する種として一般的に認識されていたのは2～6種だけだったが、現在ではその数ははるかに多く、古い種に関する新たな発見や学説によってこの数は最大10にまで膨らむ可能性がある。この歴史的な違いの多くは、最初に記載されたカエナグナトゥス科の恐竜であるキロステノテス・ペルグラシリスに集中している。カエナグナトゥス科の化石の大半は保存状態が悪く、その結果誤認が生じたため、キロステノテスの異なる骨や標本が歴史的にいくつかの異なる種に割り当てられてきた。例えば、マクロファランギア・カナデンシス^[18]という種の足は、キロステノテス・ペルグラシリスが発見されたのと同じ地域から知られていましたが、両手と両足が保存された新しい標本の発見^[8]により、これらを結合する裏付けが得られました。一方、後に手足が付いた部分的な頭蓋骨が発見された^{[4]ことで、}キロステノテスとカエナグナトゥスは同一動物であることが示唆され、カエナグナトゥス科の関係に関する現在の研究では、これらが近縁の属であることが引き続き判明しています^{[19] 。}

ヘンドリックスとその同僚（2015）は、カエナグナトゥス科のサブグループであるカエナグナティナエ亜科を、エルミサウルス・ラルスよりもカエナグナトゥス・コリンシに近いカエナグナトゥス科の全ての種として定義した。^[20]エルミサウルス亜科のグループは、カエナグナトゥス・コリンシよりもエルミサウルス・ラルスに近い全ての種を含むと定義されている。^{[20] [21]}

以下の系統樹は2020年にグレゴリー・ファンストンが行った分析に基づいています。^[22]

最も古いカエナグナス科恐竜は、白亜紀前期のクローバリー層から発見されたミクロベナトル・セレルである。カエナグナス科恐竜は、北アメリカからアジアに分散したとみられ、カンパニアン期に一部のカエナグナス科恐竜が北アメリカ西部に再出現した。カエナグナス科恐竜は、形状にかなりのバリエーションがある。カエナグナシアの小さな顎は、七面鳥ほどの大きさの小型動物であったことを示唆している。ヘルクリーク層から発見されたアンズ・ワイリエイは、はるかに大型の動物で、人間よりもかなり大きい。ギガントラプトル・エルリアネンシスがカエナグナス科恐竜であれば、全長8メートル（26フィート）、体重2トン（2.2米トン）にも達し、群を抜いて最大の恐竜となる。^[23]

彼らのくちばしにもかなりのバリエーションがあり、カエナグナシアのくちばしは比較的短く深いのに対し、カエナグナトゥスのくちばしは長くシャベル型である。この大きさとくちばしの形状の多様性は、カエナグナトゥス科恐竜がさまざまな生態学的地位を利用するように進化したことを示唆している。カエナグナトゥス科恐竜は白亜紀末まで存続し、後期マーストリヒチアンのヘルクリーク層にアンズーと別の無名のエルミサウルス亜科恐竜（カエナグナトゥスよりもエルミサウルスに近いカエナグナトゥス科恐竜）が存在していたことからもそれがわかる。その後、白亜紀末には他のすべての非鳥類恐竜とともに絶滅した。^[15]

カエナグナトゥス科の種はおよそ12種が命名されているが、そのうち何種が有効であるかは不明である。多くの種は顎、手、足などの断片的な化石から知られており、種間の比較は困難である。例えば、カエナグナトゥス・ステルンベルギは顎骨に基づいて記載された。これはキロステノテス・ペルグラシリス（一対の手に基づいて記載）またはキロステノテス・エレガンス^[4]（足に基づいて記載）の顎であると解釈されてきたが、完全な骨格が知られていないため、どの動物に属するかを断定することは困難である。他の種の関係は疑問が残る。ギガントラプトルはもともとオヴィラプトル科と解釈されていたが、実際には原始的なカエナグナトゥス科を表している可能性がある。^[24]

• Anzu wyliei - （ヘルクリーク層、ノースダコタ州とサウスダコタ州、アメリカ合衆国） ^[15]
• アパトラプトル ペンナトゥス- (ホースシュー キャニオン層、アルバータ州)
• 北北龍シネンシス- (高溝層、中国) ^[12]
• Caenagnathasia martinsoni - (ビセクティ層、ウズベキスタン)
• Citipes elegans - (カナダ、アルバータ州、恐竜公園層)
• キロステノテス・ペルグラシリス- (カナダ、アルバータ州、恐竜公園層)
• Caenagnathus collinsi - (カナダ、アルバータ州、恐竜公園層)
• エルミサウルス・ラルス- (ネメグト層、モンゴル)
• エオネオプロン・インフェルナリス- (ヘルクリーク層、サウスダコタ州)
• エピヒロステノテス カリエイ- (ホースシュー キャニオン層、アルバータ州、カナダ)
• ギガントラプトル・エルリアネンシス- (イレン・ダバス層、内モンゴル、中国)
• Hagryphus giganteus - (カイパロウィッツ層、ユタ州、アメリカ合衆国)
• レプトルヒュンコス・ガディシ- （アグジャ層、テキサス州、アメリカ合衆国） ^[19]
• Nomingia gobiensis - (ネメグト層、モンゴル)
• オジョラプトルサウルス・ボエレイ- (オジョアラモ層、ニューメキシコ州、アメリカ合衆国)

カエナグナトゥス科は、北アメリカとアジアの白亜紀後期からのみ知られている。^[25]最も古く原始的なカエナグナトゥス科は、ウズベキスタンのビセクティ層から発見されたCaenagnathasia martinsoni^{である。 [26]}

• オヴィラプトロサウルス研究のタイムライン

• Jaime Headden による Caenagnathidae の概要。