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| エイリアス | PRL、GHA1、プロラクチン | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| 外部ID | オミム: 176760; MGI : 97762;ホモロジーン: 732;ジーンカード：PRL; OMA :PRL - オルソログ | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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プロラクチン（PRL ）は、ラクトトロピンやマンモトロピンとも呼ばれ、哺乳類が乳汁を分泌できるようにする役割で最もよく知られているタンパク質です。人間を含むさまざまな脊椎動物の300以上のプロセスに影響を与えています。[5]プロラクチンは、摂食、交尾、エストロゲン治療、排卵、授乳に反応して下垂体から分泌されます。これらのイベントの合間には、プロラクチンがパルス状に大量に分泌されます。プロラクチンは、代謝、免疫系の調節、膵臓の発達に重要な役割を果たしています。[6] [7]
プロラクチンは、1930年頃にオスカー・リドル[8]によってヒト以外の動物で発見され、1970年にヘンリー・フリーゼン[9]によってヒトで確認された、PRL遺伝子によってコードされるペプチドホルモンです。[10]
哺乳類では、プロラクチンは乳の生産に関連しており、魚類では水分と塩分のバランスの調整に関係していると考えられています。プロラクチンはサイトカイン様作用と免疫系の重要な調節因子としても作用します。成長因子、分化因子、抗アポトーシス因子として細胞周期に関連した重要な機能を持ちます。成長因子としてサイトカイン様受容体に結合し、造血と血管新生に影響を与え、いくつかの経路を通じて血液凝固の調節に関与しています。このホルモンは、プロラクチン受容体と多数のサイトカイン受容体を介して内分泌、自己分泌、傍分泌の様式で作用します。[5]
下垂体プロラクチン分泌は、視床下部の内分泌ニューロンによって制御されています。これらのニューロンのうち最も重要なのは、弓状核の神経分泌結節漏斗部(TIDA) ニューロンです。このニューロンはドーパミン(別名プロラクチン抑制ホルモン)を分泌し、乳汁分泌細胞のD 2受容体に作用してプロラクチン分泌を抑制します。甲状腺刺激ホルモン放出ホルモンはプロラクチンの放出を刺激する効果がありますが、プロラクチンは、主に抑制的に制御される 唯一の下垂体前葉ホルモンです。
種ごとにいくつかの変異体と形態が知られています。多くの魚類はプロラクチンAとプロラクチンBの変異体を持っています。ヒトを含むほとんどの脊椎動物は、密接に関連するソマトラクチンも持っています。ヒトでは、14、16、および22 kDaの変異体が存在します。[11]
関数
人間の場合
プロラクチンにはさまざまな効果があります。乳腺を刺激して乳汁を分泌させます（授乳）。妊娠中のプロラクチンの血清濃度の上昇により乳腺が肥大し、乳汁分泌の準備が整います。乳汁分泌は通常、妊娠末期までにプロゲステロンのレベルが低下し、授乳刺激が存在するときに始まります。プロラクチンは母親の行動において重要な役割を果たします。[12]
ラットとヒツジでは、プロラクチンが乳腺細胞と脂肪細胞で脂質合成に異なる影響を与えることが示されています。ブロモクリプチンによって誘発されるプロラクチン欠乏は、脂肪細胞での脂肪生成とインスリン応答性を増加させ、乳腺ではそれらを減少させました。[13]
一般的にドーパミンはプロラクチンを阻害する[14]が、このプロセスにはフィードバック機構がある[15] 。
プロラクチン値の上昇は性ホルモン（女性ではエストロゲン、男性ではテストステロン）のレベルを低下させます。 [16]プロラクチン値の軽度上昇の影響は女性でははるかに多様で、エストロゲンレベルを大幅に増加または減少させます。
プロラクチンはゴナドトロピンに分類されることもあるが[17]、ヒトでは弱い黄体刺激作用しか持たず、古典的なゴナドトロピンホルモンを抑制する作用の方が重要である。[18]正常基準範囲内のプロラクチンは弱いゴナドトロピンとして作用するが、同時にゴナドトロピン放出ホルモンの分泌を抑制する。ゴナドトロピン放出ホルモンを阻害する正確なメカニズムはよくわかっていない。ラットの視床下部でプロラクチン受容体の発現が実証されているが、ゴナドトロピン放出ホルモンニューロンでは同様のことは観察されていない。[19] 男性の生理的レベルのプロラクチンはライディッヒ細胞の黄体形成ホルモン受容体を増強し、その結果テストステロンが分泌され、精子形成につながる。[20]
プロラクチンはオリゴデンドロサイト前駆細胞の増殖も刺激します。これらの細胞はオリゴデンドロサイトへと分化し、中枢神経系の軸索にミエリンコーティングを形成する役割を担います。[21]
その他の作用としては、妊娠末期の胎児肺の肺サーファクタント合成や、妊娠中の母体による胎児の免疫寛容に寄与することなどが挙げられる。プロラクチンは母体と胎児の脳における神経新生を促進する。 [22] [23]
音楽心理学では、人が悲しいと感じるとプロラクチンのレベルが上昇し、心理的に慰めの効果を生み出すため、プロラクチンが悲しい音楽の快い知覚に役割を果たしているのではないかと推測されている。[24]
他の脊椎動物では
魚類におけるプロラクチンの主な機能は浸透圧調節であり[25]、すなわち、魚類の組織と周囲の水との間の水と塩分の移動を制御する。しかし、哺乳類と同様に、魚類のプロラクチンには生殖機能もあり、性成熟を促進し、繁殖周期を誘導するほか、抱卵や子育ても行う。[26]南米のディスカスでは、プロラクチンは幼魚に餌を与える皮膚分泌物の産生も調節している可能性がある。[27]雌鶏ではプロラクチンによる抱卵行動の増加が報告されている。[28]
プロラクチンとその受容体は皮膚、特に毛包に発現しており、そこでは自己分泌的に毛の成長と脱皮を制御している。[29] [30]プロラクチン濃度の上昇は毛の成長を阻害し、[31]プロラクチン遺伝子のノックアウト変異は牛[32]やマウスの毛の長さを増加させる。[30]逆に、プロラクチン受容体の変異は毛の成長を減少させ、牛の「つるつる」表現型をもたらす。[32] [33]さらに、プロラクチンはマウスの毛の再生を遅らせる。[34]
哺乳類の毛の成長と脱毛に対する効果と同様に、プロラクチンは鳥類の羽毛の換羽を制御し、 [35]七面鳥と鶏の羽毛が生え始める年齢も制御します。[36] ハト、フラミンゴ、オスの皇帝ペンギンは、上部消化管から分泌されるチーズのような物質をプロラクチンによって調節される乳汁として子育てをします。[37] [38]
げっ歯類では、メスが不妊のオスと交配すると偽妊娠が起こることがあります。この交配は、げっ歯類の妊娠で通常起こるプロラクチンの2日ごとの急増を引き起こす可能性があります。 [39]プロラクチンの急増は妊娠を維持するプロゲステロンの分泌を開始し、偽妊娠を引き起こす可能性があります。偽妊娠の維持は、胎児が存在しないにもかかわらず、妊娠の外見上の身体的症状を呈します。[40]
プロラクチン受容体の活性化は、マウスの思春期における正常な乳腺の発達に必須である。 [41]成熟した処女の雌のプロラクチン受容体ノックアウトマウスは、野生型のマウスに比べて乳腺がはるかに小さく、発達が遅れている。[41]プロラクチンとプロラクチン受容体のシグナル伝達は、マウスの妊娠中の乳腺の成熟にも必須である。[41]
規制
ヒトでは、プロラクチンは少なくとも下垂体前葉、脱落膜、子宮筋層、乳房、リンパ球、白血球、前立腺で産生されます。[42] [43]
下垂体
下垂体プロラクチンはPit-1 転写因子によって制御され、近位プロモーターを含むいくつかの部位で遺伝子に結合します。[43]このプロモーターはドーパミンによって阻害され、エストロゲン、神経ペプチド、成長因子によって刺激されます。[44]エストロゲンもドーパミンを抑制することができます。
神経ペプチドとの相互作用は、現在も研究が続けられている問題であり、プロラクチン放出ホルモンは特定されていない。マウスはVIPとTRHの両方に反応することが知られているが、ヒトはTRHにのみ反応するようだ。試験管内で作用するプロラクチン放出ペプチドは存在するが、その名前に値するかどうかは疑問視されている。オキシトシンは大きな役割を果たしていない。下垂体後葉を持たないマウスは、授乳やオキシトシン注射によってもプロラクチン濃度が上昇しないが、科学者たちはこの領域で生成されるどの特定のホルモンが原因であるかをまだ特定していない。[45]
鳥類（七面鳥）では、VIPは強力なプロラクチン放出因子であるが、ペプチドヒスチジンイソロイシンはほとんど効果がない。[46]
下垂体外
下垂体外プロラクチンは、下垂体開始部位の 5.8 kb 上流に位置する超遠位プロモーターによって制御されます。プロモーターはドーパミン、エストロゲン、TRH には反応しません。代わりに、cAMPによって刺激されます。cAMP への応答性は、不完全な cAMP 応答要素と 2 つの CAAT/エンハンサー結合タンパク質 (C/EBP) によって媒介されます。[43] プロゲステロンは子宮内膜でのプロラクチン合成をアップレギュレーションしますが、子宮筋層と乳腺組織ではそれを減少させます。 [47]
乳房やその他の組織は、遠位プロモーターに加えてPit-1プロモーターを発現する可能性がある。Oct -1は、乳がん細胞においてプロモーターを活性化する際にPit-1の代わりに機能すると思われる。[45]
プロラクチンの下垂体外産生はヒトと霊長類に特有であると考えられており、主に組織特異的な傍分泌および自己分泌の目的を果たしている可能性がある。マウスなどの脊椎動物では、霊長類には存在しない少なくとも26の相同PRL遺伝子によって制御されるプロラクチン様タンパク質の大きなファミリーによって同様の組織特異的な効果が達成されていると仮説が立てられている。 [43]
刺激
プロラクチンは日周および排卵周期に従います。プロラクチン濃度はレム睡眠中と早朝にピークに達します。多くの哺乳類は季節周期を経験します。[38]
妊娠中は、血中のエストロゲンとプロゲステロンの濃度が高くなり、プロラクチン濃度が10～20倍に上昇します。エストロゲンとプロゲステロンは、プロラクチンの乳汁分泌促進効果を阻害します。出産後にエストロゲンとプロゲステロンの濃度が急激に低下すると、一時的に高値に留まったプロラクチンが乳汁分泌を誘発します。[48]
乳首を吸うと、内部刺激がなくなるため、プロラクチンの低下が相殺される。吸うと乳首の周囲の機械受容器が活性化される。これらの信号は神経線維によって脊髄を通って視床下部に運ばれ、そこで下垂体を制御するニューロンの電気的活動が変化し、プロラクチンの分泌が増加する。また、吸う刺激は下垂体後葉からのオキシトシンの放出を誘発し、これが乳汁分泌を誘発する。プロラクチンは乳汁産生（乳汁生成）を制御するが、射乳反射は制御しない。プロラクチンが上昇すると、次の授乳に備えて乳房が乳汁で満たされる。下垂体後葉は、プロラクチン産生を引き起こす未だ特定されていないホルモンを生成する。[45]
通常、乳汁漏出がない場合は、授乳終了後 1 ～ 2 週間以内に乳汁分泌は止まります。
運動、高タンパク食、軽い外科手術の後、[49]てんかん発作の後[50]または身体的または精神的ストレスによってもレベルが上昇することがあります。[51] [52]催眠状態にある女性ボランティアの研究では、プロラクチンの急上昇は、怒りによる屈辱的な経験の想起から生じたものであり、授乳の空想から生じたものではありませんでした。[52]ストレス誘発性のPRL変化は、げっ歯類では下垂体後葉とは関連がありません。[45]
分泌過多は分泌不足より一般的です。高プロラクチン血症は、プロラクチノーマと呼ばれる下垂体前葉腫瘍の最も一般的な異常です。プロラクチンは視床下部からのゴナドトロピン放出ホルモンの分泌を抑制し、その結果、下垂体前葉からの卵胞刺激ホルモンと黄体形成ホルモンの分泌を減少させ、排卵周期を乱す傾向があるため、プロラクチノーマは視床下部-下垂体-性腺系を混乱させる可能性があります。[53]このようなホルモンの変化は、女性では無月経や不妊症、男性では勃起不全として現れることがあります。[54] [7]不適切な授乳（乳汁漏出）は、プロラクチノーマのもう一つの重要な臨床徴候です。
構造とアイソフォーム
プロラクチンの構造は成長ホルモンや胎盤性ラクトゲンと類似している。分子は3つのジスルフィド結合の活性により折り畳まれている。分子の著しい異質性が報告されており、そのためバイオアッセイや免疫アッセイでは、グリコシル化、リン酸化、硫酸化、分解の違いにより異なる結果が得られる可能性がある。プロラクチンの非グリコシル化型は、下垂体から分泌される主要な型である。[11]
プロラクチンには次の 3 つの異なるサイズがあります。
- リトルプロラクチンが優勢な形態です。[55]分子量は約23kDaです。[ 55] 199個のアミノ酸からなる単鎖ポリペプチドであり、いくつかのアミノ酸が除去された結果であるようです。
- ビッグプロラクチン—約48kDa。[55]これは複数のプロラクチン分子の相互作用の産物である可能性がある。生物学的活性はほとんどないと思われる。[56]
- ビッグビッグプロラクチン- 約150kDa。[55]生物学的活性は低いようです。[57]
- 分子量が14、16、22kDaの他の変異体。[11]
より大きなもののレベルは産後早期にやや高くなります。[58]
プロラクチン受容体
プロラクチン受容体は、乳腺、卵巣、下垂体、心臓、肺、胸腺、脾臓、肝臓、膵臓、腎臓、副腎、子宮、骨格筋、皮膚、中枢神経系の領域に存在します。[59]プロラクチンが受容体に結合すると、別のプロラクチン受容体と二量体を形成します。これにより、JAK-STAT経路を開始するチロシンキナーゼであるJanusキナーゼ2が活性化されます。活性化により、ミトゲン活性化プロテインキナーゼとSrcキナーゼも活性化されます。[59]
ヒトのプロラクチン受容体はマウスのプロラクチンに対して鈍感である。[60]
診断用途
プロラクチン分泌の上昇は卵胞刺激ホルモンと性腺刺激ホルモン放出ホルモンの分泌を抑制し、性腺機能低下症を引き起こし、時には勃起不全を引き起こす可能性があるため、プロラクチンレベルは性ホルモン検査の一環として検査されることがあります。[61]
プロラクチン値はてんかん発作と心因性非てんかん発作を区別するのにいくらか役立つかもしれない。血清プロラクチン値は通常てんかん発作後に上昇する。[62]
単位と単位変換
プロラクチンの血清濃度は、質量濃度（μg / Lまたはng / mL）、モル濃度（nmol /Lまたはpmol /L）、または国際単位（通常mIU/L）で表されます。現在のIUは、プロラクチンの3番目の国際標準であるIS 84/500に対して較正されています。[63] [64] IS 84/500の参照アンプルには、「およそ」2.5μgの凍結乾燥ヒトプロラクチンが含まれており[65]、以前の標準に対して較正することにより、0.053国際単位の活性が割り当てられています。[63] [ 64]このグラムとIUの比率を使用して測定値を質量単位に変換し、IS 84/500の内容物に対する当量を得ることができます。[66] mIU/Lで表されるプロラクチン濃度は、21.2で割ることでIS 84/500のμg/L相当に変換できます。以前の標準物質は、アッセイ測定における効力に関して他の比率を持っていました。例えば、以前のIS（83/562）の効力は27.0mIU/μgでした。[67] [68] [69] [70]
免疫測定用ヒトプロラクチンの最初の国際標準製剤（IRP）は、精製ヒトプロラクチンが不足していた1978年に制定されました（ヒトプロラクチンの1st IRP 75/504）。[66] [67]以前の標準は動物由来のプロラクチンに依存していました。[70]精製ヒトプロラクチンは希少で、不均一で、不安定で、特性評価が困難でした。81/541というラベルの付いた製剤は、WHO生物学的標準化専門委員会によって公式ステータスなしで配布され、以前の共同研究に基づいて50 mIU/アンプルの割り当て値が与えられました。[66] [68]この製剤は特定の免疫測定で異常な挙動を示し、ISとして適していないと判断されました。 [66]
その後、プロラクチンを含む3種類のヒト下垂体抽出物がISの候補として得られました。これらは、83/562、83/573、84/500というコードが付いたアンプルに分配されました。[63] [64] [66] [69] 20の異なる研究室が参加した共同研究では、これら3つの製剤にほとんど違いがないことがわかりました。83/562が最も安定しているように見えました。この製剤には、プロラクチンの二量体やポリマーがほとんど含まれていませんでした。これらの調査に基づいて、83/562がヒトプロラクチンの2番目のISとして確立されました。[69]これらのアンプルの在庫がなくなると、84/500がヒトプロラクチンの3番目のISとして確立されました。[63] [66]
84/500はほぼ在庫がなくなり、2016年に代替品が提案されました。新しい83/573は、3番目のISと比較してアンプルあたり67.2mIUを含み、1アンプルあたり1.002gのヒト下垂体抽出物（その後凍結乾燥）が含まれています。各アンプルには約3.2μgのプロラクチンが含まれています。割り当てられた値はアンプルあたり67mIUになります。5番目のISが必要な場合は、WHOがヒト下垂体抽出物の寄付を受け取っていないため、組み換えタンパク質をベースにしたものになる可能性があります。[71]
基準範囲
プロラクチン過剰（高プロラクチン血症）を診断するための一般的なガイドラインでは、正常プロラクチンの上限閾値を女性で25 μg/L、男性で20 μg/Lと定義しています。[59]同様に、プロラクチン欠乏（低プロラクチン血症）を診断するためのガイドラインでは、女性でプロラクチンレベルが3 μg/L未満[72] [73]、男性で5 μg/L未満[74]と定義しています。[75 ] [76]しかし、プロラクチンを測定するための異なるアッセイと方法は、異なる検査室で採用されているため、プロラクチンの血清基準範囲は、測定を実施する検査室によって決定されることがよくあります。[59] [77]さらに、プロラクチンレベルは、年齢、 [78]、性別、[78]、 月経周期の段階[78] 、妊娠などの要因によって異なります。[78]したがって、測定値を正確に解釈するには、特定のプロラクチン測定値を取り巻く状況（アッセイ、患者の状態など）を考慮する必要があります。[59]
以下のグラフは、異なる集団間での正常なプロラクチン測定値の変動を示しています。プロラクチン値は、IMMULITEアッセイを使用して、さまざまなサイズの特定のコントロールグループから取得されました。[78]
方法間の変動
以下の表は、イギリスのエセックス州の健康な医療従事者（男性53名、年齢20～64歳、中央値28歳、女性97名、年齢19～59歳、中央値29歳）を対象とした、一般的に使用されているいくつかの測定方法（2008年現在）における血清プロラクチンの基準範囲の変動を示している。[77]
上記の表の使用例として、Centaur アッセイを使用して女性のプロラクチン値を μg/L で推定する場合、平均は 168 mIU/L (7.92 μg/L)、基準範囲は 71～348 mIU/L (3.35～16.4 μg/L) となります。
条件
レベルアップ
高プロラクチン血症、つまり血清プロラクチンの過剰は、女性では低エストロゲン症、無排卵性 不妊症、稀発月経、無月経、予期せぬ乳汁分泌および性欲減退、男性では勃起不全および性欲減退と関連している。[80]
プロラクチン値上昇の原因
レベルの低下
低プロラクチン血症、または血清プロラクチン欠乏症は、女性では卵巣機能不全[72] [73]、男性では動脈性 勃起不全、早漏[74] 、乏精子症、精子無力症、精嚢機能低下症、低アンドロゲン症[ 75]と関連している。ある研究では、低プロラクチン血症の男性でプロラクチンレベルを正常値まで上げると、正常な精子特性が回復した。[76]
低プロラクチン血症は、下垂体機能低下症、結節漏斗部経路における過剰なドパミン作動性作用、およびブロモクリプチンなどのD 2受容体作動薬の摂取によって起こる可能性がある。[要出典]
医学では
プロラクチンは他の動物用には市販されているが、ヒト用はない。[81]動物の授乳を促進するために使用される。[81]ヒトにおけるプロラクチンの生物学的半減期は約15～20分である。[82] D2受容体はプロラクチン分泌の調節に関与しており、ブロモクリプチンやカベルゴリンなどの受容体作動薬はプロラクチン濃度を低下させ、ドンペリドン、メトクロプラミド、ハロペリドール、リスペリドン、スルピリドなどの受容体拮抗薬はプロラクチン濃度を上昇させる。 [83]ドンペリドン、メトクロプラミド、スルピリドなどのD2受容体拮抗薬は、ヒトの下垂体におけるプロラクチン分泌を増加させ授乳を誘発する乳汁分泌促進薬として使用される。[84]
参照
参考文献
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外部リンク
- MedlinePlus 百科事典: プロラクチン
- PDBe-KBのUniProt : P01236 (プロラクチン)のPDBで利用可能なすべての構造情報の概要。