アリエサウルス

アリエサウルス 生息範囲:中期ペルム紀初期[1] ローディアン 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
エミリアーノ・トロコによるアリエサウルスの復元図。
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	単弓類
クレード:	†カセアサウリア
家族：	†カシ科
属:	†アリエサウルス・ ロマーノとニコシア、2014年
種：	†アスペルギルス・ロンキイ
二名法名
†アリエサウルス・ロンキイ ロマーノとニコシア、2014年

アリエラサウルスは、中期ペルム紀前期（ローディアン） ^[1]に現在のサルデーニャ島に生息していたカゼイド 類の絶滅した属。 ^[2]タイプ種であるアリエラサウルス・ロンキイ（Alierasaurus ronchii）という単一の種によって代表される。カラ・デル・ヴィーノ層で発見された非常に大きな部分骨格から知られるアリエラサウルスは、知られているカゼイド類の中で最大級のものである。テキサス州サン・アンジェロ層で発見された別の巨大なカゼイド類であるコティロリンクス（Cotylorhynchus ）に酷似している。保存された足要素と尾椎の寸法から、アリエラサウルスの全長は約6メートルまたは7メートル（20フィートまたは23フィート）と推定される。 ^{[3] [4] [5]実際、}アリエラサウルスとコティロリンクスの間で異なる解剖学的特徴は足の骨にのみ見られる。アリエサウルスは第4中足骨がより長くて細く、足指の先端の爪骨は他のカゼイド類のように平らではなく、尖って爪状になっている。アリエサウルスとコティロリンクスはどちらも非常に幅広の樽型の胸郭を持っており、主に繊維質の植物質を食べていた草食動物であったことを示している。 ^[3]

属名は、アルゲーロ市の方言である「アリエラ」と、トカゲを意味する「サウルス」に由来する。種小名は、この標本の発見者であるアウゾーニオ・ロンキにちなんで付けられた。^[3]

古生物学者のマルコ・ロマーノとウンベルト・ニコシアは、アリエサウルスの足の解剖学においていくつかの固有形質を特定した。第4中足骨は明確な軸領域を持ち、対応する基節骨の約2倍の長さで、他の大型カゼイド類のように短くて巨大ではない。第4中足骨の近位頭は骨軸に直交せず、骨幹と120°の角度を形成する。この構造により、近位頭と遠位頭は中足骨の内側に沿ってはるかに接近している。爪状の爪節骨はコティロリンクスよりも比例して短く、二重の腹側屈筋結節が節骨の近位縁に非常に近い。爪節骨の軸は下向きかつ内側に曲がっている。遠位横断面は亜三角形で、コティロリンクスのようにへら状ではない。^[3]

アリエサウルスのホロタイプは、ポルティチョーロ湾と北岸を隔てるトッレ・デル・ポルティチョーロ岬の頂上、ペルム紀カラ・デル・ヴィーノ層の最上部（サルデーニャ島北西部ヌッラ県アルゲーロ市付近）で発見された。^{[2]骨の中には地表に浮いたままのものがいくつか発見され、}泥岩-シルト岩層に埋まったままのものもあった。これらの堆積物は、比較的温暖な半乾燥気候のかつての沖積平野に堆積した。 ^[2] 知られている化石は、8つの連結した尾椎、 2つの孤立した尾椎、4つの遠位尾椎、少なくとも8つの他の椎骨に帰属する多数の大きな断片、7つの血弓の近位部分、3つの背肋骨の近位部分（椎体節）、10の未確定の断片的な肋骨、保存状態の悪い右肩甲骨とひどく粉砕された右烏口骨板、左尺骨の遠位頭、および断片的な踵骨、3つの中足骨、5つの非爪節骨、ほぼ完全な爪節骨、および遠位端のない2つの爪節骨で表されるいくつかの自足骨要素から構成される。^{[3]これらの化石は、当初、おそらく}コティロリンクス（ロンキらの出版物のCotylorhynchus sp.を参照）または密接に関連した分類群に属するものと考えられていた。その後、サルデーニャ島の標本は、一般的には他のカゼイド類、特にコティロリンクス類と比較するための最も重要な特徴要素（特に頭骨）が欠如していたにもかかわらず、足の解剖学的差異に基づいて、アリエサウルスという新しい属に分類されました。 ^{[2] [3]} 2017年、マルコ・ロマーノとその同僚は、同じ個体に属する他の骨（いくつかの尾椎とV字形骨と肋骨の断片）について記述しました。^[4]最近では、同じ地層から、未記述のスフェナコドン科盤竜の化石と、やや新しい時代の岩石でのみ知られていた3番目の動物の足跡（ロデーヴ盆地のラ・リュード層（ワード層）の生痕属メリフォンティクヌス）が発見されました。^{[5] [1]}

アリエサウルスの化石は、数平方メートルの範囲でまとまって発見されました。いくつかは浸食によって露出して地面に横たわっていましたが、その他は堆積物の中にまだありました。骨のほとんどは、2つの足の骨と8つの尾椎が関節状態で発見された以外は孤立していました。岩の中にまだある骨はすべて同じ層状面にあったわけではなく、40cmの厚さの赤色シルト岩層内のさまざまな深さに埋まっていました。いくつかの骨は埋葬前に折れていました。この場所の化石化は、いくつかの段階に分かれた複雑な埋葬プロセスを示しています。動物の死後すぐに、死体は死亡した場所から2番目の埋葬場所へ運ばれました。この短い輸送は、いくつかの骨を折るほど激しいものでした。その後、堆積物の表面に残っていた死体は、さらに短期間の分解過程を経て、新たな洪水により遺体が大量の細粒堆積物に押し込まれ、運ばれ、最終的に以前の場所に近い第3の場所にすべて一緒に堆積しました。この第3の堆積段階により、骨が堆積層のさまざまな深さで発見される理由が説明されます。^[2]

グアダルピアン時代には、ほとんどの陸地が1つの超大陸、パンゲアに統合されていました。それはおおよそCの形をしており、その北部（ローラシア大陸）と南部（ゴンドワナ大陸）は西側でつながっていましたが、東側は非常に大きなテチス海によって隔てられていました。^[6]キンメリアという名前でグループ化された一連の微小大陸がテチス海を2つに分割し、北はパレオテチス海、南はネオテチス海でした。^{[7]サルデーニャ島は当時の赤道帯、}北緯10度線の高さに位置していました。島ではなく、パンゲアの一部でした。当時、サルデーニャ島（およびコルシカ島）は現在のフランス南東部とつながっていました。^{[8] [9]}サルデーニャ・コルシカ・ブロックの正確な古位置は、2000年代初頭に、サルデーニャ島北西部のヌーラ地域とヴァール県のトゥーロン・キュエール盆地（サン・マンドリエ層はカラ・デル・ヴィーノ層に相当）のペルム紀と三畳紀の堆積物の詳細な岩相相関から決定されました。ヌーラ地域とトゥーロン・キュエール盆地の顕著な岩相類似性は、2つの地域が当初互いに近接しており、同じ盆地の一部であったことを示しています。^{[9] [10] [注1]}サルデーニャ・コルシカ・ブロックは、現在の方向から時計回りに60°回転しました。当時、サルデーニャ島の南部はピレネー山脈（まだ山は存在していなかった）の東近くに位置し、コルシカ島の北西部はエステレル山塊（スカンドラ半島の流紋岩はエステレルの流紋岩と並び、年代と組成が似ている）の前面に位置していた。^{[9] [11]}

カラ・デル・ヴィーノ層の放射年代測定は行われていない。その年代はクングリアン後期からカピタニアン前期までと推定されている。^{[2] [1] [12] [13]これらの年代は、}プロヴァンスのペルム紀盆地（ヌーラ地域とともに単一の堆積盆地を構成していたトゥーロン＝キュエール盆地を含む）との直接的および間接的な地層相関に基づき、プロヴァンスとオクシタニアの古生物学的データと組み合わせて推定されている。カラ・デル・ヴィーノ層は、トゥーロン＝キュエール盆地のサン＝マンドリエ層と岩相層序的に相関している。サン＝マンドリエ層からは化石はまだ発見されていないが、局所的にレ・サレット層のボー・ルージュ層の湖成石灰岩と黒色泥岩を覆っており、それぞれマクロフローラとミクロフローラが発見されていることから、クングリアン後期からロディアン前期のものであると考えられる。サン＝マンドリエ層の下部は、プロヴァンスのエステレル盆地にあるレ・プラディノー層と相関関係にある。この層は、不整合の上に、 272.5 ± 0.3 Maの年代測定された流紋岩層（A7流紋岩）を覆っている。^{[10] [14]}この絶対年代は、以前はクングリアン後期と考えられていたが、^{[10] [14]}現在ではロディアン前期に相当している。^[12]一方、レ・プラディノー層の下部にはA11流紋岩が含まれており、これ自体は年代が不明であるが、264±2 Maの年代のアデュラリアを含む蛍石-重晶石の鉱脈が横切っており、これはカピタニアン期に相当し、A11流紋岩とレ・プラディノー層の年代がより古いことを示している。^[15]マーク・デュランドは、ウォーディアン期を示唆しており、 A7流紋岩上部の侵食ギャップは、彼によるとローディアン期の大部分に相当する。^{[10] [15]}しかし、レ・プラディノー層からは、ローディアン期を示唆する植物と花粉、後期ローディアン期を示す貝虫類、グアダルピアン期に特徴的な生痕属ブロントプスを含む脊椎動物の足跡が産出している。 [ 10 ] [ 16 ] ^{[ 17 ] [12] [18]} これらの地層の相関関係から、サルデーニャ島のカラ・デル・ヴィーノ層は、ローディアン-ワードアン期にまで遡ることができる。ヴェルネブルクとその同僚によると、堆積学的類似性と、2つの層におけるカゼイド類の単弓類と生痕属メリフォンティクヌスの共存により、カラ・デル・ヴィーノ層の年代は、ロデーヴ盆地のラ・リュード層と同様に、ローディアン期からカピタニアン初期まで及ぶ可能性がある。^[13]

2017年、マルコ・ロマーノとその同僚は、アリエラサウルス属を含む最初の系統解析を発表しました。アリエラサウルスはコチロリンクス属の姉妹分類群として復刻されました。^[4]

以下はロマーノとその同僚が2017年に発表した系統樹である^。[4]

2020年にマルテン シウス属を記述するにあたり、バーマンらは2つの系統樹を発表した。1つ目では、マルテンシウスよりも派生したカゼイドの位置づけが十分に解明されていない。アリエラサウルスは、アンゲロサウルス・ロメリおよびコティロリンクス属の3種とともに多分岐を形成している。2つ目の系統樹では、アリエラサウルスはアンゲロサウルス属の上位に位置し、コティロリンクス・ロメリおよびC.ブランソニ種とC.ハンコッキ種を含む系統群とともに多分岐を形成している。^[19]

以下は2020年にバーマンとその同僚が発表した2つの系統樹である。^[19]

2022年、ヴェルネバーグらはラリウドリンクス属を記載し、系統解析を発表した。その解析では、アンゲロサウルスとコティロリンクスは側系統であり、両属ともおそらくタイプ種のみで代表される可能性があると結論づけている。この解析では、コティロリンクス・ロメリはアンゲロサウルス属のすぐ上位に位置し、ルテノサウルスとカセオプシスを含む系統群、アリエラサウルスを含む別の系統群、コティロリンクスとラリウドリンクスの他の2種とアリエラサウルスを含む系統群と多分岐を形成している。後者の系統群の中で、アリエラサウルスは“Cotylorhynchus” bransoniの姉妹群であり、ラリウドリンクスと“Cotylorhynchus” hancockiを含むより派生した系統群である。^[13]

以下は、2022年にWerneburgらが発表した系統樹である。^[13]