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陸生カタツムリとは、海生カタツムリや淡水カタツムリとは異なり、陸上に生息する数多くのカタツムリの総称です。陸生カタツムリは、殻を持つ陸生腹足類軟体動物の総称です（殻を持たないものはナメクジと呼ばれます）。しかし、陸生と淡水の間をある程度行き来できる種や、陸と海水の間を比較的行き来できる種もあるため、どの種が陸生であるかを断定するのは必ずしも容易ではありません。
陸生カタツムリは、少なくとも 10 回の独立した陸上生活への進化的移行を含む多系統群です (すべての腹足類の最後の共通祖先は海洋生物でした)。 [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] [ 5 ]陸生カタツムリの大部分は肺を持ち空気呼吸をする有肺類です。肺を持たない陸生カタツムリのほとんどは、カエノガストロポダの系統に属し、鰓と蓋を持つ傾向があります。肺を持たない陸生カタツムリの最大のクレードは、7,000 種以上を含むCyclophoroideaです。 [ 6 ]これらの蓋を持つ陸生カタツムリの多くは、コケの中など、時々 (または頻繁に) 湿っているか濡れている生息地または微小生息地に生息しています。
陸生カタツムリは筋肉質の強い足を持ち、粘液を使って粗い表面を這い回り、柔らかい体が乾燥しないようにしています。他の軟体動物と同様に、陸生カタツムリは外套膜を持ち、頭部に1対または2対の触手があります。内部構造には歯舌と原始的な脳があります。繁殖に関しては、多くのカエノガストロポッド類の陸生カタツムリ（例：ディプロマティニ科）は雌雄異体ですが、[ 7 ] [ 8 ]肺呼吸類の陸生カタツムリは雌雄同体（両性の器官一式を備えている）で、ほとんどが土の中に卵塊を産みます。小さなカタツムリは小さな殻を持った状態で卵から孵化し、柔らかい部分が徐々に大きくなるにつれて殻が螺旋状に成長します。ほとんどの陸生カタツムリの殻は右巻きです。
陸生カタツムリは、多種多様な脊椎動物や無脊椎動物の捕食対象です。世界各地の様々な文化圏で食用として利用されており、一部の地域では食用として養殖されています。
陸生カタツムリは、粘液で潤滑され、上皮繊毛で覆われた筋肉質の足で滑るように移動します。[ 9 ]この動きは、足の腹側を下方に伝わる筋肉収縮の連続波によって駆動されます。この筋肉の動きは、カタツムリが窓ガラスや水槽の上を這っているときにはっきりと見ることができます。[ 10 ]カタツムリは、よく言われるように非常にゆっくりとした速度で移動します（成体のHelix lucorumの典型的な速度は1 mm/sです[ 11 ]）。カタツムリは、柔らかい体が乾燥しないように、体外に粘液を分泌します。また、摩擦を減らすことで移動を助け、鋭利な物体による機械的損傷のリスクを減らすために足から粘液を分泌します。つまり、カミソリのような鋭利なエッジの上を這っても怪我をしないということです。[ 12 ]陸生カタツムリが足で分泌する粘液は、その後ろに粘液の跡を残し、カタツムリが這った表面には、数時間後に光沢のある「道」として見えることが多い。
カタツムリ（すべての軟体動物と同様）は外套膜と呼ばれる特殊な組織層を持ち、内臓塊にまとまったすべての内臓を覆っています。外套膜は殻の縁まで伸びるひだ状構造をしており、場合によっては殻全体を覆うこともあり、部分的に引っ込めることができます。外套膜は殻に付着しており、分泌物によって殻を形成し、殻の成長を可能にします。
陸生カタツムリを含むほとんどの軟体動物は、幼生期から殻を持ち、それが体の一部となっています。活動期には、肺、心臓、腎臓、腸などの臓器は殻の中に留まり、頭と足だけが殻から出てきます。殻は、開口部の縁と内側に炭酸カルシウムを分泌して強度を高めることで、成長とともに大きくなります。陸生カタツムリの中には、ほぼ完全にタンパク質であるコンキオリンでできた殻を作るものもいますが、ほとんどの陸生カタツムリは、丈夫な殻を作るために、食事と環境から十分なカルシウムを必要とします。カルシウムが不足したり、周囲のpHが低いと、殻が薄くなったり、ひび割れたり、穴が開いたりすることがあります。通常、カタツムリは生活環境が改善すれば、時間の経過とともに殻の損傷を修復できますが、深刻な損傷は致命的となる可能性があります。鰓を持つ多くのカタツムリ（陸生種も含む）は、殻の中に引っ込めると、蓋と呼ばれる扉のような解剖学的構造によって身を守ることができる。
陸生カタツムリの大きさは様々です。現存する最大の種はアフリカマイマイまたはガーナタイガースネイル（Achatina achatina、Achatinidae科）で、最大30cmにもなります 。[ 13 ] [ 14 ]熱帯以外のユーラシア大陸で最大の陸生カタツムリは、ジョージアとトルコの黒海南東部地域に固有のコーカサスカタツムリHelix buchiとHelix goderdzianaで、後者の殻の直径は6cmを超えることがあります。[ 15 ]大きさのスペクトルのもう一方の端には、殻の直径が0.60～0.68mmのAngustopila psammionという種があります。[ 16 ]
ほとんどの陸生カタツムリは、頭部に1対または2対の触手を持っています。ほとんどの陸生カタツムリでは、目は最初の（上側の）触手（眼柄、またはより非公式には「眼柄」と呼ばれる）に付いており、眼柄は通常、目の幅の約75%です。2番目の（下側の）触手は嗅覚器官として機能します。陸生カタツムリでは、両方の触手は伸縮可能です。
カタツムリは口の中にある歯舌を使って食べ物を砕きます。歯舌はキチン質の帯状の構造で、微細な歯が並んでいます。カタツムリはこの歯舌で食べ物を削り取り、それを消化管に送ります。静かな場所では、大きな陸生カタツムリが食べ物を「バリバリ」と噛む音が聞こえることがあります。これは、歯舌がカタツムリが食べている食べ物の表面を剥がしている音です。
カタツムリの脳神経節は、4つの部分に分かれた原始的な脳を形成している。この構造は哺乳類、爬虫類、鳥類の脳よりもはるかに単純だが、それでもカタツムリは連合学習が可能である。[ 17 ]
酸素は血液色素であるヘモシアニンによって運ばれます。酸素と二酸化炭素はどちらも毛細血管を通して血液に出入りします。筋肉質の弁が肺の入り口の開閉を調節しています。弁が開くと、空気は肺に出入りします。この弁は水分損失を減らし、溺水を防ぐ上で重要な役割を果たしています。
成長
カタツムリが成長するにつれて、炭酸カルシウムの殻も大きくなります。殻は、外套膜にある腺から分泌される新しい炭酸カルシウムが積み重なることで成長します。新しい物質は殻の開口部（殻の入り口）の縁に付着します。そのため、殻の螺旋の中心部分はカタツムリが若い頃に形成され、外側の部分は成長してから形成されます。カタツムリが成体になると、殻の開口部の周りに厚い縁を形成することがあります。この時点でカタツムリの成長は止まり、繁殖を始めます。
カタツムリの殻は対数螺旋を形成します。ほとんどのカタツムリの殻は右巻き、つまり右巻きです。殻の先端（または幼体の巻き）を観察者の方に向けて持つと、螺旋は先端から開口部に向かって時計回りに進みます。
石灰生産
カタツムリの中には、冬眠するものもいます（北半球では通常10月から4月）。また、干ばつ時には夏眠することもあります。冬眠中に湿った状態を保つため、カタツムリは殻の開口部を、外隔膜と呼ばれる乾燥した粘液層で塞ぎます。
陸生カタツムリの大部分は雌雄同体で、両性の生殖器官一式を備え、精子と卵子の両方を生産できる。タマキビガイ科など、陸生カタツムリのいくつかのグループは、雄と雌の別々の性別を持つ。性成熟年齢はカタツムリの種類によって異なり、最短で6週間[ 19 ]から最長で5年[ 20 ]までである。 一部のカタツムリ種では、不利な環境条件によって性成熟が遅れることがある[ 21 ] 。
ほとんどの肺呼吸をする陸生カタツムリは、交尾前に求愛行動を行う。求愛行動は2時間から12時間続くことがある。陸生カタツムリやナメクジの多くの科では、交尾前に1本または複数本の愛の矢を相手の体に撃ち込む。
肺呼吸をする陸生カタツムリは繁殖力が非常に高く、体の前方近くの片側にある生殖孔から外側の生殖器官が押し出され、そこから精子が交換されることで、ペアで交尾して卵子を体内で受精させる。受精が起こり、卵子は発育する。一度に産む卵子は最大100個にもなる。
カタツムリは、暖かく湿った天候の時に、主に浅い表土に卵を産み付けます。通常は 深さ5～10cmで、足で掘って産卵します。卵の大きさは種類によって異なり、ミズカタツムリ の直径は3mm、アフリカマイマイの直径は6mmです。2～4週間好天が続くと、卵が孵化して幼生が出てきます。カタツムリは月に1回ほど産卵することがあります。
カタツムリの種間交雑はこれまでにも起こっており、野生では一般的ではないものの、飼育下では意図的に交雑させることが可能である。
単為生殖はナメクジの一種でのみ報告されているが[ 22 ]、多くの種は自家受精することができる[ 23 ] 。
C. obtususは、東アルプスに固有の代表的なカタツムリ種です。マイクロサテライトデータによると、最東端のカタツムリ集団では自家受精（自家受精）が強く示唆されています。 [ 24 ] 西部集団と比較して、東部集団では有性生殖に用いられる粘液腺構造が非常に多様で変形しており、自家受精する生物ではこれらの構造の機能が低下していることが示唆されます。[ 24 ]
陸生カタツムリのほとんどの種は一年生だが、2～3年生きる種も知られている[ 25 ] [ 26 ]。しかし、大型種の中には野生で10年以上生きるものもある[ 27 ] 。例えば、ローマカタツムリHelix pomatiaの10歳個体は、自然個体群では珍しくないと思われる[ 28 ] 。絶滅危惧種の個体群は、このような長寿の成体の集団に依存している可能性がある[ 29 ] 。飼育下では、カタツムリの寿命は野生よりもはるかに長くなる可能性があり、例えばH. pomatiaでは最大25年生きることもある[ 30 ]。
野生のカタツムリはさまざまな食物を食べます。陸生のカタツムリは通常草食性ですが、ニュージーランド原産の世界最大の肉食カタツムリを含むPowelliphanta属など、肉食性または雑食性の種もいます。 [ 31 ]肉食性のカタツムリの代表的な科には、 Spiraxidae、Haplotrematidae、Rhytididaeなどがあります。ほとんどの陸生カタツムリの食餌には、葉、茎、柔らかい樹皮、果物、野菜、菌類、藻類が含まれます。消化、特に多糖類セルロースを単純糖に分解するのを助ける共生細菌の特殊な群を持っている場合があります。一部の種は農作物や園芸植物に被害を与えるため、害虫とみなされることがよくあります。
カタツムリを捕食する動物は、専門的な捕食者も一般的な捕食者も数多く存在する。ウタツグミのように、石などの硬いものにカタツムリの殻を叩きつけて殻を割り、中の食べられる部分を露出させる動物もいる。一方、カエルのいくつかの種のように、殻ごと丸呑みすることで殻を割る必要を回避できる捕食者もいる。
デコラータカタツムリやロージーウルフカタツムリ など、肉食性のカタツムリの中には、他の陸生カタツムリを捕食する種もいる。こうした肉食性のカタツムリは、害虫駆除のために商業的に養殖・販売されている。また、これらのカタツムリの多くは野生に逃げ出し、キューバのポリミタ属の陸生カタツムリやハワイの在来カタツムリなど、在来種のカタツムリを捕食する。
陸生カタツムリは、捕食者から身を守るために、休息時には柔らかい部分を殻の中に引っ込めます。中には、地中に潜る種類もいます。陸生カタツムリには、陸生脊椎動物のすべてのグループのメンバーを含む多くの天敵がいます。3 つの例としては、ツグミ、ハリネズミ、パレアスヘビが挙げられます。無脊椎動物の捕食者には、デコラータカタツムリ、オサムシ、ヒル、プラティデムス・マノクワリ[ 32 ]などの特定の陸生扁形動物、さらには捕食性の毛虫Hyposmocoma molluscivoraも含まれます。
沼地カタツムリSuccinea putrisの場合、カタツムリはLeucochloridium paradoxumという種の微小な扁形動物に寄生され、カタツムリの体内で繁殖します。扁形動物はカタツムリの眼柄に侵入し、眼柄を肥大させます。鳥はこれらの眼柄に引き寄せられて食べ、その過程で扁形動物も食べてしまい、扁形動物の最終宿主となります。[ 33 ]
人間の活動は野生のカタツムリにとって大きな危険をもたらしている。汚染や生息地の破壊により、近年かなりの数のカタツムリ種が絶滅している。[ 34 ] [ 35 ]
カタツムリは水分を失いやすい。カタツムリは夜間や雨上がりに最も活発に活動する。好ましくない状況下では、カタツムリは捕食者に見つからないように、通常は岩の下などの隠れ場所に身を潜める。乾燥した気候では、カタツムリはエアコンの排水口などの人工的な水源も含め、水源の近くに自然に集まる。
陸生カタツムリは何千年もの間食用とされており、少なくとも更新世まで遡ります。カタツムリの消費に関する考古学的証拠は、北アフリカのカプシアン遺跡で特に豊富ですが、地中海地域全体でも12,000年前から6,000年前の遺跡で発見されています。[ 36 ] [ 37 ]カタツムリの卵は、カタツムリのキャビアとして販売されており、ヨーロッパ料理で人気が高まっている特産品です。[ 38 ]カタツムリには多くの栄養素が含まれています。カルシウムが豊富で、ビタミンB1とEも含まれています。さまざまな必須アミノ酸を含み、カロリーと脂肪は低めです。しかし、食用に準備されたものの十分に加熱調理されていない野生の陸生カタツムリには、まれなタイプの髄膜炎を引き起こす可能性のある寄生虫（広東住血線虫）が潜んでいる可能性があります。[ 39 ]カタツムリの養殖はヘリシカルチャーと呼ばれます。ヨーロッパ以外の地域でカタツムリ養殖場が設立されたことにより、いくつかの種が北アメリカ、南アメリカ、アフリカに持ち込まれ、そこで逃げ出した一部の個体が侵略的外来種として定着した。[ 40 ] [ 41 ] [ 42 ] [ 43 ]
西アフリカの一部、特にガーナでは、カタツムリは珍味として提供されています。アチャティナ・アチャティナ、ガーナタイガースネイルは、世界最大のカタツムリの1つとしても知られています。ヨルバ語で「イグビン」と呼ばれるカタツムリは、ナイジェリア、特にヨルバ族とイボ族の間で広く食べられている珍味です。イボ語では、カタツムリは「エジュナ」または「エジュ」と呼ばれます。カメルーンでは、通常「ニャマンゴロ」や「スローボーイズ」と呼ばれるカタツムリは、特にカメルーン南西部の先住民にとって珍味です。カタツムリは、調理してスパイスを効かせて食べるか、「エル」と呼ばれるお気に入りの料理と一緒に食べられます。
モロッコ北部では、小さなカタツムリをスパイシーなスープに入れておやつとして食べる。そのレシピはアンダルシア地方（スペイン南部）で作られるものと全く同じで、両地域の料理の文化的なつながりの深さを示している。
カタツムリは、かつてローマ帝国時代と同様に、ヨーロッパのいくつかの国で食用とされている。主に食用とされるのは、いずれもカタツムリ科に属する3種である。
カタツムリはフランス料理の珍味で、エスカルゴと呼ばれています。2014年時点で、フランスでは191の農場がエスカルゴを生産していました。[ 44 ]英語のメニューでは、エスカルゴは通常、伝統的なフランス料理のレシピで調理されたカタツムリ（殻付きでニンニクとパセリのバターを添えて提供される）を指します。カタツムリを食べる前に、カタツムリは水だけを与えて3日間絶食させる必要があります。3日間の絶食後、カタツムリには小麦粉を与え、少なくとも1週間は水を与える必要があります。このプロセスはカタツムリを浄化すると考えられています。
カタツムリはポルトガル料理でも人気があり、ポルトガル語ではcaracóisと呼ばれ、安価な軽食店や居酒屋で、通常は煮込み料理（白ワイン、ニンニク、ピリピリ、オレガノ、コリアンダーまたはパセリ、時にはチョリソーなど様々な材料を混ぜて）で提供されます。caracoletasと呼ばれる大型のカタツムリ（特にCornu aspersum ）は、一般的にグリルしてバターソースを添えて提供されますが、 feijoada de caracóisなどの他の料理も存在します。全体として、ポルトガルでは毎年約4,000トンのカタツムリが消費されています。[ 45 ]
スペインの伝統料理ではカタツムリ（スペイン語では「caracoles」、カタルーニャ語では「caragols」または「cargols」）も使われ、Cornu aspersum、Otala lactea、Otala punctata、Theba pisanaなど数種類のカタツムリが食されています。カタツムリはアンダルシア、バレンシア、カタルーニャで非常に人気があります。毎年5月にリェイダで開催される「 L'Aplec del Caragol 」のようなカタツムリのお祭りもあり、海外から20万人以上の観光客が訪れます。
小型から中型のカタツムリは、通常、数種類のスパイシーなソースで調理したり、スープに入れたりして、前菜として食べられます。大型のカタツムリは、より手の込んだ料理に使われることが多く、例えば、「arroz con conejo y caracoles」（スペイン南東部の内陸部発祥の、カタツムリとウサギ肉を使ったパエリア風のご飯）、「cabrillas」（アンダルシア西部の典型的な、スパイシーなトマトソースで煮込んだカタツムリ）、カタルーニャ地方の「caragols a la llauna」（殻ごとグリルし、ニンニクマヨネーズにつけて食べる）や「a la gormanda」（トマトと玉ねぎのソースで煮込んだもの）などがあります。
ギリシャでは、カタツムリはクレタ島で人気がありますが、国内の多くの地域でも食べられており、スーパーマーケットでも見かけることができ、時には部分的に冷蔵された野菜の近くに生きたまま置かれていることもあります。この点で、カタツムリはスーパーマーケットで食品として販売されている数少ない生きた生物の1つです。カタツムリは酢を加えて茹でて食べるか、トマト、ジャガイモ、カボチャと一緒にキャセロールで生きたまま調理されることもあります。カサガイや海のカタツムリもギリシャ全土の食卓に登場します。カタツムリのもう1つの調理法は、クレタ島の伝統料理であるKohli Bourbouristi ( κοχλιοί μπου(ρ)μπουριστοί ) [ 46 ]で、オリーブオイルで揚げたカタツムリに塩、酢、ローズマリーを加えたものです。
これらはキプロスのタベルナのメニューのメゼのセクションによく掲載されており、[ 47 ]カラオロイ（καράολοι ）という名前で紹介されている。[ 48 ]
シチリア島では、カタツムリ（シチリア語では一般的にバッバルチと呼ばれる）は人気の料理です。通常は最初に塩で茹でてから、トマトソースを添えたり、油、ニンニク、パセリを添えてそのまま食べたりします。カタツムリは、ピエモンテ州など他のイタリアの地域でも同様に好まれており、ピエモンテ州のチェラスコにはイタリア国立カタツムリ養殖研究所があります。
カタツムリ（マルタ語ではベバックスと呼ばれる）は、地中海の島マルタの料理で、一般的にはシチリア風に調理され、提供される。
ドイツ南西部には、カタツムリとハーブを使ったスープの郷土料理があり、「黒い森のカタツムリのチャウダー」（Badener Schneckensuepple）と呼ばれています。
カタツムリの養殖はカタツムリの養殖です。ローマカタツムリなどの一部の種はヨーロッパのいくつかの国で野生保護されており、採取してはいけませんが、ローマカタツムリとガーデンカタツムリ（Cornu aspersum）はカタツムリ養殖場で養殖されています。[ 30 ]
イギリスではカタツムリを食べる習慣は一般的にないと考えられているが、北東イングランドのサンダーランドのサウスウィック地区では、一般的なカタツムリ（Cornu aspersum）が食べられていた。カタツムリは冬眠して腸の内容物を排出した冬の間、採石場や鉄道の土手の石垣沿いで採取されていた。ギブソンは、この習慣は19世紀にフランスからの移民のガラス職人によって導入されたと記している。[ 49 ]「カタツムリの夕食」は地元のパブの名物であり、サウスウィックの労働者たちは1970年代までカタツムリを採取して食べていたが、今ではその習慣は途絶えてしまったかもしれない。
ニューカレドニアでは、Placostylus fibratus（フランス語：bulime）は非常に貴重な珍味とされており、供給を確保するために地元で養殖されている。[ 50 ]ガーリックバターを使ったフランス風に調理してレストランで提供されることが多い。
メタアルデヒドとリン酸鉄はカタツムリの駆除に使用できます。[ 51 ]銅はカタツムリの動きを困難にする電気ショックを発生させるため、カタツムリに対する優れたバリア材になります。 [ 52 ]
