コティロリンクス

コティロリンクス 時間範囲:クングリアン語-ローディアン語、279.5～270 万年前 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
サム・ノーブル・オクラホマ自然史博物館に展示されているC. romeriの骨格。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	†カセアサウリア
家族：	†カシ科
属:	†コティロリンクス ・ストーヴァル、1937
タイプ種
†コチロリンクス・ロメリ ストーヴァル、1937年
種
† C. ロメリ ストーヴァル、1937 † C. ハンコッキ オルソン＆ビアバウアー、1953 † C. ブランソニ オルソン & バーグヒューセン、1962

コチロリンクス（Cotylorhynchus）は、絶滅した草食性 カゼイド類の単弓類の属で、前期ペルム紀（クングリアン）からおそらく前期ペルム紀（ローディアン）にかけて現在のテキサス州とオクラホマ州に生息していた。発見された標本の数が多いため、最もよく知られているカゼイド類である。他の大型草食性カゼイド類と同様に、コチロリンクスは前方に傾いた短い吻部と非常に大きな外鼻孔を持っていた。頭部は体の大きさに比べて非常に小さかった。後者は大きく、樽型で、長い尾で終わっていた。四肢は短く頑丈だった。手足には短く幅広い指と強力な爪があった。樽型の体には大きな腸があったに違いなく、この動物は栄養価の低い植物を大量に食べていたことを示唆している。カゼイド類は一般に陸生であると考えられているが、半水生の生活様式を提唱する研究者もいる。コチロリンクス属は3種からなり、そのうち最大のものは体長が6メートルを超える。しかし、2022年に発表された研究では、この属は側系統である可能性があり、3種のうち2種は別の属に属している可能性があると示唆されている。

属名コティロリンクスは、ギリシャ語のコティレ（カップ、くぼみ）とリュンコス（くちばし、または鼻）に由来する。この属は、陥没したカップ状の骨の表面に囲まれた鼻孔にちなんで名付けられた。^[1]

コチロリンクス属には、大きさや比率が異なる3種、C. romeri（タイプ種）、C. hancocki、C. bransoniが含まれる。C . romeriには、性的二形性を表すと思われる2つのサイズグループがある。C . romeriとC. hancockiの成体の大きさは重複していないが、C. bransoniの大型個体は、 C. romeriの小型個体とほぼ同じ大きさである。^[2] 2022年、Werneburgらは、C. hancockiとC. bransoniはコチロリンクス属に属さない可能性があると示唆した。著者らは、これら2つの分類群の詳細な見直しが、それらの地位を明確にするために必要であると考えている。^[3]

コティロリンクスの頭骨は、前方に傾斜した吻部、非常に大きな鼻孔、多数の小さな窪みがある頭蓋、および非常に大きな松果体孔を備えた典型的なカゼイドの形態を示している。松果体孔は、エンナトサウルスと同様に長さよりも幅が広く、亜円形であるユーロミクテルの松果体孔とは異なっている。 ^{[4]上顎と下顎の}歯の数は16から20である。上顎では、前歯は長くて細いが、後歯は後方に向かって小さくなり、わずかにへら状になっている。すべての辺縁歯の遠位端は口の内側に向かってわずかに傾斜しており、歯冠の上部にはそれぞれ3つの小さな尖頭が縦方向に並んでいる。これらの歯は、歯冠の中央部分が拡大していることも示している。 [ ^2]下顎では、オルソンによれば歯状ではない前歯は短く、わずかに前方に傾いている。その他の下歯は上顎の歯と同様です。

頭蓋骨以降の骨格は巨大である。肋骨は非常に長く、重く、球根状の体を形成するように湾曲している。肋骨はすべての仙骨前椎と第一尾椎に存在する。5 つの後仙骨前肋骨は椎骨の横突起と癒合している。仙骨には 3 つの椎骨が含まれる。大型の標本の神経棘は、特に骨盤部で、比例して高くなる。四肢は短く、強固である。大腿骨は、近位端に大腿骨の背面からわずかに張り出した縁で特徴づけられる広い棚があるのが特徴である。足と手は幅広く短く、強力な爪を支えていたに違いない、強く鋭く湾曲した爪節 骨で終わる。筋肉と腱の瘢痕は非常に発達している。^[2]

タイプ種の Cotylorhynchus romeriは、この属の中で最もよく知られている種である。これは、オクラホマ州ローガン郡ナビナの近くのヘネシー層下部の赤色泥岩で発見された、頭蓋骨の右側、不完全な鎖骨、右手と左手からなるホロタイプ OMNH 00637から、1937 年に J. Willis Stovall によって立てられた。^{[1] [2]}種名は、アメリカの古生物学者Alfred Sherwood Romer にちなんで名付けられた。^{[1]ホロタイプの発見から間もなく、}クリーブランド郡ノーマンの町を取り囲む約 20 か所の遺跡で、同じくヘネシー層から多数の標本が発見された。かなり完全な骨格がいくつかと、それよりはるかに多くの断片的な骨格を合わせると、約 40 個体となる。^[2] 2つの地域の標本は多かれ少なかれ同時代のものであり、地層の厚みが100フィート（30メートル）以内でのみ知られている。ナビナでは、ホロタイプはヘネシー層の基底から約200フィート（61メートル）の高さから発見されている。ノーマン地域の多数の標本は、地層の基底から150〜250フィート（46〜76メートル）の高さにあるいくつかの地層で発見されている。^[2] C. romeriのホロタイプは、上顎に20本の歯（前上顎に3本、上顎に17本）、下顎に19本の歯がある。ノーマン地域のC. romeriは歯の数が少ない。歯を数えることができた4つの頭骨では、上顎に15本または16本の歯があった。そのため、一部の研究者は、 C. romeriのホロタイプとノーマンの標本は2つの異なる種であると考えている。しかし、模式地には標本が不足しており（そこではC. romeriの模式標本が唯一知られている化石である）、ノーマンのコティロリンクスとの違いは歯の数だけであったため、これらすべての標本を同じ種として保存することが決定された。^{[1] [2]}

C. romeriは大型種であり、ロマーとプライスによれば体長3.60メートル（11.8フィート）、体重330キログラム（730ポンド）を超えることもある^[5]。また、ストーヴァルによれば体長4.50メートル（14.8フィート）を超えることもある^{[6] 。ロバート・ライスとその同僚は、この種の頭蓋骨の}固有形質をいくつか特定している。コチロリンクス・ロメリは、側方で側頭骨に接する横に広い後頭骨、頭頂骨と後眼窩骨の接触を制限する大きな側頭骨、短くて太い遠位骨幹と翼突骨の方形枝に支えられた腹側突起を持つアブミ骨、骨の内側縁に沿って3本の大きな歯を持つ両方の鋤骨、副蝶形骨に歯があること、および歯骨の後背側先端と重なり、冠状突起からそれを除外する上角骨によって区別される。しかし、Reiszと同僚は、これらの固有形質は、いくつかの例外（口蓋骨のいくつか）を除いて、属の他の種ではまだ知られていない頭蓋骨の部分で特定されているため、比較が制限されるため曖昧であるという事実を強調している。^[4]

コチロリンクス属の他の2種と同様に、歯列は三尖歯（最前歯を除く）からなる。しかし、C. romeriは尖頭が最も発達していない種である。^[2] Olsonによると、前上顎骨歯には尖頭がなかった。^[2]しかし、後者はReiszらによって前上顎骨歯に報告されている。^[4]すべての辺縁歯は遠位端が舌側に湾曲している。口蓋のいくつかの骨にも多数の歯が存在する。各鋤骨には、わずかに反り返った3本の大きな歯が短い列で存在する。それらは口蓋の他のすべての歯よりも高い。口蓋骨には、翼突骨と共有する縫合部の中央部分に隣接する骨のわずかに肥厚した領域に位置する10本の亜円錐歯がある。後者は三角形で、4つの異なるグループに分かれた多くの歯を持つ。内側の列は翼突骨間空隙に接し、小さな歯のグループが翼口蓋歯クラスターに寄与し、翼突骨の横フランジ上にある非常に小さな歯の後外側クラスター、そしてこのクラスターの後ろには横フランジの後縁に接し頭蓋底領域まで内側に伸びる大きな歯の列がある。^[4]まとめると、翼突骨にはC. bransoniの翼突骨にある歯よりも多くの、より小さく細い歯がある。^[2]少数の歯は副蝶形骨にも存在する。口蓋歯のいくつかは、3つの小さな尖頭を持つ辺縁歯と同じ遠位形態を示す先端がよく保存されている。下顎では、歯骨に16〜19本の歯があり、上顎の歯と同じ形態をしている。C. romeriでは歯列に歯の交換のためのスペースが見られず、これは歯の交換率の低下と機能する歯の寿命の延長に関係している可能性がある。^[4]

脊柱は25～26個の仙骨前椎、3個の仙椎、および約55個の尾椎から構成される。^[6] C. romeriは背椎の後接合骨が広く離れていることで区別されるが、 C. hancockiおよびC. bransoniでは通常、これらの接合骨が正中線に沿って接触する。^{[7]比較的短い四肢は}C. bransoniのものより頑丈であったが、 C. hancokiのものよりは軽量であった。^[8]手指と足指は2-2-3-3-2の指節式^{[注 1]を示している。 [6] [2]}ノルマン地方の骨格は、成体標本内に2つの異なるサイズのグループを示している。これらのグループのうちの1つは、他のグループのものより約20%小さい個体で構成されている。この大きさの違いは、特異的な分化の可能性、あるいは性的二形の表現である可能性が高いと解釈された。^{[6] [2]}

コチロリンクス・ハンコッキは、テキサス州ハーデマン郡のピーズ川近くのサンアンジェロ層上部で発見された右上腕骨と脛骨近位端（ホロタイプFMNH UR 154を構成）から、 1953年にエヴェレット・クレア・オルソンとジェームズ・R・ビアバウアーによって命名されました。^[9]この種は、ピーズ川の地域の多くを探索することを可能にしたJ・ハンコックにちなんで命名されました。^[9]その後、孤立した骨からほぼ完全な骨格まで60を超える標本がノックス郡のいくつかの場所で発見されましたが、その大部分はカーン採石場からのものでした。この場所からは、頭蓋骨、いくつかの頸椎、肩甲烏口骨、およびいくつかの四肢の骨のみが失われたほぼ完全な骨格であるFMNH UR 581など、この種の最も完全な標本が産出されています。FMNH UR 622は、頭蓋骨と口蓋の一部、様々な椎骨、肋骨、四肢の骨、鎖骨、足の骨を含む部分的な骨格である。FMNH UR 703は、背椎、腰椎、仙骨、尾椎、骨盤、大腿骨、橈骨、尺骨、肋骨を含む非常に大きな個体の骨格の一部である。その他の注目すべき標本には、いくつかの孤立した頭蓋骨が含まれる。この種の頭蓋骨はすべてカーン採石場から発見された。^{[10] [2]}

体長は最大6メートル（20フィート）、体重は500キログラム（1,100ポンド）を超え、^[2] C. hancockiは、この属の中では群を抜いて最大の種であり、アリエサウルス属と並んで知られているカゼイド類の中では最大のものである。^{[11] [12] [13] [14]その大きさにより、この種は非}哺乳類の単 弓類の中でも最大のものである。 C. hancockiの完全な頭骨は知られていない。知られている様々な要素（上顎骨、歯骨、脳蓋、口蓋骨）は、 C. romeriの頭骨に似ているが、わずかに大きいことを示している。上顎歯は完全には分かっていない。いくつかの孤立した下顎骨から、下顎歯列にはわずかにへら状の三尖歯が最大18本あったことがわかる。上顎歯の咬頭は下顎歯のそれよりも弱い。さらに、C. hancockiの尖頭はC. romeriの尖頭よりも顕著であるが、C. bransoniの尖頭よりも発達していない。^{[10] [2]}

頭蓋骨以降の骨格は、四肢、椎骨、骨盤の形態と比率によって区別される。肩甲烏口骨は、肩甲骨の刃に上肩 甲骨孔があるのが特徴である。このような孔は、コチロリンクス属の他の2種や一般的なカゼイド類には存在しないが^[7]、ラリウドリンクス属には存在する。^{[3]肩甲骨には、}ラリウドリンクス属と同様に、突起状の膨らんだ前内側縁がある。^[3]上腕骨には、平らで非常に幅広く薄い上顆と、完全に閉じた内顆孔がある。^[10]最も完全な脊柱は、標本FMNH UR 581のもので、17個の仙骨前椎と39個の尾椎が関節している。^[10]この種の非常に大きな体格に関連する特徴は、背椎の後椎間板に顕著な下弓状骨^{があることであり、 [7]}ラリウドリンクスと共有される特徴である。^[3]この補助的な椎間関節は、動物の体重を支えるために脊柱を強化し安定させた。最初の尾椎と仙椎の神経棘は、ラリウドリンクスと同様に背側に非常に細長い。^[3]四肢の骨は非常に頑丈である。特に大腿骨は非常に大きく、比較的短い骨幹と非常に発達した内転子である[ 10 ^{] [8]}ラリウドリンクスと共有されるもう1つの特徴。^[3]骨全体は、コチロリンクスの他の2種の骨よりも比例して短く、幅が広い。^[8]骨盤は、 C. romeriよりも明らかに大きい恥骨の前外側突出と、非常に大きな前仙骨肋骨を持つ仙骨を特徴とするが、第 2 および第 3 仙骨肋骨は小さく、あまり特殊化していない。^[10]不完全な足が FMNH UR 581 に保存されている。C . hancockiのレンゲは、コチロリンクス属の他の 2 種のレンゲとは異なり、長さと幅がほぼ同じという点でラリウドリンクスのレンゲに似ている。 ^[3]指 IV は完全で、3 つの要素がある。指 II と III の保存された要素の位置は、? -2-2-3-? という指節式を示唆している。^[10][15]

Cotylorhynchus bransoniは1962年にエヴェレット・C・オルソンとハーバート・バーグーゼンにより、オクラホマ州キングフィッシャー郡のオメガ採石場で発見された多数の骨から命名された。その化石は当初、フラワーポット層の中央部から来たと説明されていた。^[15]オルソンは後に、これらの化石がフラワーポット層、ブレイン層、ドッグクリーク層の堆積物とところどころで交差するチカシャ層(エルレノ層群) の舌状部に属すると特定することで、この帰属を訂正した。^{[16] [2]}種小名は、種が記載された当時オクラホマ地質調査所の所長であり、チカシャ層の古生物学的研究を支援したカール・C・ブランソン博士に敬意を表して名付けられた。^[15]ホロタイプFMNH UR 835は、骨盤の左側、左大腿骨、および数本の仙肋骨の部分から構成されています。他の標本としては、FMNH UR 836(右脛骨と腓骨、足根骨、中足骨、爪骨を除く指骨)、FMNH UR 837(左橈骨と尺骨、手根骨の一部) 、 FMNH UR 838(扁平化した左距骨)、FMNH UR 839(未成熟の左脛骨)、FMNH UR 840(未成熟個体の保存状態の悪い左腓骨)、FMNH UR 841(2本の歯がある左上顎骨の断片)、FMNH UR 842(爪骨の断片2つ)があります。 FMNH UR 843は爪骨です。^[15]オメガ採石場でのさらなる発掘により、これまで知られていなかった骨格要素を含む多くの追加の骨が発見されました。この追加の資料には、FMNH UR 905（部分的な足）、FMNH UR 910（頸肋）、FMNH UR 912（鎖骨）、FMNH UR 913（V字形）、FMNH UR 915（一連の椎骨）、FMNH UR 918と919（2つの肩甲烏口骨）、FMNH UR 923（仙椎）、FMNH UR 929（翼突骨）、およびFMNH UR 937（尾椎）が含まれています。^{[16] [2]}最後に、ブレイン郡ヒッチコック地域の3つの遺跡から、UR972（尾椎）、UR982（4つの背椎）、UR983（背椎）、UR984（不完全な上腕骨）、UR988（骨盤の一部と脛骨と腓骨の一部が残った完全な関節足）の標本が発見されました。^{[16] [2]}

C. bransoni はコチロリンクス属の最小の種として知られ、その最大の個体はC. romeriの最小の個体に匹敵する大きさである。^{[2]頭骨はほとんど分かっておらず、歯のある骨は}上顎骨の断片と翼状骨の2つだけである。これらの要素に存在する歯により、 C. bransoni はこの属の他の2種と区別される。上顎骨に保存されている2つの三尖歯は、C. romeriやC. hancockiで観察されるものよりも発達した尖頭を示している。翼状骨の歯は、 C. romeriの翼状骨に存在する歯よりも少なく、大きく、頑丈である。^{[10] [2]}

肩甲烏口骨は、他の2種よりも肩甲骨が相対的に狭い。関節窩は、その幅に対する比率で他の2種よりもいくらか長く、烏口骨板の前部は前方にそれほど伸びていない。^{[2]橈骨と尺骨は比較的細く短い。骨盤は、}寛骨臼の上に板のように隆起した腸骨の強い発達によって特徴付けられる。大腿骨は華奢で、骨幹は細く、第4転子は骨幹のはるか下に位置している。遠位顆は広く離れている。距骨は非常に大きな孔があることによって特徴付けられるが、これは他の2種には見られない特徴である。^{[10] [2] Olson と Barghusen は、} C. bransoniの足の指骨の式は2-2-2-3-2 であり、 Cotylorhynchusの他の2種よりも小さい式であると考えていた。^{[15] [2]しかし、ロマーノとニコシアは2015年に第3指には2本ではなく3本の指骨があることを示した。したがって、} C. bransoniの足の指骨の式はC. romeriと同様に2-2-3-3-2であり、おそらくC. hancockiでも同様であった。^[7]

カゼイド類の系統学研究では、コティロリンクスはエンナトサウルス属やアンゲロサウルス属に近い分類群であると考えられている。2008年に発表されたカゼイド類の最初の系統解析では、コティロリンクス・ロメリ種がアンゲロサウルス・ドラーニの姉妹群として再発見された。^[17]

以下は、2008年にマディンらによって発表された最初のカゼイド系統樹である。^[17]

2012年にベンソンが行った別の系統解析では、コチロリンクス・ロメリがC.ハンコッキとC.ブランソニの2種の姉妹群であると特定されました。^[18]

以下はベンソンが2012年に発表したカセアサウルスの系統樹である。^[18]

2015年、ロマーノとニコシアは、アリエサウルス・ロンキイやアンゲロサウルス・グリーンイなどの非常に断片的な分類群を除くほぼすべてのカゼイドを含む最初の系統分類研究を発表しました。この分析では、コティロリンクスの3種はルテノサウルス属と系統群を形成し、この系統群はアンゲロサウルス属とエンナトサウルス属を含む系統群の姉妹群です。^[7]

以下は、2015年にロマーノとニコシアによって発表されたカゼイド系統樹である。^[7]

2020年にバーマンらが発表した2つの系統樹でも、コティロリンクスが最も派生したカゼイド類の1つとして復活している。最初の系統樹では、コティロリンクスの3種がアンジェロサウルスとアリエサウルスとともに未解決の多枝構造を形成している。2つ目の系統樹では、コティロリンクス・ハンコッキとC.ブランソニが姉妹種であり、コティロリンクス・ロメリとアリエサウルスとともに多枝構造を形成している。^[19]

以下は、2020年にバーマンとその同僚によって発表された2つのカゼイドの系統樹である。^[19]

2022年にヴェルネブルクらが発表した系統解析によると、コチロリンクス属は側系統的であると示唆されている。著者らによると、コチロリンクス・ハンコッキとコチロリンクス・ブランソニは同属には属さず、その地位を明確にするには詳細な改訂が必要で、これらの分類群は1960年代以降研究されていない。この解析では、タイプ種であるコチロリンクス・ロメリはアンゲロサウルス属のすぐ上位に位置し、ルテノサウルスとカセオプシスを含む系統群とアリエラサウルス、コチロリンクスの他の2種、ラリウドリンクスを含む別の系統群と多分岐を形成している。後者の系統群の中で、アリエラサウルスは“コチロリンクス” ブランソニの姉妹群であり、ラリウドリンクスと“コチロリンクス” ハンコッキを含むより派生した系統群である。^[3]

以下は、2022年にWerneburgらが発表した系統樹である。^[3]

高度に発達した樽型の胸郭は、栄養分の少ない植物を大量に摂取するのに適した巨大な消化器系が存在したことを示している。コティロリンクスの歯列も、明らかに草食であったことを示している。より長くわずかに湾曲した前歯は、おそらく口の中で植物を集めるのに役立った。三尖歯は植物をスライスしたり切ったりするのに適していた。一部のカゼイド類（ユーロミクタールとエンナトサウルス）に保存されている舌骨器官は、嚥下時に口蓋歯と協調して機能したに違いない、比較的可動性の高い巨大な舌の存在を示している。大きな口蓋歯で食物に穴を開けるために、舌は植物片を口蓋に押し付ける必要があり、この動作は腸内で食物のセルロース分解発酵を促進するのに役立った可能性がある。^{[2] [4]}コティロリンクスの歯の尖端の数が少ない（3つ）ことは、この属が、尖端の数が多い他の草食カゼイド類（アンゲロサウルス、ユーロミクテル、エンナトサウルスはそれぞれ5つ、5～8つ、5～7つの尖端を持つ）とは異なる飼料（または飼料の範囲）に適応していたことを示している。 ^[4]

コチロリンクスやカゼイド類は一般に、主に陸生動物であると考えられている。特にエヴェレット・C・オルソンは、骨格の骨化の程度、比較的短い手足、巨大な爪、非常に強力な伸筋を持つ四肢、強力な仙骨が、陸上生活を送っていたことを強く示唆していると考えている。オルソンは、カゼイド類が水中で過ごす時間を否定しなかったが、陸上での移動が彼らの生活様式の重要な側面であると考えている。^[2]非常に強力な前肢、強力で非常に腱のある伸筋、および非常に巨大な爪は、根や塊茎を掘り出すのに使用できたと示唆されている。^[2]しかし、非常に短い首は、頭部の垂直方向の動きが小さいことを意味し、大型種が地上レベルで餌を食べることを妨げている。^[20]別の仮説では、カセイド類は強力な前肢を使って大きな植物を折り曲げ、強力な爪で引きちぎっていたのではないかと考えられています。^[2]また、コチロリンクスなどのカセイド類は、強力な爪を持つ肢を捕食者から身を守るため、または特に生殖に関連する種内活動中に使用していたのではないかという仮説もあります。オルソンによると、これに関して興味深いのは、コチロリンクス・ハンコッキ種の既知の標本のほぼすべてで、生きている間に1～10本の肋骨が折れて治癒していることです。^{[10] [2]}最後に、一部の著者は、大型の派生カセイド類は半水生動物で、パドルのような大きな爪を持つ手を使用しており、餌となる植物を操作するためにも使用されていたのではないかと考えています。^[20]

実際、2016年にランバーツらはコチロリンクスのような大型カゼイド類の陸上生活様式に疑問を投げかけました。著者らは、コチロリンクスの成体および幼体の標本の上腕骨、大腿骨、肋骨の骨の微細構造が、非常に海綿状の骨構造、極めて薄い皮質、明確な髄腔の欠如など、陸上動物というよりも水生動物のそれに似ていることを示しました。この低い骨密度は、数百キログラムの体重があり、厳密に陸上生活を送っている動物にとってはハンディキャップだったでしょう。ランバーツらはまた、椎骨と背肋骨の間の関節では胸郭の可動範囲が狭く、肋骨の換気が制限されることも発見しました。これを克服するために、彼らは、特に水中環境での呼吸を容易にするために原始的な横隔膜が存在していたと提唱しました。これらの著者らはまた、カゼイドの生息場所が対応する乾燥した古気候は、これらの動物の半水生生活様式と矛盾しないと主張した。これらの古環境には、かなりの数の水生生息地（川、湖、ラグーン）が含まれていた。動物が時々集まり、最終的に死んだのは、乾燥した条件のためだった可能性がある。さらに、乾燥した環境では植物の密度が低いため、食物を見つけるためにさらに多くの運動努力が必要になる。Lambertzらにとって、コチロリンクスなどの大型カゼイドは主に水生動物であり、繁殖や体温調節の目的でのみ陸上にやってきた。^[20]

しかし、この仮説は、ケネス・アンギエルチクとクリスチャン・カンマーラー、およびロバート・ライスらによって、古生物学的および化石化データと、これらの大型カゼイド類に水生生活への形態的適応が見られないこととに基づいて異議を唱えられている。アンギエルチクとカンマーラーによると、ランバーツらによって特定されたカゼイド類の骨密度の低さは、受動的な浮力制御と流れや波の作用に対する安定性の向上を提供するために、より強く骨化した骨格を持つ傾向がある半水生動物の骨密度とは似ていない。コティロリンクスの骨の微細構造は、高い機動性、急加速、浮力の流体力学的制御を重視する、クジラ目や鰭脚類などの外洋に生息する動物に見られるものとより類似している。しかし、カゼイド類の形態は、遠洋生活とはまったく相容れないものであった。したがって、これらの異常なデータにより、AngielczykとKammererは、利用可能な証拠はまだ、広く想定されているカゼイドの陸上生活様式に疑問を投げかけるには不十分であると考えている。^{[21] Reiszと同僚によると、}夏眠状態で保存された両生類Brachydectesと、もう1つの有名な夏眠動物である肺魚Gnathorhizaの骨格が多数存在し、絶対水生脊椎動物が存在しないことから、ヘネシー動物相はモンスーンによって定期的に中断される乾燥した生息地に生息していたことが強く示唆される。コチロリンクスは水生生活様式への形態学的適応を示さないという事実と合わせて、著者らは、コチロリンクスはモンスーンの雨に耐えなければならなかった陸生動物であり、一部の個体は時折大洪水に屈したと考えている。^[4]

2022年、ヴェルネブルクとその同僚は、やや異なる半水生生活様式を提唱した。その生活様式では、ラリウドリンクスのような大型のカゼイド類（その骨質はコチロリンクスよりもさらに骨粗鬆症を起こしやすい）は、現代のカバと生態学的に同等であり、一部の時間を水中で過ごし（泳ぐ動物ではなく水中を歩く動物である）、餌を求めて陸に上がるというものである。^[3]

コチロリンクスの化石を含む地層については、放射年代測定は行われていない。最古の種は、オクラホマ州のヘネシー層から発見されたC. romeriである。この層は、テキサス州のクリアフォーク層群（チョザ層）の上部と同時期のものだと考えられている。^[22]クリアフォーク層の基部と上部に存在する海洋地層で発見されたアンモナイト動物相は、クリアフォーク層群を構成する3つの層（アロヨ層、ヴェイル層、チョザ層）がクングリアン層に完全に含まれていることを示している。^{[23] [24]}

コティロリンクス属の他の2種はより新しく、サンアンジェロ層とチカシャ層から産出する。この2層の地質年代の推定は多くの解釈がなされており、後期キスウラリアン（クングリアン）および/または基底グアダルピアン（ローディアン）の年代とされている。^[25]

テキサス州では、 Cotylorhynchus hancockiという種がサン アンジェロ層から産出する。この層はクリアフォーク層群の上に重なり、その上にブレイン層が重なっている。スペンサー G. ルーカスとその同僚によると、サン アンジェロ層の海中挟在物で見つかったフズリンと、その上にあるブレイン層の基部に存在するアンモナイトは、クングリアン時代を示している。さらに、これらの著者によると、さらに西​​に位置し、ブレイン層の側方相当物と考えられているサン アンドレス層の基部は、3 つのクングリアンコノドントバイオゾーンのうち 2 番目であるNeostreptognathodus prayi コノドント ゾーンにある。したがって、ブレイン層の基部はこのクングリアン バイオゾーンに属し、その下にあるサン アンジェロ層とC. hancocki は、クングリアン時代が低いN. prayiコノドント ゾーンよりもわずかに古いことが示唆される。^{[23] [26] [24]} しかし、ミシェル・ローリンとロバート・W・フックは、上記のフズリナ海中層は誤って含まれていたサンアンジェロ層には属さず、後者の年代測定には使用できないと主張した。サンアンジェロ層という名称は、テキサス州西部に位置する様々な堆積盆地の多種多様な岩石に誤って適用されてきたが、サンアンジェロ層は東棚に限定されており、もっぱら大陸性で海中化石は存在しない。^[25]一方、ブレイン層基部のアンモナイトの分類学上の改訂では、クングリアン時代ではなくローディアン時代を示しており^{[nb 2] 、サンアンジェロ層からは、}ボルチアン針葉樹が優勢な化石植物相が産出され、これはむしろグアダルピアンおよびロピンアンに特徴的な集合体である。 [ ^25]したがって、ローリンとフックによれば、サンアンジェロ層は、クングリアン期末期またはローディア期最初期に遡る可能性があり、あるいはクングリアン期とローディア期の境界にまたがっている可能性が高い。^[25]

Cotylorhynchus bransoniはこの属の中で最も若い種で、オクラホマ州の Chickasha 層から産出する。この層は長い間、サン アンジェロ層と同時代のものと考えられてきた。しかし、Laurin と Hook は、チカシャ層はフラワーポット層の中央部に挟まれており、フラワーポット層はダンカン砂岩層の上に重なっているため、わずかに新しいことを実証した。ダンカン砂岩層は、実はオクラホマ州のサン アンジェロ層の側方相当物である。^[25]磁気地層学的データによると、チカシャ層はおそらく前期ローディアン期のものである。^{[25]ローディアン期という説は、チカシャ動物相に}ニクテロレテリド 亜爬虫類 Macroleter が存在していたことからも示唆されている。この属はヨーロッパロシアの中期ペルム紀でのみ知られていた。^[27]しかし、シギ・マホとその同僚は、ディメトロドンやディプロカウルスなど、ペルム紀の四肢動物のいくつかの属は広範囲に分布していたこと、そしてロシアとオクラホマの両方にマクロレター属（2つの異なる種で代表される）が存在することは、チカシャ層のペルム紀中期の証拠にはならないことを指摘している。^{[28]同じ著者らはまた、ヨーロッパロシアの中期ペルム紀とオクラホマの別の種の両方に存在する}ヴァラノピッドのメセノサウルスの例を指摘しており、放射年代測定によるとペルム紀前期（アルティンスキアン）とされる地域に存在している。 ^[28]さらに、ヨーロッパと北アメリカのシスウラル紀の岩石とヨーロッパのグアダルピアンから発見された、Pachypes ollieriと名付けられたおそらくニクテロレテリド科の足跡は、ニクテロレテリド科の地層分布がペルム紀中期と後期に限定されず、ペルム紀前期も含まれていたことを示している。 ^[29]シスウラル紀のP. ollieriは、アルティンスキアン期のハーミット層（アリゾナ州）、ラベジャック層（フランス）、ペラネラ層（スペイン）のほか、サンアンジェロ層からも発見されている。 ^[29]したがって、現時点での知識では、チカシャ層の年代をその動物相から評価することはほとんど不可能である。しかし、サンアンジェロ層と比較したチカシャ層の地層学的位置、および磁気層序学によって推定されるその初期ローディアン時代は、チカシャ動物相が北アメリカの最も新しいペルム紀の動物群集を代表していることを示している。

ペルム紀には、ほとんどの陸地が単一の超大陸パンゲアに統合されていました。当時の大陸はほぼCの形をしており、北部（ローラシア大陸）と南部（ゴンドワナ大陸）は西側でつながっていましたが、東側はテチス海によって隔てられていました。^[30]キンメリアという名前でグループ化された一連の微小大陸がテチス海を2つに分け、北はパレオテチス海、南はネオテチス海でした。^[31]ヘネシー層、サンアンジェロ層、チカシャ層は主に、湖やラグーンが点在する広大なデルタ平野に堆積した河川および風成 堆積物に対応しています。この海岸平野の西側は、今日のメキシコ湾と北アメリカ最南端を占める海に接していました。デルタに流れ込む川は、東に位置する緩やかな起伏から流れてきたもので、ウォシタ、アーバックル、ウィチタ山脈の先祖の隆起に相当します。気候は亜熱帯性で、適度な季節雨があります。夏にはモンスーンがあり、冬には乾燥した季節がありました。海が小さく、夏と冬の気温差が小さいため、モンスーンは比較的弱かったです。蒸発岩の存在は、季節的な洪水によって中断された著しい乾燥を示しています。^{[9] [10] [22] [32] [33] [34] [24]}

エヴェレット・C・オルソンは、ヘネシー層は数種類の環境に対応する複数の堆積相で表されていると考えていた。彼によると、層の一部は海洋環境で堆積し、他の部分は沿岸および大陸の堆積物を表すという。大陸相は主に赤色泥岩で構成され、局所的にレンズ状岩や砂岩、シルト岩 の層を伴い、河川堆積物や氾濫原堆積物と解釈されている。^[22]しかし、後に詳細な層相分析により、これらの岩石は風成起源である可能性が高く、泥平原、浅い塩湖、またはワジ型の一時的な小川に閉じ込められたシルト、粘土、砂が黄土として堆積したものであることが明らかになった。 ^[34]コティロリンクス・ロメリの化石は赤色泥岩でのみ発見されている。この種は、ほぼ完全な骨格の形で部分的に発見されているが、脱臼した骨格や関節した骨格の断片の形で発見されている。関節した骨格の位置に基づいて、ストーヴァルと同僚は、動物が埋葬されたときに沼地や湿地に閉じ込められていた可能性が高いと推定した。脱臼した骨格や部分的に関節した骨格は、他の標本も埋葬前に何らかの輸送を受けたことを示している。 ^{[22]ランバーツと同僚によると、}コチロリンクスが半水生生活を送っていたという仮説では、動物が住んでいた水場が干上がったときに泥沼にはまった可能性もあるという。^[20]

C. romeriのほかに、ヘネシー層で知られている脊椎動物には、カプトルヒニダエ科の Captorhinikos chozaensis ^[35]とRhodotheratus parvus ^[36]、肺魚の Gnathorhiza ^{[22] [4]}、両生類の Diplocaulus、Brachydectes ^{[37] [38]} Rhynchonkos、Aletrimyti、Dvellacanus ^[39]がいる。GnathorhizaとBrachydectesは、乾燥期間が長引く間、巣穴で夏眠することができた。 ^[22]珍しい脊椎動物の足跡は、生痕属のAmphisauropusとDromopusのものとされており、それぞれセイムリア形両生類とアラエオスケリド爬虫類の足跡であると考えられている。 ^[40]ヘネシー層のアンフィサウロプスの足跡は、生痕属ヒロイディクヌスに再分類されており、^[41]これはカプトルヒノキ科真爬虫類の足跡に相当します。^{[42] [43]}

サン アンジェロ層の基部は、化石を含まない硬い緑色、灰色、茶色の砂岩と細かい礫岩で構成されています。層の中央部分は主に赤色泥岩で構成されており、定期的な洪水の際に海岸平野に堆積した粘土質およびシルト質の 泥に相当します。これらの赤色泥岩には、緑色砂岩、砂質頁岩、蒸発岩の薄い層が点在しています。これらは、デルタの陸地部分に、河口、ラグーン、非常に浅い海が小規模かつ一時的に侵入したことに相当します。この層の赤色泥岩には、カゼイド類のAngelosaurus dolaniとCaseoides sanangeloensisが生息しています。^{[nb 3]}サンアンジェロ層の上部は、砂岩や礫岩などの粗い堆積物が優勢であるのが特徴ですが、その基部には砂質泥岩、上部には純粋な赤色泥岩も含まれています。オルソンによると、これらの堆積物は、層の中央部分のものよりも幅が広く勢いのある川によって堆積しました。しかし、オクラホマでは、サンアンジェロ層に相当する地層は、やはり河川デルタおよび沿岸堆積物であると考えられていましたが、風成起源であると再解釈されています。^{[44]この層は、}アンジェロサウルス属が存在せず、コティロリンクス・ハンコキが豊富に存在することを特徴としています。後者は、カーン採石場を除いて、各産地に1個体しか存在しないことがほとんどです。この場所は、いくつかの地層レベルに分布する多くの標本を産出しています。最も豊かな層は、緑色、時には茶色の砂質泥岩からなり、少なくとも 15 体の遺骨が見つかった。いくつかは部分的に連結されているが、他のものは骨がばらばらになっている。この場所に運ばれた後、一部の骨はしばらくの間地表に露出したままだった。これは、一部の骨に、基質の他の部分とはまったく異なる薄いシルト層があることで示されている。いくつかの骨は、一部の死骸が部分的に食べられたことを示している。したがって、この場所の化石学は、 C. hancockiの死骸が洪水時に運ばれ、水が引くにつれて堆積し、捕食動物や腐肉食動物の活動にさらされ、その後、おそらく新たな洪水時に埋められたことを示している。このプロセスは数回繰り返されたと思われる。大量の植物も運ばれ、脊椎動物と直接関連して発見されている。^[10]サンアンジェロ層上部の動物相には、とりわけ^{[注 4]}カセオプシス・アギリスやアンジェロサウルス・グリーンイ、スフェナコドン科のディメトロ ドン・アンジェレンシス、カプトルヒノキ科のロチアニスカス ・マルチドンタやカーネリア・セルティナ、トゥピラコサウルス科のドヴィノサウルス類のスローゲン ホピアなどが含まれる。^{[9] [10]}いくつかの四肢動物の足跡は、ニクテロレテリド・パレイア サウロモルファ（生痕分類群 パキペス・オリエリ）の存在を示しており、その部分的な骨格はチカシャ層のやや新しい堆積物から発見されている。^{[27] [29]}サンアンジェロ層上部のチャネルでは珍しい植物相が発見されている。この植物相は裸子植物が優勢で、そのユニークな構成が注目に値する。ウォルキアやクルミッツシアなどの典型的な前期ペルム紀の分類群だけでなく、以前は中期または後期ペルム紀の岩石でのみ知られていたウルマニア、シュードボルツィア・リーベアナ、類縁関係が不明なタクソンのテニオプテリス・エカルティ、またはベネッ​​ティタレ・ポドザミテスや推定ソテツ科のディオニトカルピディウムなどの形態も含まれる。植物相の残りは、イチョウ目のディ クラノフィルム、コルダイタレ目のコルダイテス、およびウミツバキ目のネオカラミテスで代表される。^{[45] [46]}

チカシャ層は、フラワーポット層の中心部に相当し、局所的にその中に含まれている。それを構成する堆積物は多様で、赤色頁岩、砂岩、泥岩、礫岩、蒸発岩などがあり、海や沿岸ラグーンに接する氾濫原や水路に堆積している。オメガ採石場では、すべての化石が砂岩、泥岩、硬い珪質礫岩から出土し、レンズ状に配列している。それらは、コティロリンクス・ブランソニの骨格が堆積した水路堆積物に相当するが、2番目のカゼイドであるアンゲロサウルス・ロメリや、カプトルヒニド類のロチアニスカス・ロブストゥスの骨格も堆積している。^{[15] [16] [25]}この層の他の場所では、ゼナカンサス科のオルタ カンサス、ネクトリデア科 のディプロカウルス、^[25]ジソロフィド科の テムノスポンディル 科のノオクソベイア、^[47]ニクテロレテリド 科のマクロレター^{[27] [48]}およびバラノピド科の バラノドンとワトングアが 知られています。^{[16] [49]}

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